全 文 ：中国园艺文摘 2013年第1期
毛茛铁线莲开花结实生物学特性研究
蒋京桥1，牛红彬1，关文灵1，李世峰2，宋 杰2
(1.云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201；2.云南省农业科学研究院花卉研究所，云南 昆明 650205)
摘 要：定点观察毛茛铁线莲的开花物候、开花动态、单花的功能形态特征、花粉活性、访花昆虫的种类及频率，
利用去雄、套袋、人工授粉对毛茛铁线莲结实生物学特性进行观察与调查。结果表明：(1)毛茛铁线莲10～11月开
花，单花花期为14～18 d。(2)在散粉当天，花粉活性及柱头可授性均最高，随开花时间的延长，柱头可授性及花
粉活力逐渐降低。(3)自然结实率、自花结实率和异花结实率差异显著，其中异花结实率最高。
关键词：毛茛铁线莲；开花；结实；生物学特性
第一作者简介：蒋京桥（1991－），男，本科生，就读于云南农业
大学园林园艺学院园林专业。
通讯作者：关文灵，博士，副教授。E-mail:gwenling2008@sina.
com
项目来源：云南省科技计划项目“木本花卉良种工厂化繁育研究”
(2011EB111)。
毛茛铁线莲(ClematisranunculoidesFranch.)是毛茛
科铁线莲属的一个野生种，直立草本或草质藤本[1]，全草可
入药，具有清热解毒、祛淤活络、利尿的功效[2]。分布于云
南西北部、四川西南部、广西西北部及贵州西南部。常生
于海拔500～3 000 m的山坡、沟边、林下及灌丛中[1]。花、
果均有较高的观赏价值，宜用于盆栽或栅栏、围墙和房屋
墙体的绿化。
毛茛铁线莲的地理分布、生境、花色、花期的调查已
见报道[3]，但未涉及到开花、结实的生物学特性研究，这些
内容有助于了解毛茛铁线莲的生长发育规律，可为开展杂
交育种工作及引种栽培提供理论依据。
1 对象与方法
1. 1 研究地概况
观测地设在云南省农业科学研究院花卉基地，土壤为
人工配制的有机土，肥力适中，pH值6.5～7.5，背风向
阳，适宜毛茛铁线莲的生长。
1. 2 研究对象
2009年引种栽培的3株毛茛铁线莲。
1. 3 研究方法
1.3.1开花生物学特性观测 2011年 0月底，选取典型花
朵作为观察材料，以花萼片全部打开呈45°为开花标准，
10朵花×3株，从花蕾期到末花期定期观察花期及花开放动
态、单花的花部综合特征、访花昆虫及其访花行为和结实
规律。
1.3.2结实生物学特性观测 2011年 0月底，在3株植株
上选取即将开花且大小一致的花朵进行套袋并挂标签，待
花开后进行人工授粉。统计自花授粉结实率、异花授粉结
实率，随机选取20朵花调查其自然结实率。
2 结果与分析
2. 1 开花生物学特性
2.1.1花期 引种栽培2年的毛茛铁线莲已由直立草本长
成具有攀援性的草质藤本，依靠叶柄弯曲进行攀爬，花序
属聚伞花序，腋生，每株植株上的花序繁多，无法计数。
花序最多有单花6朵，少至2朵。全株于10中旬开始开花，
10底进入盛花期，同时仍有部分花仍处于蕾期，直至11月
中旬花期结束。其中，花蕾期为8～10 d，花期14～18 d。
2.1.2花开放动态(见图1～6) (1)单株开放动态：毛茛
铁线莲的花从萼片相互分开开始计算，花可开放18 d左右，
从萼片分开到萼片完全平展需9 d左右，之后花处于盛开状
态可保持9 d左右。经观察，毛茛铁线莲的花在枝条上的开
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CHI NESE HORTI CULTURE ABSTRACTS
放顺序大致是从下往上，聚生于枝节的单花的发育不相同，
当1朵处于盛花期时，另1～2朵单花则处于蕾期或始花期。
(2)单花形态及功能形态特征：毛茛铁线莲的单花呈瓮
状，萼片4枚紫色，卵圆形，先端渐尖，上下表面均被有柔
毛，萼片尾部有花蜜。雄蕊多数，交互排列，愈靠近外围
的雄蕊，花丝越长。花刚开始开放即进行散粉，由外向内，
花药开裂程度依次增强，往往最外轮花药已释散花粉，而
最内轮花药尚未开裂，并且1个花药中花粉量很多，花粉活
性在散粉时活性是最强的，用TTC法测定花粉活力[4]，用过
氧化氢法测定柱头的可授性[5](见表1)，随着花药的成熟，花
丝渐渐由白色变为带有条状紫红色。萼片刚展开时露出金
黄色的花药，将雌蕊包裹的结实严密。萼片顶端反卷，随
花期加长，萼片逐渐趋于平展，随后才渐渐露出雌蕊，雌
蕊多数，每枚雌蕊含1个胚珠。花在开后14 d左右开始凋
谢，进入果期(见表2)。
毛茛铁线莲的单花花药开裂时间有差异，开花当天，
外轮花药已经开裂，内部花药还未开裂。由表1可知，随着
散粉的进行，花粉活力下降，在散粉当天活性最高，随时
间延长，逐渐花萼颜色变浅，花药，柱头颜色加深。开花
10 d左右，柱头即由浅绿开始泛白，并带有紫红色条纹，
柱头弯曲。开花14～18 d后，花萼，雄蕊脱落，雌蕊宿存
(见表3)。
2.1.3访花昆虫观察 经观察发现，毛茛铁线莲的传粉昆
虫多为膜翅目(Hymenoptera)的蜂类，主要是东方蜜蜂
表1 毛茛铁线莲的花粉活性和柱头可授性
观测时间(月/日)
11/ 1
11/ 2
11/ 3
11/ 4
11/ 5
11/ 6
11/ 7
11/ 8
花粉活力(%)
49.12±9.21
32.72±6.22
28.96±13.54
17.64±10.16
4.08±3.67
0
0
0
柱头可授性
柱头具最佳可授性，
产生大量气泡
少部分柱头具可授性，
大部分柱头不具可授性
全部柱头失去可授性
表2 毛茛铁线莲的花部形态特征
测量项目
萼片
雄蕊
雌蕊
花冠直径
蜜腺
观测结果
4枚，长1.30～1.70 cm，宽0.50～ .70 cm
0.80～1.40 cm，39～42枚
0.30～ .50 cm，61～129枚
0.90～1.10 cm
有
表3 毛茛铁线莲的形态功能特征
发育状态
花器官
萼片
雄蕊
雌蕊
测量项目
枯萎顺序
颜色变化
花药与柱头距离
花药开裂方式
花药颜色
花柱长短
柱头颜色
柱头形状
柱头位置
观测结果
雄蕊与花萼几乎一起脱落，花柱、柱头宿存
紫红色-紫色-浅紫
窄-宽
腹缝线纵裂
黄绿色-金黄色
外围>内部
浅绿-泛白，带紫红条纹
顶端直立-弯曲
保持原状
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中国园艺文摘 2013年第1期
(Apiscerana)、雄蜂和食蚜蝇。其中，东方蜜蜂的访花频
率较高，尤其是刚刚盛开的花朵，在每朵花停留2～12 s，
1只蜜蜂大约访花朵数15～20朵。访花时整个头部和腹部均
没入花药中，口器吸食底部的花蜜。头部和胸部都可携带
大量花粉，具有一定的传粉作用(见图7)。
2. 2 结实生物学特性
2.2.1单果成熟过程 毛茛铁线莲经过人工授粉后，花萼
及花药10 d后开始脱落，花柱及柱头宿存至果实成熟。果
实从授粉至种子成熟大约需要60 d，果实为瘦果。果期开
始时，花柱基部呈现出嫩绿色，未成功坐果的果实始终保
持原状，子房未见膨大。成功坐果的果实则由绿色渐渐膨
大，花柱及柱头变长，散开且密被绒毛，子房由绿色逐渐
变为黄褐色，进入成熟期。
2.2.2结实率 通过套袋隔离和人工授粉进行套袋自花授
粉和异花授粉试验，结果显示，毛茛铁线莲果实具有较高
的异交结实率，与自然结实率相比，差异很大。由表4可
知，毛茛铁线莲的自交结实率、自然结实率、异交结实率
差异显著。自交结实率为0；人工授粉结实率最高，为
82.1%；自然状态下，自然授粉结实率为31.5%。自然结实
含种子20～47粒不等，异花授粉结种子最高达118粒，最少
35粒，种子千粒重为1.1448±0.0539 g。
3 结论与讨论
毛茛铁线莲的花药成熟时由外而内进行散粉，待内部
花药开始散粉时柱头已趋于成熟，所以自然结实率不是很
高，经过人工辅助授粉后，结实率显著提高。由于花粉活
性和缺少传粉媒介的原因，自花授粉结实受到限制。毛茛
铁线莲花药的开裂顺序使花粉的呈现持续一段时间，这可
能是植株父本功能选择的结果[6]，因为延长花粉呈现的时间
使得花粉更有可能被传粉者带到更多的柱头上，加之蜜腺
的存在，增加结实机会。
参考文献：
[1] 中国昆明植物研究所.云南植物志(第11卷)[M].北京:科学出
版社,2000.
[2] 谢宗万,余友芩.全国中草药名鉴(上册)[M].北京:人民卫生出
版社,1996.
[3] 李世峰,谢玮佳,蔡艳飞等.云南省铁线莲属花卉种质资源及开
发利用[J].江西农业学报,2009,21(5):34-37.
[4] 胡适宜.植物胚胎学试验方法—花粉生活力的测定[J].植物学
通报,1993,10(2):60-62.
[5] Dafni A.Pollination Ecology[M].New York:Oxford Univ
Press,1992.
[6] 郁永英,张华艳,谭振平.金叶风箱果开花结实生物学特性[J].
北方园艺,2012(9):102-104.
A study on biological characteristics of flowering
and fruiting of Clematis ranunculoides franch.
JIANG Jing-qiao, NIU Hong-bin, GUAN Wen-ling, LI Shi-feng, SONG Jie
Abstract: The flowering phenology and dynamics, morphological functional character of single flower, pollen viability, visiting fre－
quency of insect visitors, were observed by means of castration, bagging and artificial pollination to provide the basis for utilization of
evergreen wild Clematis ranunculoides Franch. The results are as follows:1) The flowering stages of Clematis ranunculoides Franch.
were from October to November. The duration of single flower of Clematis ranunculoides Franch.lasts for fourteen to eleven days.2)
The pollen viability and the stigmas receptivity were the highest at the flowering time, and then the stigmas receptivity and pollen via－
bility decreased gragually.3) Fruit setting percentages of self-pollination was lower and the percentages of artifical cross pollination
was higher. There was a big difference between them.
Key words: Clematis ranunculoides Franch; Flowering; Fruiting; Biological characteristics
表4 不同授粉方式对毛茛铁线莲结实率的影响
花序编号
自然结实率(%)
异交结实率(%)
自交结实率(%)
1
41
91
0
平均(%)
30.5
82.1
2
39
118
3
47
89
4
21
87
5
20
80
6
25
80
7
32
76
8
36
41
9
33
66
10
21
93
15