全 文 ：第４０卷　第１０期
２０１２年１０月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４０ Ｎｏ．１０
Ｏｃｔ．２０１２
网络出版时间：２０１２－０９－２５　０８：２５
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１２０９２５．０８２５．００１．ｈｔｍｌ
水因子对东北铁线莲光合特性的影响
　［收稿日期］　２０１２－０６－０３
　［基金项目］　吉林省科技发展计划重大项目（２００７５０２２）
　［作者简介］　韩　梅（１９６４－），女，吉林长岭人，教授，主要从事药用植物生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｌｍｈ７７７＠１２６．ｃｏｍ
韩　梅，林春新，杨利民，宋　波
（吉林农业大学 中药材学院，吉林 长春１３０１１８）
［摘　要］　 【目的】研究水因子对东北铁线莲光合特性的影响。【方法】采用室外盆栽法，在东北铁线莲生长季
节设３种供水处理（３１２，４６８和６２４ｍｍ），研究水分供给量对东北铁线莲净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２
浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔限制值（Ｌｓ）和水分利用效率（ＷＵＥ）日变化的影响。【结果】水分供给量为３１２，４６８和
６２４ｍｍ时，Ｐｎ日均值为分别为２．８３，４．０５和３．５６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），三者间差异显著（Ｐ＜０．０５）；不同水分供给量东北
铁线莲Ｐｎ 出现了“光合午休”现象，呈明显双峰曲线。供水量为４６８ｍｍ处理东北铁线莲日平均Ｇｓ 与供水量为３１２
和６２４ｍｍ处理间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。供水量为３１２ｍｍ处理的日平均Ｔｒ和ＷＵＥ 与供水量为６２４ｍｍ处理
间的差异极显著（Ｐ＜０．０１）。不同供水量对Ｃｉ和Ｌｓ日平均值均未产生显著影响。【结论】东北铁线莲的“光合午休”
现象主要由非气孔因素引起；吉林省东北铁线莲规模种植区应选择在东北铁线莲生长季节降水量达４６８ｍｍ的地区。
［关键词］　东北铁线莲；水分供给量；光合特性
［中图分类号］　Ｑ９４５．１１ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１２）１０－０２１３－０５
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ　Ｒｕｐｒ．
ＨＡＮ　Ｍｅｉ，ＬＩＮ　Ｃｈｕｎ－ｘｉｎ，ＹＡＮＧ　Ｌｉ－ｍｉｎ，ＳＯＮＧ　Ｂｏ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ１３０１１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ　Ｒｕｐｒ．ｗａｓ　ｓｔｕ－
ｉｅｄ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｅｒｂａｌ　ｐｌａｎｔ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ　ｗｅｒｅ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｈｅｒｂ　ｗａｓ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｍｉｌｄ，ｍｏｄｅｒａｔｅ，ａｎｄ　ｓｅ－
ｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｍｅａｎｔ　３１２，４６８ａｎｄ　６２４ｍｍ　ｔｏｔａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ　ｉｎ　ｓｕｃｈ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｍｏｄｅｌｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｍｅａｎ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　Ｐｎｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｆ　３１２，４６８ａｎｄ　６２４ｍｍ　ｗａｓ　２．８３，４．０５ａｎｄ
３．５６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｐｎｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕ－
ｒｉｃａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｉｅｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ａｓ　ｔｗｏ－ｈｕｍｐ　ｃｕｒｖｅｓ，ｒｅｆｌｅｃｔｉｎｇ　ａ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｍｉｄｄｙ　ｄｅｐｒｅｓ－
ｓｉｏｎ　ａｔ　ｎｏｏｎ；ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）ｏｆ　ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ　Ｔｒａｎｄ　ＷＵＥｂｅｔｗｅｅｎ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐ－
ｐｌｙ　ｏｆ　３１２ａｎｄ　６２４ｍｍ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ　Ｃｉａｎｄ　Ｌｓｕｎｄｅｒ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｉｅｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　Ｐｎｄｕｒｉｎｇ　ｍｉｄｄａｙ　ｗａｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｎｏｎ－ｓｔｏｍａ－
ｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａｉｎ　Ｊｉｌｉｎ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ａｒ－
ｒａｎｇｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｒａｎｇｉｎｇ　４６８ｍｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ　Ｒｕｐｒ．；ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2012.10.022
　　中药是中华文明的瑰宝，为人类健康做出了巨
大的贡献，而药用植物是传统中药资源最重要的组
成部分之一。长期以来，绝大多数药用植物种类一
直以野生资源为主，但随着我国中药产业的快速发
展，对植物类药材的需求量越来越大，野生资源已不
能满足产业可持续发展的需求。为此，开展药用植
物栽培研究已成为当前重要的研究课题［１］。水分是
影响植物生长、光合作用和产量的一个重要因子，水
分胁迫下，植物气孔关闭引起蒸腾速率和净光合速
率降低，导致植物生长缓慢，产量和质量下降［２－５］。
因此，研究植物对水分胁迫的反应具有重要的理论
意义。
东北铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ　Ｒｕｐｒ．）为毛
茛科铁线莲属多年生草本植物［４－５］，其根和根茎是常
用中药威灵仙的主要原料之一［５］。东北铁线莲为东
北野生香花的一种，是药用、观赏、垂直绿化的好材
料，现在世界各地都有栽培［６］。开展不同供水量对
东北铁线莲光合特性的影响，对于科学认识和有效
控制东北铁线莲的产量和品质、规范东北铁线莲种
植具有十分重要的理论和实践意义。本试验采用盆
栽模拟控水法，研究了不同水分状况下东北铁线莲
的光合特性，探讨了东北铁线莲在引种栽培过程中
水分对其光合生理的影响，旨在为东北铁线莲产量
和品质的提高及进一步研究东北铁线莲的抗旱生理
提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地设在吉林农业大学中药材学院药园，该
园地理位置为北纬４３°４８′、东经１２５°２５′，海拔２５１
ｍ，年平均气温４．８℃，最高气温３９．５℃，最低气温
－３９．８℃。试验地年均降水量５６８．５ｍｍ，大部分
降水集中在６－８月，这３个月的降水量占全年降水
量的７０％以上；年日照时数２　６８８ｈ，最热月（７月）
平均气温２３℃。
１．２　试验材料
东北铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ　Ｒｕｐｒ．）种子
于２００９年秋天采自于中国农业科学院左家特产研
究所，经笔者鉴定为毛茛科植物东北铁线莲种子。
１．３　试验设计
试验在可移动透明防雨棚内进行，采用上口径
为２９ｃｍ的塑料盆进行盆栽控水试验。长春２０００－
２００９年１０年的年平均降雨量为５７３ｍｍ，其中６－９
月（东北铁线莲生长季节）降水量为４３２ｍｍ（占全
年降水量的７５％），６、７、８、９月降水量占全年降水量
的比 例 分 别 为 ２４．３６％，３５．５２％，２９．７９％ 和
１０．３３％。为了模拟自然降水，本试验按照月降水量
施水，设计了３１２（重度干旱处理），４６８（轻度干旱处
理）和６２４（充分供水处理）ｍｍ　３个供水处理，每个
处理２０盆，共计６０盆，各处理的供水次数、时间相
同，每隔５ｄ模拟自然降水（用小喷壶将水喷洒在植
株上）给水１次，给水时间为１６：００～１７：００。由于
各月份的降水量不同，所以３种供水处理的各月份
施水量也不同，根据试验用盆口面积大小（直径为
２９ｃｍ盆），每次供水量换算成 ｍＬ以便施水，具体
见表１。
试验采用沙壤土，４月下旬播种，苗出齐后每盆
保留４株，０６－０１开始不同水分供给量处理，当年
０９－３０结束，白天晴天打开透明棚布，傍晚或阴天雨
天用防雨布盖好，防止自然降水。
表１　东北铁线莲不同供水处理每月及每次的水分供给量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｅｖｅｒｙ　ｍｏｎｔｈ　ａｎｄ　ｅｖｅｒｙ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ
处理／ｍｍ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
供水单位
Ｕｎｉｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ
月份 Ｍｏｎｔｈ
６　 ７　 ８　 ９
３１２
ｍｍ／月 ５７．００　 ８３．１１　 ６９．７０　 ２４．１７
ｍｍ／次 ９．５０　 １３．８５　 １１．６２　 ４．０３
ｍＬ／次 ６２７．１８　 ９１４．３６　 ７６７．１３　 ２６６．０５
４６８
ｍｍ／月 ８５．５０　 １２４．６７　 １０４．５５　 ３６．２７
ｍｍ／次 １４．２５　 ２０．７８　 １７．４３　 ６．０５
ｍＬ／次 ９４０．７６　 １　３７１．８６　 １　１５０．７　 ３９９．４１
６２４
ｍｍ／月 １１４．００　 １６６．２２　 １３９．４０　 ４８．３４
ｍｍ／次 １９．００　 ２７．７０　 ２３．２３　 ８．０６
ｍＬ／次 １　２５４．３５　 １　８２８．７１　 １　５３３．６１　 ５２３．１０
１．４　指标测定
在８月中旬东北铁线莲盛花期，选择晴天使用
ＴＰＳ－１便携式光合作用系统测定３种不同供水处理
东北铁线莲叶片的光合特性，自０８：００－１６：００每隔
２ｈ测定１次，每个处理测５片叶（提前已挂牌标
记），重复测定３ｄ。测定前，各处理选择生长部位相
４１２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
同、大小一致且完全展开的叶片５片挂牌标记，用
ＣＩ－２０３手持式激光叶面积仪（ＣＩＤ，Ｉｎｃ，ＵＳＡ）测定
其叶面积，将测得数据输入ＴＰＳ－１便携式光合作用
系统。测定指标包括净光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ／（ｍ
２·
ｓ））、气孔导度（Ｇｓ，ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））、蒸腾速率（Ｔｒ，
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、大
气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）等。计算气孔限制值
（Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ）和水分利用效率（ＷＵＥ ＝Ｐｎ／Ｔｒ，
μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）
［７］。
１．５　统计方法
对所测得数据采用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　１３．０
（ＳＰＳＳ　ｆｏｒ　ｗｉｎｄｏｗｓ，ｖｅｒｓｉｏｎ　１３．０，Ｃｈｉｃａｇｏ，Ｉｌｉｎｏｉｓ）
进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　不同供水处理对东北铁线莲净光合速率日变
化的影响
　　由图１可以看出，３种供水处理的东北铁线莲
净光合速率均呈双峰型曲线，光合速率高峰均出现
在１０：００和１４：００，具有明显的“光合午休”现象。
３１２，４６８和６２４ｍｍ供水量处理的日平均净光合速
率分别为２．８３，４．０５和３．５６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），处理间
差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．２　不同供水处理对东北铁线莲气孔导度日变化
的影响
　　气孔导度反映了植物气孔传导ＣＯ２ 和水汽的
能力，植物通过改变气孔的张开度等方式来控制与
外界ＣＯ２ 和水汽的交换，从而调节植物的光合速率
和蒸腾速率［８］，以适应不同的环境条件。不同供水
量下东北铁线莲气孔导度日变化见图２。图２显
示，３种不同水分处理气孔导度日变化具有一定的
相似性，即早晨０８：００最高，０８：００－１２：００迅速下
降，这是由于此时段气温逐渐升高，高温、强辐射造
成蒸腾失水增强，导致气孔关闭，气孔导度降低；
１２：００之后３个供水处理东北铁线莲气孔导度均略
有上升，但变化幅度较小。１２：００时，供水量为３１２
ｍｍ处理的气孔导度最低，为３１．８９ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。
４６８ｍｍ供水处理东北铁线莲日平均气孔导度与
３１２和６２４ｍｍ 供水处理间存在显著差异（Ｐ＜
０．０５）。
图１　不同供水处理对东北铁线莲净光合速率日变化的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ
图２　不同供水处理对东北铁线莲气孔导度日变化的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ
２．３　不同供水处理对东北铁线莲胞间ＣＯ２ 浓度日
变化的影响
　　图３表明，不同供水量下东北铁线莲胞间ＣＯ２
浓度的变化趋势基本一致，均表现为从早晨０８：００
开始下降，至１０：００降至最低，之后逐渐升高，这是
由于早晚气温低，净光合速率低，气孔开放，胞间
ＣＯ２ 通过气孔进行扩散，导致早晚细胞间隙ＣＯ２ 浓
度较高；而中午气温较高时东北铁线莲胞间ＣＯ２ 浓
度较低。供水量为３１２，４６８和６２４ｍｍ处理的日平
均胞间 ＣＯ２ 浓度分别为 ２４３．２６４，２６５．２５６ 和
２４２．５４４μｍｏｌ／ｍｏｌ，差异不显著（Ｐ＞０．０５），表明水
分供给量并未对东北铁线莲胞间ＣＯ２ 浓度产生显
著的影响。
２．４　不同供水处理对东北铁线莲蒸腾速率日变化
的影响
　　蒸腾是植物重要的生理过程之一，植物通过蒸
腾作用运输其所需的矿物质、调节叶表面的温度、供
应光合作用所需的水分等［９］。植物的蒸腾速率与植
物净光合速率有关。由图４可以看出，不同水分处
理东北铁线莲的蒸腾速率日变化均呈单峰曲线，早
晨０８：００　３个供水处理的蒸腾速率均较低，之后随
着时间的推移，蒸腾速率逐渐升高，３１２，４６８和６２４
５１２第１０期 韩　梅，等：水因子对东北铁线莲光合特性的影响
ｍｍ供水量处理的蒸腾速率分别于１２：００、１２：００和
１０：００达最高，之后呈逐渐降低趋势。供水量为３１２
ｍｍ处理的日平均蒸腾速率与供水量为６２４ｍｍ处
理间的差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。
图３　不同供水处理对东北铁线莲胞间ＣＯ２ 浓度
日变化的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｓｕｂ－ｓｔｏｍａｔａｌ　ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ
图４　不同供水处理对东北铁线莲蒸腾速率
日变化的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ
２．５　不同供水处理对东北铁线莲气孔限制值日变
化的影响
　　图５显示，不同水分处理东北铁线莲气孔限制
值日变化曲线均呈“Ｍ”型，早晚午较低，３个供水量
处理气孔限制值的２个峰值均出现在上午１０：００和
下午１４：００。供水量为３１２，４６８和６２４ｍｍ处理的
日平均气孔限制值分别为０．３３，０．３８和０．３７，差异
不显著（Ｐ＞０．０５）。
图５　不同供水处理对东北铁线莲气孔限制值
日变化的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ
２．６　不同供水处理对东北铁线莲水分利用效率日
变化的影响
　　气孔限制影响叶片的蒸腾速率和光合速率，必
将影响叶片的水分利用效率。图６显示，不同供水
处理东北铁线莲水分利用效率在中午１２：００最低，
其中４６８和６２４ｍｍ供水处理水分利用曲线呈“Ｍ”
型。供水量为３１２，４６８和６２４ｍｍ处理东北铁线莲
的日平均水分利用效率分别为１．６４，１．６８和１．５９
μｍｏｌ／ｍｍｏｌ，供水量为３１２ｍｍ处理与６２４ｍｍ处
理之间存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）。
图６　不同供水处理对东北铁线莲水分利用效率
日变化的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｃ．ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ
３　讨论与结论
光合作用的强弱受多种因素的影响，如气孔导
度、蒸腾速率、胞间ＣＯ２ 浓度等［１０］，而这些因素又与
土壤水分等环境条件密切相关。通常认为，植物在
水分亏缺（或胁迫）条件下光合作用降低的原因包括
２个方面：其一是气孔导度降低，进入气孔的ＣＯ２ 减
少，不能满足光合作用的要求，这称为光合作用的气
孔限制，用Ｌｓ表示；另一方面由于叶片温度的增高，
叶绿体活性与 Ｒｕｂｉｓｏｏ活性降低，ＲｕＢＰ羧化酶再
６１２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
生能力降低，导致叶片光合作用能力降低，这称为光
合作用的非气孔限制。Ｆａｒｑｕｈａｒ等［１１］认为，当Ｐｎ
降低并伴有Ｃｉ上升时，光合作用的主要限制因子应
当是非气孔因素，即叶肉细胞的光合能力。本研究
中，不同水分处理东北铁线莲出现“光合午休”现象，
在Ｇｓ、Ｐｎ下降的情况下，Ｃｉ出现上升，据此可知，东
北铁线莲光合能力降低是由非气孔因素引起的。在
温度过高情况下，光合磷酸化、电子传递及酶活性等
受到抑制，Ｇｓ 下降或关闭直接减少水分蒸腾，几乎
所有的中生和旱生植物都可以通过关闭气孔来适应
午间叶片过度蒸腾失水或低水势的土壤环境［１２］。
因此，通过调控土壤水分促使Ｇｓ和Ｔｒ向有利于提
高植物光合速率方向变化，是提高东北铁线莲Ｐｎ
的有效措施。
山仑等［１３］研究认为，过高或过低供水量均会抑
制气孔导度，限制光合和蒸腾作用，进而影响生物量
的积累。因为水分胁迫可使叶绿素含量下降，土壤
渍水也能导致叶绿素含量减少，使光合速率降低。
本试验条件下，轻度干旱（供水量为４６８ｍｍ）东北
铁线莲Ｐｎ 较高，而充分供水处理（供水量为６２４
ｍｍ）东北铁线莲Ｐｎ较低。高水分供给量使东北铁
线莲Ｐｎ 下降的原因可能是长期供水较多，土壤透
气性变差，导致土壤物理性状不良，致使根系活力下
降，水分利用效率降低，影响植物代谢活动从而影响
Ｐｎ。此外，这可能与东北铁线莲本身比较耐旱有
关。因此，吉林省东北铁线莲规模种植区应选择在
生长季节降雨量达４６８ｍｍ的地区。
［参考文献］
［１］　杨利民，韩　梅，张连学．药用植物资源的可持续利用及其种群
生态学研究与展望 ［Ｊ］．吉林农业大学学报，２００６，２８（４）：３８２－
３８８．
Ｙａｎｇ　Ｌ　Ｍ，Ｈａｎ　Ｍ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ　Ｘ．Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｅｃｏｌ－
ｏｇｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２８（４）：
３８３－３８８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　Ｂａｌｄｏｃｃｈｉ　Ｄ　Ｄ．Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ａｎｄ　ｗａ－
ｔｅｒ　ｖａｐｏｒ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｏｖｅｒ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｆｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ　１９９５ｓｕｍｍｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，１９９７，
２０：１１０８－１１２２．
［３］　Ｌｅａｒｅｙ　Ａ　Ｄ　Ｂ，Ｐｒｅｓｓ　Ｍ　Ｃ，Ｓｃｈｏｌｅｓ　Ｊ　Ｄ．Ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎｈｉ－
ｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｓｕｎｆｌｅｃｋｓ　ｔｈａｎ　ｕｎｉ－
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７１２第１０期 韩　梅，等：水因子对东北铁线莲光合特性的影响