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2012年
第 1期
2012
№1
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science＆ Technology
棉团铁线莲（Clematis hexapetala），别名山蓼、
棉花花、威灵仙，是毛茛科（Ranunculaceae）铁线莲
属（Clematis）多年生草本植物。广泛分布于中国东
北、华北、西北、华东及中南等地。韩国、蒙古、俄罗
斯东部地区也有分布。主要生于山地、山坡、林缘
及林间等处 [1-2]。该植物以根、叶入药，为《中国药
典》（2005版）收载的 3种正品（威灵仙C. chinensis、
棉团铁线莲、东北铁线莲 C.manshurica）威灵仙药
材之一。具有祛风除湿、通经活络、止痛、抗癌等
功效 [3-4]。目前为止，其研究主要集中在药理、化学
成分分析等方面[3-7]，该种的小孢子发生与雄配子体
发生还未见报道。本文对棉团铁线莲的小孢子发
生和雄配子体发育过程进行观察研究，揭示毛茛科
铁线莲属植物的胚胎学特征，为进一步开展胚胎学
及生殖生物学研究提供依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
取自吉林省龙井碧岩山上野生的棉团铁线莲。
1.2 方 法
2011年 6月 17日，晴天上午 10时，用手术剪刀
切掉花梗后，把不同大小的花蕾立即固定在FAA固
定液中，并带回实验室。对试材进行逐级酒精脱
水，石蜡包埋，常规石蜡切片法[8]制片，切片厚度为
16～18 μm，番红—固绿双重染色，用树胶封片，显
微镜观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 花药壁的发育
棉团铁线莲花属于两性花，每朵花具有数枚雄
蕊（图1），每一花药具有4个花粉囊，成熟花药横切
面呈蝴蝶结形状（图1）。初期，花药壁的表皮、药室
内壁、中层细胞都是扁平状（图 2）。分化完全的花
药壁自外向内由表皮层 1层、药室内壁 1层、中层 1
收稿日期：2011-12-13
基金项目：延边大学校项目（2011800-601010011）。
棉团铁线莲小孢子发生和雄配子体的形成
全雪丽，刘继生，吴松权
（延边大学农学院，吉林 延吉 133002）
摘 要：采用石蜡切片技术，观察棉团铁线莲小孢子发生和雄配子体的形成过程。结果表明：棉团
铁线莲每个花药横切面呈蝶形，具4个花粉囊；小孢子在四分体中的排列以四面体型为主；成熟花
粉粒近球形，属 2-细胞型，具有 3条萌发沟；花粉囊壁由 4层细胞构成，即表皮（1层）、药室内壁（1
层）、中层（数层）、绒毡层（1层）；绒毡层发育属分泌型。
关键词：棉团铁线莲；小孢子；雄配子体
中图分类号：Q949.746.5 文献标识码：A 文章编号：1001-1714（2012）01-0009-03
Studies on microsporogenesis and male gametophyte formation of
Clematis hexapetala
QUAN Xue-li, LIU Ji-Sheng, WU Song-quan
（Agriculture College of Yanbian University,Yanji 133002, China）
Abstract：The procedures of microsporogenesis and male gametophyte formation of Clematis hexapetala were observed by tradition-
al paraffin section technique. The results indicated that the cross-section of anther was butterfly-shaped, each anther included four pol-
len sacs ; microspore were tetrahedron-shaped; mature pollens were subglobose, two-cell type, with three germinal furrows; wall of
pollen sac was consisted by four layers, i.e. epidermis, endothecium, middle layer and tapetum; tapeta were secretor type.
Key Words：Clematis hexapetala; microspore; male gametophyte
层至数层、绒毡层 1层，共 4部分构成（图 3）。小孢
子母细胞进入减数分裂时，绒毡层细胞体积达到最
大值，并出现多核化（图3和图4）。第1次减数分裂
时绒毡层细胞已出现解体迹象（图 4），绒毡层发育
属于分泌型[9]。之后的过程中绒毡层和中层细胞都
慢慢解体（图5～10）。单核时期药室内壁细胞迅速
变宽，呈径向伸长，后期在细胞壁上有明显的纤维
加厚迹象（图8和图9）。
2.2 小孢子发生
花粉母细胞由造孢细胞发育形成，其形态与周
围的药壁细胞显著不同，刚形成的花粉母细胞群呈
圆形分布，细胞体积大，呈多角形，细胞核大，细胞
质浓，无明显液泡（图 2和图 3）。花粉母细胞最初
细胞排列紧密，随着进入减数分裂期，排列变得疏
松（图3）。在花粉母细胞第1次减数分裂后没有形
成细胞壁（图 4），因此，双核细胞没有二分体时期，
在第 2次分裂中，两个核同时进行分裂，分裂完成
时，在 4个核之间产生壁，同时分隔成 4个细胞（图
5），其胞质分裂属同时型[9]。花粉母细胞进行减数
分裂后形成的 4个小孢子，被一层厚的胼胝质包围
成四分体，主要以四面体型为主，还有少数的左右
对称型（图5）。
2.3 雄配子体形成
四分体的小孢子之间被胼胝质壁分隔，后来由
于胼胝质壁的溶解，多个小孢子彼此分开，释放到
药室中（图 6）。这时小孢子细胞的体积很小，形状
不规则。后期细胞体积逐渐增大，变成大圆形（图
6～10）。单核中央期（小孢子刚形成后不久），典型
的花粉壁和萌发沟（3个）已形成（图 7）。随着小孢
子的进一步发育，细胞核偏向一侧，再经不均等的
有丝分裂，形成大小悬殊的两个细胞即营养细胞和
生殖细胞（图 8和图 10），营养细胞体积较大，生殖
细胞体积较小。刚形成的生殖细胞呈凸透镜状，紧
贴花粉壁。随着花粉发育过程的进行，生殖细胞逐
渐脱离花粉内壁。当生殖细胞开始游离在营养细
胞的细胞质中时，生殖细胞变为球形，为2细胞花粉
粒型（图 8）。成熟时的二细胞花粉，生殖细胞又变
成弯月形（图10）。
3 结论与讨论
棉团铁线莲每朵包含数枚雄花，每 1雄蕊的花
药具有4个花粉囊，最后囊开裂，散粉。花药发育过
程中花粉母细胞呈圆形排列，减数（下转第32页）
图1 1朵花内数枚雄蕊的花
药横切面，花药4室
图2 幼嫩花药横切面
注：图1、2显微镜放大倍数分别为100、400。
图3 花粉母细胞时期 图4 花粉母细胞第1次分裂
注：图3~10显微镜放大倍数为400。
图5 四分体时期，示四面
体型与左右对称型
图6 刚刚从四分体
分离的小孢子
图7 核初期，萌发沟已出现 图8 双核初期，纤维加厚
图9 3条萌发沟，纤维加厚 图10 成熟花粉粒，
示2-细胞型花粉粒
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2.2.3 变化的动力分析
从辽宁省森林资源本身和自然条件两个方面
入手分析总结变化原因有以下几点：
①全省森林资源面积的增加。2006～2010年
辽宁省森林面积增加29.63万hm2。通过分析，森林
生态系统服务功能与森林面积高度相关（0.8≤R2<
1），森林面积的增加，使森林生态系统提供的服务
功能逐步提高。
②森林资源质量有所提高。2006～2010年辽
宁省林分蓄积量由54.71 m3/hm2提高到59.13 m3/hm2，
提高了8个百分点。森林质量的提高增强了其各项
生态服务功能。
③自然生态因子变化的影响。辽宁省 2010年
平均降水量1 003 mm，比常年偏多。在2006～2010
年3次对辽宁省森林生态系统服务功能评估的结果
中，涵养水源物质量涨幅最大，2010年较 2008年，
2006年分别增长了 39.78％，73.77％。随降水量在
正常范围内增大，森林生态系统涵养水源的能力也
会随之提高。
3 结论与建议
通过研究分析，辽宁省森林生态系统服务功能
物质量和价值量在 3次评估中都有明显变化，多数
指标均呈现上升的趋势。其原因：一是全省森林资
源面积连续几年逐年在增加；二是全省森林资源质
量逐年提高；三是受自然生态因子变化的影响。8
项主要功能的排序是涵养水源>生物多样性保护>
固碳释氧>保育土壤>净化大气环境>森林防护>积
累营养物质>森林游憩，符合辽宁森林资源树种和
龄组结构分布的实际。建议进一步强化林业在辽
宁省生态建设的主体地位，继续加强天然林保护，
建立和完善全省森林生态系统多功能、多效益综合
监测体系，产出各种生态评价参数或指标，完善我
省森林生态系统服务功能的评价方法和体系。
参 考 文 献：
[1] 王学军，付晓.辽宁省森林生态系统服务功能及其价值
初步研究[J].林业资源管理，2007，8（4）：79-83.
[2]（日）林野厅，杨惠民译，森林公益效能计量调查——绿
色效益调查[M].北京：中国林业科学研究院科技情报研
究所，1982.
[3] 中国生物多样性国情研究报告编写组.中国生物多样性
国情研究报告[M].北京：中国环境科学出版社，1998.
[4] 张士利.辽宁省东部地区森林生态系统服务功能评价研
究[J].辽宁林业科技，2009（增刊）：8-10.
（责任编辑：董莉莉）
分裂过程中胞质分裂属同时型，小孢子四分体形态
主要以四面体型为主。绒毡层属分泌型，成熟花粉
粒属 2-细胞型，圆形，有 3个萌发孔。花药壁由表
皮、药室内壁、中层和绒毡层4部分组成。
棉团铁线莲每朵花内的数枚雄蕊发育时期是不
同步的，外围雄蕊先成熟，内部雄蕊后成熟，即由外
轮向内轮逐渐成熟。查阅资料发现[10]，东北植物检
索表中描述毛茛科特征中写到“毛茛科雄蕊多数，螺
旋状排列，花药2室”。“花药2室”这个特征与本试验
结果（棉团铁线莲的花药为4室）、毛茛科植物芍药[11]
（花药4室）试验结果、毛茛科植物尖萼耧斗菜[12]试验
结果（花药4室）都不一致。因此应补充或修订。
参考文献：
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京：科学技术出版社，1989：156-158.
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[12] 全雪丽，张美淑，刘迪.尖萼耧斗菜花药发育解剖学研究
[J].北方园艺，2011（8）：159-160.
（责任编辑：张素清）
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