全 文 ：中国农业科学 2007,40(5):980-986
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-04-20；接受日期：2006-09-12
基金项目：北京市重点实验室“果树逆境生理与分子生物学实验室”资助项目
作者简介：谭冬梅（1972-），女，江苏常熟人，博士，研究方向为果树逆境生理与分子生物学。E-mail：dongmeitan@126.com



干旱胁迫对新疆野苹果及平邑甜茶生理生化特性的影响
谭冬梅 1，2
（1中国农业大学园艺植物研究所，北京 100094；2潍坊学院生物工程学院，潍坊 261061）

摘要：【目的】研究干旱胁迫能否诱导新疆野苹果和平邑甜茶发生细胞程序性死亡。【方法】采用 20%聚乙二
醇（PEG6000）模拟干旱处理苹果属植物平邑甜茶（Malus hupehensis pamp Reld.）和新疆野苹果（M. sieversii
(Ledeb) Roem.）。【结果】NBT 染色结果表明，平邑甜茶叶片在处理 1 d 后开始有染色斑出现，4 d 后叶片几乎被
全部染色；新疆野苹果叶片在处理 3 d 后开始有染色斑出现，7 d 后叶片几乎被全部染色。叶片萎蔫情况观察可
以看出：平邑甜茶在处理 3 d 后开始萎蔫， 4 d 后叶片干枯、整个植株死亡；新疆野苹果在处理 6 d 后开始萎蔫，
7 d 后整个植株死亡。两个苹果种的叶片相对电导率随处理时间的延长逐渐上升；平邑甜茶在处理 3.5 d 后相对
电导率增幅明显加大，而新疆野苹果在处理 6 d 后才明显增大。平邑甜茶在处理后 DNA 和 RNA 含量就开始明显下
降，而新疆野苹果下降速度缓慢。【结论】0.1% NBT 染色、相对电导率测定、DNA 含量和 RNA 含量测定等生理生化
指标不仅可以作为鉴定苹果属植物在水分胁迫条件下发生细胞程序性死亡的指标，而且可以作为衡量苹果属植物
抗旱性及衰老的参考指标。
关键词：苹果属植物；干旱胁迫；细胞程序性死亡；生理生化指标

The Physiology and Biochemistry of Programmed Malus siversii and
M. hupehensis Cell Death under Drought Stress
TAN Dong-mei1,2
(1Institute for Horticultural Plants，China Agricultural University, Beijing 100094;
2Department of Agriculture and Engineering, Weifang University, Weifang 261061)

Abstract: 【Objective】 The object of the study was to observe the relationship between drought stress and programmed cell
death. 【Method】 Twenty percent of polyethylene glycol(PEG6000) was used to simulate drought stress to treat the seedlings of
Malus sieversii and M. hupehensis. 【Result】 NBT dyed reaction showed that M. sieversii leaves began appearing dyed spots 1 day
after being treated. Its area expanded 4 days later, but these occurred in M. hupehensis at 1st and 7th day after the treatment,
respectively. The seedlings of M. sieversii started to wilt at the 3rd day after treatment and died after 4 days. Seedlings of M.
hupehensis began to wilt after 6 days treatment and died on the 7th day. The contents of DNA and RNA in leaves of M. hupehensis
decreased rapidly after treatment, but it only happened in M. sieversii, 7 days after being treated. 【Conclusion】Physiology and
biochemistry indexes could not only identify Malus’ programmed cell death. Instead, they measured the plants sensitivity to drought
stress as well as reflected the plant resistance to drought stress and senescence in Malus.
Key words: Malus; Drought stress; Programmed cell death; Physiology and biochemistry parameters

0 引言
【研究意义】细胞程序性死亡存在于植物的根、
茎、叶、花、果实之中，并伴随植物生长发育的始终，
植物的程序性死亡是从近十几年才开始研究的。近几
年的研究表明，逆境能诱导植物发生细胞程序性死
5期 谭冬梅：干旱胁迫对新疆野苹果及平邑甜茶生理生化特性的影响 981
亡[1]，然而对于木本植物在遭受水分胁迫时是否也有
细胞程序性死亡的发生则报导甚少。通过研究水分胁
迫与苹果属植物细胞程序性死亡的关系，可以在很大
程度上了解水分胁迫对植物的伤害程度，从而引导生
产实践、筛选抗旱品种，并且为进一步研究植物细胞
程序性死亡提供新的素材和理论依据。【前人研究进
展】细胞程序性死亡是多细胞甚至单细胞生物体在内
外因子的诱导下，由基因控制的一种细胞主动死亡途
径，是生物体调节正常发育和抗病、抗逆等不良环境
不可缺少的一种生命活动，是细胞生命活动的基本特
征之一[2]。干旱是陆生植物经常遇到的水分亏缺的现
象。干旱可破坏植物体内的水分代谢，使叶片蒸腾失
水而得不到或不能及时得到水分补充，引起细胞失水，
导致植株在形态上、生理上发生一系列的变化。植物
在遭受水分胁迫时，植株体可根据水势大小进行水分
重新分配，加速水势相对较低的器官和组织衰老、死
亡，从而对植物造成永久性伤害[3]。【本研究的切入
点】苹果是中国最重要的果树之一[4]，在中国大多分
布在土壤瘠薄的干旱半干旱地区，干旱已成为抑制苹
果产量和品质的重要因素，许多学者对果树在干旱胁
迫下的生理、生化、形态和解剖学等方面造成的影响
或伤害做了大量的研究[5～10]。但对苹果属植物遭受水
分胁迫诱导细胞程序性死亡的研究目前尚未见系统性
的报道。【拟解决的关键问题】本试验选用抗旱性较
强的新疆野苹果和抗旱性较弱的平邑甜茶水培实生苗
为试材，通过对水分胁迫条件下各项生理生化指标测
定，探讨水分胁迫诱导苹果属植物细胞程序性死亡的
鉴别方法。
1 材料与方法
1.1 材料及处理
选取均匀一致的平邑甜茶（抗旱性较弱）和新
疆野苹果（抗旱性较强）种子，去除种壳及其它杂
质，蒸馏水浸泡 12 h，沙布包好放在培养皿中，置
于 4℃冰箱中层积。层积过程中每隔 2 d用清水冲洗
3遍，尽量甩干水分以免发霉。选发芽一致的种子播
入蛭石中，室温下培养。待幼苗长至 4 片真叶时，
移入 1/2 剂量的 Hoagland 营养液培养 7 d 后，改用
全剂量的 Hoagland营养液进行营养液培养。营养液
用 KOH调至 pH 6.0，每 7 d更换 1次营养液，每天
定时通气，人工恒定日光灯光源，14 h 光照，光照
强度 400 µmol·m-2·s-1，温度为白天 /夜间：25～
28℃/22～25℃。
取 6月龄幼苗，分别移入含有 20% PEG6000的营
养液中进行水分胁迫处理，设 3次重复；对照为正常
营养液水培。从胁迫处理开始，第 1次取样时间为早
晨 8：00，以后平邑甜茶每 0.5 d取样 1次，新疆野苹
果每 1 d取样 1次，选取生长一致的幼苗顶端相同节
位叶片进行各项指标测定（具体取样节位见方法中不
同的指标测定）。
1.2 方法
1.2.1 0.1% NBT染色 选取幼苗顶端第 3片叶片，
投入盛有 0.1% NBT的培养皿中，在摇床上轻轻摇动。
染色 48 h后取出叶片，用吸水纸吸干水分，比较染色
情况[11]。
1.2.2 叶片萎蔫观察 选择生长一致的整株幼苗－
平邑甜茶和新疆野苹果，处理前分别拍照，作为参照。
处理过程中，对相应植株观察并拍照。比较同一植株
在处理前与处理后的萎蔫情况。
1.2.3 叶片相对电导率的测定 选取幼苗顶端第
4～7片叶片，称取 0.5 g，剪成 0.5 cm2的小块，用蒸
馏水冲洗干净，吸水纸吸干水分后按 1﹕20（M/V）
加入蒸馏水，抽真空至叶片沉入容器底部。按照
Panavas[12]的方法用电导率仪测定电导率。
1.2.4 叶片 RNA提取及含量测定 称取 0.5 g叶片，
用 SDS-酚法提取 RNA，紫外分光光度计测定 RNA的
含量，甲醛变性胶电泳检测其完整性[13]。
1.2.5 叶片DNA提取及含量测定 称取 0.5 g叶片，
用 CTAB 法提取总 DNA，并用紫外分光光度计测定
DNA的含量[13]。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下新疆野苹果和平邑甜茶叶片中活性
氧含量的变化
正常营养液培养条件下，无论是新疆野苹果还是
平邑甜茶的叶片均未见染色斑点。经 20% PEG6000
处理后，平邑甜茶在 1 d后有染色斑产生，2.5 d后染
色斑面积明显增大，4 d 后叶片几乎被全部染色（图
1-A）。新疆野苹果在 3 d后开始有染色斑产生，5 d
后染色斑面积明显增大，7 d 后 叶片几乎被全部染色
（图 1-B）。新疆野苹果叶片出现染色斑的时间及被
全部染色的时间均晚于平邑甜茶，并且，两种苹果叶
片的染色面积都随处理时间延长而不断增加。染色斑
面积的大小表示活性氧累积的多少，而活性氧的产生
可以用于判定细胞程序性死亡的发生。该结果表明，
干旱胁迫能诱导苹果属植物发生细胞程序性死亡。
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2.2 干旱胁迫下新疆野苹果和平邑甜茶的叶片萎蔫
与正常营养液培养条件相比，20% PEG6000处理
条件下，平邑甜茶 3 d开始萎蔫，3.5 d叶片重度萎蔫，
4 d叶片干枯、整个植株死亡（图 2）。新疆野苹果 6 d
开始萎蔫，7 d整个植株黄化严重、趋于死亡（图 3）。
平邑甜茶叶片萎焉和死亡的时间早于新疆野苹果。平
邑甜茶在处理 4 d 后死亡，而新疆野苹果在处理 7 d
后才开始有死亡的趋势。表明新疆野苹果耐受干旱的
能力大于平邑甜茶。

































5期 谭冬梅：干旱胁迫对新疆野苹果及平邑甜茶生理生化特性的影响 983
2.3 干旱胁迫下新疆野苹果和平邑甜茶叶片相对电
导率的变化
相对电导率的变化能反映细胞膜离子渗漏的变
化，细胞膜离子渗漏又能反映细胞膜的完整性。因此，
相对电导率常被用于测定细胞程序性死亡的发生[19]。
本研究中，在正常营养液培养条件下，两种苹果叶片
的相对电导率变化幅度均较小。经 20% PEG6000处理
后，平邑甜茶在 3.5 d后相对电导率明显增大，新疆野
苹果在 6 d后明显增大，并且两种苹果叶片的相对电
导率在前期均缓慢上升（图 4）。通过试验结果不难
看出，在干旱胁迫条件下，细胞膜渗漏随处理时间延
长有一个从相对稳定期向不断增大期转变的趋势，细
胞膜完整性由前期的相对完整向后期的破损坏死转
变，细胞受损伤的程度在处理后期开始加剧。表明在
干旱胁迫初期细胞发生的是程序性死亡，而到处理后
期则发生了细胞坏死。



图 4 20% PEG6000 处理不同天数平邑甜茶和新疆野苹果叶片相对电导率变化
Fig. 4 Changes of the relative conductivity in leaves of M.hupehensis and M.sieversii in different days after treated with 20%
PEG6000

2.4 干旱胁迫对新疆野苹果和平邑甜茶叶片中 RNA
含量的影响
如图 5所示，在正常营养液培养条件下，两种苹
果叶片中 RNA 含量的变化幅度均较小。经 20%
PEG6000处理后，平邑甜茶在处理 1 d后 RNA含量开
始明显下降，新疆野苹果在处理 2 d后开始明显下降，
平邑甜茶降低的程度大于新疆野苹果。平邑甜茶的
RNA含量在整个处理过程中一直在急速下降，而新疆
野苹果在处理 7 d后才急骤下降。由于在处理 4 d后平
邑甜茶已经死亡，所以在 4 d后的 RNA水平非常低。


图 5 20% PEG6000 处理不同天数平邑甜茶和新疆野苹果叶片 RNA 含量比较
Fig. 5 Comparison of the RNA content in leaves of M.hupehensis and M.sieversii seedlings in different days after being treated
with 20% PEG6000
984 中 国 农 业 科 学 40卷
2.5 干旱胁迫对新疆野苹果和平邑甜茶叶片 DNA 含
量的影响
从图 6 可以看出，在正常营养液培养条件下，
两种苹果叶片中 DNA含量的变化幅度也较小。胁迫
处理后，平邑甜茶在 0.5 d后 DNA含量大幅下降，
新疆野苹果到 3 d 后有较大的下降幅度；在 3～6 d
内，新疆野苹果 DNA含量的变化不大，到 7 d后才
急剧下降；平邑甜茶在 0～2 d有较大的下降幅度，
在 2～3.5 d的变化幅度不大，到 4 d后又大幅度下降
（图 6）。由此可见，随处理时间延长，DNA 总体
水平都呈下降趋势，而且平邑甜茶的下降程度大于
新疆野苹果。


图 6 20% PEG6000 处理不同天数平邑甜茶和新疆野苹果叶片 DNA 含量比较
Fig. 6 Comparison of the DNA content in leaves of M.hupehensis and M.sieversii seedlings in different days after treated with 20%
PEG6000

3 讨论
NBT 染色可以直观地用以检测叶片中活性氧的
产生情况，并可以用于判断细胞程序性死亡的发生，
尤其是在对拟南芥进行细胞程序性死亡的研究时经常
采用这种直观的检测方法[11]。这种方法的特点是简
便、快捷。本研究用 0.1% NBT对不同干旱胁迫条件
下的叶片染色，能观察到与前人研究相似的结果：两
种苹果在胁迫初期都没有明显变化，后期有明显的染
色斑出现，并且胁迫时间越长染色斑的面积越大。这
个试验结果证明：干旱胁迫条件下新疆野苹果和平邑
甜茶叶片中发生了细胞程序性死亡。
正常生长状态下，植物体内的活性氧产生与清除
机制存在着一定的动态平衡[14,15]，而干旱胁迫下这种
平衡被打破，从而导致活性氧在植物体内积累，引起
植物体发生各种不良生理生化变化[16]。有研究推测活
性氧在细胞程序性死亡过程中可能起信号分子的作
用[17,18]。本研究结果显示，胁迫处理后，经染色，平
邑甜茶的叶片首先发生颜色变化，而新疆野苹果着色
时间明显延后。分析认为，可能这两种苹果中本身都
具有活性氧清除机制，只是平邑甜茶体内清除活性氧
的机制比新疆野苹果差。所以，在胁迫初期，体内的
活性氧积累很少，不能被检测到；随胁迫时间延长，
平邑甜茶快速在体内累积活性氧，而新疆野苹果由于
体内的活性氧清除机制能有效清除活性氧，使其保持
较低水平。此外，新疆野苹果体内可能有应对干旱胁
迫的机制，在一定程度上缓解了活性氧的爆发，但并
不影响它作为可能的信号物质诱导程序性死亡的发
生。
植物细胞死亡和细胞膜渗漏的增加密切相关，细
胞膜渗漏可以通过离子渗漏来检测，相对电导率的变
化又能直接反映细胞膜离子渗漏的变化。细胞死亡期
间电解质渗漏程度是区别细胞是发生程序性死亡还是
坏死的一个重要标志[12]。在细胞程序性死亡的整个过
程中，细胞膜一直保持比较完整的状态，因此，细胞
内离子的渗漏相对较少；而坏死细胞的细胞膜很快破
裂，细胞内大量离子外泄[19]。本研究结果显示，胁迫
处理后，平邑甜茶在 3.5 d后相对电导率明显增大，新
疆野苹果在 6 d后明显增大，并且两种苹果叶片的相
对电导率在前期均上升缓慢。通过试验结果不难推出：
在干旱胁迫条件下，细胞膜渗漏随处理时间延长有一
个从相对稳定期向不断增大期转变的趋势，细胞膜完
整性由前期的相对完整向后期的破损、坏死转变，细
胞受损伤的程度在处理后期开始加剧。研究还发现，
5期 谭冬梅：干旱胁迫对新疆野苹果及平邑甜茶生理生化特性的影响 985
新疆野苹果保持细胞膜完整性的时间比平邑甜茶长。
笔者认为，可能是新疆野苹果适应干旱的能力大于平
邑甜茶，抗旱性比平邑甜茶强。
有学者在研究授粉诱导花瓣衰老过程中的细胞程
序性死亡时，通过对 RNA含量、DNA含量及相对电
导率的变化来判定细胞程序性死亡[20]。本研究中，通
过对干旱胁迫条件下新疆野苹果和平邑甜茶叶片中的
RNA 含量、DNA 含量、相对电导率等指标的测定，
也得到了与其相似的结果：RNA含量与 DNA含量不
断下降，而相对电导率不断升高。因此推断，干旱胁
迫能诱导苹果叶片发生程序性死亡。曹慧在研究水分
胁迫与苹果属植物叶片衰老的关系时发现，干旱胁迫
可以诱导苹果属植物的叶片衰老[3]。综合本试验与曹
慧的研究结果可以推出：干旱胁迫不仅能诱导苹果属
植物叶片衰老，而且叶片衰老过程伴随着程序性死亡。
在测定胁迫处理后两种苹果叶片DNA含量、RNA
含量时还发现，新疆野苹果下降的幅度低于平邑甜茶。
有研究表明，植物叶片进入程序性死亡后，一些降解
酶类，如 DNA酶、RNA酶及其它与降解代谢有关的
酶等的合成量增加[21]。因此，本研究中 DNA和 RNA
含量的下降可以归为两点原因：（1）干旱胁迫条件下，
两种苹果体内合成 DNA 和 RNA 的能力下降；（2）
干旱胁迫条件下，两种苹果发生细胞程序性死亡过程
中，核酸内切酶的活性增加，使得降解 DNA和 RNA
的量增多。综合结果表现为 DNA和 RNA总量降低。
这个结果从另一方面证实了新疆野苹果对干旱胁迫的
适应性强于平邑甜茶。
有研究证明，植物体中的叶片衰老是一种细胞程
序性死亡[22]。由于叶片衰老诱导的部分酶活性增强，
意味着它们要参与物质的转移再分配，死细胞的 DNA
可主动降解为核苷酸，这些降解的产物都可以让植物
体重新利用或用来修复逆境胁迫所造成的创伤。从进
化的角度来看，这种主动的细胞死亡是植物在长期胁
迫环境中所获得的一种适应机制[23]。在干旱胁迫条件
下，新疆野苹果和平邑甜茶发生细胞程序性死亡正是
这种适应机制的具体体现。从分子生物学角度看，这
两种苹果属植物在遭受干旱胁迫时，发生细胞程序性
死亡的调控元件在胁迫处理的很早期就开始产生作用
了，尽管在外部形态上仍然表现正常（如叶片的健康
生长）。
4 结论
本研究初步探讨了干旱胁迫能否诱发新疆野苹果
和平邑甜茶的细胞程序性死亡。通过对干旱胁迫条件
下的叶片进行 0.1% NBT染色、相对电导率测定、DNA
含量和 RNA 含量测定等方法可以鉴定细胞程序性死
亡；而叶片萎蔫情况检测则可以反映干旱胁迫的危害
程度，并协助证明干旱胁迫在诱导新疆野苹果和平邑
甜茶叶片衰老的过程中伴随着细胞程序性死亡。试验
结果表明，0.1% NBT染色、相对电导率测定、DNA
含量和 RNA 含量测定等生理生化指标不仅可以作为
鉴定苹果属植物在干旱胁迫条件下发生细胞程序性死
亡的指标，而且可以作为衡量苹果属植物抗旱性及衰
老的参考指标。

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（责任编辑 曲来娥）