全 文 ：19 9 4年第 4期 ( 7月出版 ) 国外农学— 麦类作物
具有山羊草细胞质小麦的光敏型
胞质雄性不育系研究
村井正之等
摘 要
研究了具有粗厚山羊草 (幽殉那 。 娜悦秘 ) 、 牡山羊草 (惠 . 扣 . 妇公 )或瓦维洛夫山羊草 (惠 . 翎成次成 )细胞质
(都是 。 , 型 )的普通小麦 N 26 雄性不育光周期反应和育性恢复模式 ,少 型细胞质 N 26 异质系在长 日照条
件 ( ) 1 s b) 下表现为几乎完全雄性不育 ·布短 日照 ( ( 1水 s h) 条件下雄性高度可育 ,温度对降低雄性育性
没有明显影响 ,把这类雄性不育称为“光敏型细胞质雄性不育 ,’( p C N` ) 。 cP sM 表现为雄蕊雌化 ,组织学研
究表明 ,在雌化雄蕊内有不完全胚珠结构 ,而没有绒毡层细胞和花粉粒 。 植株的小花分化期是光敏感时期 。
~
可作为杂交小麦生产的一种新方法 ,称为 “两系法” 。 光敏型胞质雄性不育系在短日照条件下通过自
交保持和繁殖 ,在长日照条件下与父本杂交产生杂交种子 . 与利用提莫菲维细胞质木育的杂交小麦生产体
系大不相同 ,这一方法仅需要光敏型胞质雄性不育系和父本品系。
材料与方法
植株材料 已将作为 D , 型的粗厚山羊草 、
牡山羊草和瓦维洛夫山羊漠细胞质导入了普通
小麦栽培品种农林 26 ( N 26 )和币国春 (cs ) 。 用
于本研究的有下列代换了细胞质的异质系 : 粗
厚山羊草 ( 6 x )八 1 ` N 2 6 ,牡山羊草八 1 , N 2 6 ,
瓦维洛夫山羊草 / 1 1 ’ N 26 , 粗厚山羊草 / 1 1’
CS
,牡山羊草 l/ .2 CS , 瓦维洛夫山羊草 / 1 1 · 。
( n 和 12 代表回交代数— 译者注 ) 。光周期和温度对雄性不育的影响研究 将
试验材料分单株种植在直径 10 cm 、 深 1 3 c m 的
盆中 ,置于光周期和温度可控制的生长室内 ,试
验共分 5 个光周期处理 : 1 3 . s h /d , 14 h / d , 1 4 · 5
h / d
,
1 5 h / d 和 1 7 h / d , 光照强度为 2 0 0 0 0 1拼x 。
除 1」 h 光照处理外 , 其它处理的温度均为 : 黑
暗期 15 ℃ ,光照期 18 ℃ 。 1 4 h 光照处理共设置
6种不同的温度 ,即 9( 黑暗 )八 2℃ (光照 ) 、 1 2/
15℃ 、 1 5八 8 ℃ 、 5 / 1 8 ℃和 1 0八 8℃ 。
根据每株 3 个套袋穗各小穗第一和第二小
花的结实性计算结 实率 ( % ) ,每系测定 2 一 5
株 ,用它们的平均值进行分析 。
花粉育性和雌化表现 本项目只研究了具
粗厚山羊草细胞质的 `N 26 异质系 , 以其同质系
作对照 。 根据 16 h 光照处理下植株正常花粉粒
的百分比来计算花粉育性 ( % ) ,用 17 h 光照处
理的材料来检验雄蕊雌化情况 。
为确定长 日照转变雄蕊成雌性结构的发育
阶段 , 先使具粗厚山羊草细胞质的 N 26 异质系
及其同质系在 13 h 光照下生长 ,以后分别在不
同的发育阶段进行 17 h 光照处理 。 发育阶段按
eF ek es 的标准从 SF I 到 sF 1 0 , 本试验中实际
上划分成从 sF l 一 2 到 SF g一 10 五个发育阶
段 , 每一发育阶段观察 2一 9 株 , 检查它们对由
13 h 转入 1 7 h 光周期的反应 ,以后这些植株就
保持在 17 h 光照条件下直到成熟 ,并测定其单
株结实率 。
采收正在开花的麦穗固定在卡诺液 (1 份
冰醋酸 3 份 9 % 乙醇 ) 中 , 以观察其组织结构 。
参照 R a n d 0 1hP 的方法 ,使这些麦穗通过不同浓
度的乙醇一正丁醇混合液后 ,包埋于石蜡中 ,小
花的石蜡连续切片用藏红染色 ,快绿复染 。
自然光周期对雄性育性影响的研究 将具
粗厚山羊草细胞质的 “ N 26 ” 和 “ CS ” 异质系种
植 于 日本 H y og o su m iot m o 化学公司 的 K as i 试
验农场 (北纬 3 ; 。 5 5` ) 和 日本 H o kk a记 。 的 aT n’ o
农业联合公司的试验地 (北纬 峨3 0 5 01 ) , 以它们
的同质系为对照 。 试验材料在 K a s a i 于 n 月份
国外农学— 麦类作物 19 9 4年第 4期 ( 7 月出版 )
播种 , 翌年 6 月份收获 ,在 T
~
于 5 月份播种
8 月份收获 。 在 K a s a i 共调查 5 个年度 ( 1 9 8 6 /
一。 8 7 年一 19 9 0八 9 9 1年 )的资料 , 在 丁妞n on 作了
3 年 ( 一9 5 9 、 19 9 0和 19 9 1 )观察 。 在 K出砚 i 小麦生
长季节的 自然 日照长度为 1 0一 1 4 . s h ,在 T an -
n 。 为 14 一 15 . s h 。 试验材料的种植密度为行距
2 0 e n ,
,株距 1 0 e m ,开 花前每系套袋 4一 1 4 株
(主穗套袋 ) ,估测它们的结实率 ( 写 ) 。
结 果
不同光周期对具 D Z 型细胞质的两个普通
小麦品种之雄性育性的影响 N 26 和 侣 的同
质系及异质系在不同光周期条件下的结实率
( % )列于表 l 。 具 D Z 型细胞质的 N 26 异质系在
长 日照 ( ) 15 h) 条件下结实率极低 , 在短 日照
( l刁. s h) 条件 一卞结实率高 。 N 26 同质系在所有
试验 的光周期条件下都是可育的 ; CS 同质 系
和异质系在所看光周期条件下都表现出高结实
率 。 这些结果说明 ,在 》 15 h 的光周期条件下 ,
N 26 细胞核和 D Z 型细胞质互作导致雄性不育 ,
CS 细胞核 内可能存在着防止这些长 日照条件
降低雄性育性的某种遗传因子 。
表 l 普通小麦品种 N 26 和 CS 的同质系和异质
系在不同光周期条件下的结实率 ( % ) ` ”
品剥 ~ .一 .一进卫1 塑二竺—N 2 6
(份. 丈妇 ) 一 N 2 6
(夕砍” 日场 ) 一 N 2 6
( 1翔闲以厄 ) 一 N 2 6
(万
(
理施阁 )一侣
(扣脚“ 公 )一侣
(俪超面奴厄 ) 一侣
1 3
.
5
8 2
.
7
5 7 1
5 8
。
2
6.0 4
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.
6
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.
6
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.
0
5 5
.
8
14
.
5
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.
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.
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.
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.
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.
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2
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.
0
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792.0598
l )
. 温度条件为黑暗期 15 ℃ 、 光照期 18 ℃ , 2) (
~
)
一 、
。 目曰 d姑 )一和 ( , , 应加厄 )一分别为粗厚山羊草 、 牡山羊草和瓦维洛
夫山羊草细胞质的异质系 (表 2 与此相同 ) 。
在 州 h 光周期条件下调查 了不同温度对
具 D Z 型细胞质的普通小麦结实性的影响 (表
2 )
。
任何温度条件下都没有发现结实率有明显
下降 ,这表明试验范围内的温度对雄性不育没
有影响 。
品 系即
表 艺 N 26 和 cs 的同质系和异质系生长在不同温度条件下的结实率 ( % ) ”一` 匕一 -一 - - - - - 二山~ 一 - - - - - 温度 ( ℃ ) (黑暗 /光照期 )( 9 / 1 2 )7 3 . 4
3 2 8
3 7
.
3
2 3
.
1
8 0 5
6 4
.
9
6 2
.
9
7 D 2
( 12 / 15 ) ( 15 / 1 8 ) ( 1 8 / 2 1 ) ( 5八 8 ) ( 1 0 / 18 )
,ú心d月I…ù”内匕流七今乙2OU
N 2 6
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.
6
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5 8
.
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.
7
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.
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.
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.
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15
.
5
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.
7
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.
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.
1
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.
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5 9
.
0
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。
8
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.
0
3 6 2
4 3
.
5
58
.
1
6 2
.
1
5 2
.
6
6 ]
.
0
一)光周期为 14 h 光照 , 1 0 h 黑暗 ; 2 )同表 1 。
雄性不育的形态学和组织学研究 当具粗
厚山羊草细胞质的 N 26 异质系生长在长 日照
( ! 7 h) 条件 `一「时 , 90 线以上的雄蕊表现出雌化
(原表 3 ,略 ) 。 在 16 h 长日照处理下 ,该异质系
的其余正常雄蕊具有与 N 26 同质系相 同的花
粉可育度 ( % )( 分别为 96 . 1%和 95 . 月% , 原表
4
,略 ) 。 N 26 异质系的所有雌化雄蕊看起来似乎
都象正常雌蕊 ,但是它们只有一个柱头 ,而正常
雌蕊有两个柱头 。横切片表明 ,雌化雄蕊含有不
完全胚珠状结构而没有绒毡层细胞和花粉粒 ,
N 2 6 异质系的雌蕊是正常的 。
产生雄性不育的植株发育阶段 原 表 5
一 994年第 4期 ( 7月出版 ) 国外农学— 麦类作物
(略 )列出了 N 2 6同质系和异质系从短 日照 ( 13
h )转移到长 日照 ( 7 1h )条件下 之后 的结实率
( % )
。
N 62 异质系在 FS 6( 第一茎节可见 )发育
阶段 以前转移时 , 雄性育性明显下降 , 而在 F S
7( 第二茎节可见 )或更后的发育阶段转移则雄
性育性不下降 。 这些结果暗示 , F S 6一 7 发育阶
段是异质植株在长 日照条件下发生雄性不育的
关键期 , 小花分化正是在这一发育阶段进行的 。
自然光周期对两个 D ” 型细胞质雄性育性
普通 小麦 的影 响 在 K as i 和 T an 加 测定 了
N 26 和 岱 同质系及异质 系的结实率 ( % ) ,结果
列于表 3( 原表 6 ) ,具粗厚 山羊草细胞质的 N 26
异质系的结实率在 aT n on 极低 , 在 K~ i 很高 。
但是 N 26 同质系的结 实率在两个地点都很高 。
K a sa i 的 日照长度在整个小麦生长季 节总是小
于 1 4 . 5 h ; 而在 T a n n 。 , 小麦植株从抽穗前 朽 d
到抽穗后 10 d 这段时问处于大于 15 卜的 日照
下 ` 这些发现说明 , N 26 异质系是在 T an on 的长
日照条件 卜转变成雄性不 育的 。 试验在 K as i
重复了 5 年 ,在 aT n n 。 重复了 3 年 (表 3) ,可以
说 , N 26 异质系在 aT n o 发生雄性不育而在 K a
sa i雄性育性恢复这一现象是稳定的 。
表 3( 原表 6) N 26 和 cs 同质系和异质系在不同地区的自然光周期条件 卜的结实率 ( % )
K扭跟 i
1 9 8 6 / 19 8 7 19 8 7 / ]9 8 19 8 8八 9 8 9 19 8 9 / 19 9 0 1 9 9 0 / 1 99 1
T a n n O
19 8 9 19 9 0 19 9 1
9 7
.
5
1
.
0
8 4
.
5
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.
2 6 1 3 5 6
.
6
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八J马八j28OJ六h7户nl户nù,
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7
0口nsn刁ó甘八bn卉7只n乃2OJZ一勺9n竹7O八hOJ六口nU…只U人乃5ùU58N 2 6亡八 ” 叨 ) 一N 2 6岱
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一 N 26 和 (
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)
一铭 : 分别为具粗厚山羊草细胞质的农林 26 和中国春异质系 。
讨 论
光敏型胞质雄性不育 许多环境因素如干
旱 、 缩短光照期 、 缺铜和极端温 度均可导致普通
小麦品种同质系雄性不育 , 也发现细胞质雄性
不育 /育性恢复对某些环境因素如地点 、光周期
和温度敏感 。 W i lso n ( 19 6 8 ) 用 “ 高度不育 ” 、 “ 不
育 ’ ,和 “ 低度不育 ” 来描述各种环境对育性恢复
度的影响程度 , 并注意到在 “ 高度 不育 ” 环境中
甚至正常小麦品 系也有穗顶部表现出不育的趋
势 。 这种环境与高纬度地区生长季节短而光照
期长有关 。 本研究表明 ) 15 h 的长 日照处理导
致具 D “ 型细胞质的 N 26 异质系雄性育性剧烈
}
、 . 降 。 S Q s a k u ma 和 o h st u k a ( 19 7 9 ) 认 为 , 在
H
“ k ka id
。 地 区 N 26 异质 系的雄性不育可 能是
由于小麦生长季节 日照长或昼夜温差大所致 。
本研究结果清楚地证实雄性不育仅仅是由长 日
照引起的 ,与温度无关 。 因此 ,这种雄性不育可
称为 “ 光敏型胞质雄性不育 ” (P C M )S 。
P C M S 形态 _ 卜表现为雄蕊雌化 。 已经知道 ,
小麦雄蕊 雌化是异 源 细 胞质所致 , 木原 均
( 19 5 1 )观察到尾状 山羊草细胞质导致普通 小麦
变种 。 泌 7. 名夕即公幻绷 部分 雌化 。 木原均 和常 胁
/ /
( 19 6 1) 报道 ,在正常条件个` ,具尾状 山羊草细胞
质的硬粒小麦异质系所有雄蕊都发生雌化 , 雌
化雄蕊 内没有胚珠而仅为一空洞 。 P c M s 的雌
化雄蕊具有不同的结构 。 笔者的形态学和组织
学研究结果表 明 , 同 S as ku m a 和 o ht su ka 所报
道的一样 ,雌化雄蕊的基部类似一个子房 , 含有
一 个不完全胚珠状结构 , 既无绒毡层细胞也 无
花粉粒 。
利用 P C M S 生产杂交小麦的两系法 水稻
中已经发现了一种光敏型雄性不育 ,它们似乎
主要是 由隐性基 因所控制 ,该基 因在长 日照条
件下得 以表现 。 在中国已开展了利用这一现象
生产杂交水稻的新方法 ,称为 “ 两 系法 ” 。
国外农学— 麦类作物 19 9 4 年第 4 期 ( 7 月出版)
春小麦高秆半矮化与低秆半矮
化品系的农艺性状
R
.
’
H
.
B u e sh 等
l 摘 要
许多研究发现 ,’J 、麦株高与产量呈正相关 。 半矮化基因的引入 ,改变了这种相关关系` ,呀姆高了产量 ,
也降低 了株高 。 为 了探明在没有半矮化基因的时候 ,或者引用了半矮化优势的情况下小麦株高与产量的正
相关关系 ,提出 r 一种高秆半矮化类型的选择策略 。 本研究的日的就是通过对高和:半矮化品系与低秆半矮
化品系产量潜力的比较 ,评价在春小麦 _卜提出的这种选择模式 。 将随机衍生自 礴个组合的半矮化品系 ,按
株高分为高秆组和低秆组 。 1 986 一 19 8 8 年 ,在明尼苏达州的 5 种环境下对一些品系进行试验 。 所有组合的
两组之间 ,所选性状 (株高 )均有差异 。 组合 1 、 2 和 3 ,无论在同一环境内还是在不同环境 lb ,高秆品系组与
低秆品系组的产量均不存在差异 。 组合 刁的高秆品系组在两种较高的产量环境和所有环境中 ,产量均比矮
秆品系的高 。 组合 !和 刁的高秆品系抽穗较晚 。 性状间的相关一般不显著 。 在 刁个杂交组合中 ,有 3 个组
合相关程度较低 。 这表明 ,在春小麦种质中 ,没有找到有力的证据来支持高秆矮化选择模式的应用 。
材料与方法
试验材料来源于半矮化春小麦品系的 琦个
杂交组合 。 组合 1 为 M ar s ha l l/ M叫 7 5 2 9 ;组合 2
为 : M N 8 10 7 5 /M N 7 6 6 3 ; 组合 3 为 G l e n s o n / L e n ;
组合 d 为 NM 81 0 7 0 /NM 8 10 3 6
。 亲本来源 、 半矮
化基因及其性状差异列于表 1 。 在温室内做杂
交并种植 F l 植株 。 198 3年 ,将每个杂交组合的
2 50 个 F Z 代植株种植在 明尼苏达州 tS · aP u l 地
区的大田 ,株距 o一 。 i ,行长 6 m , 行距 0 . 3 m 。
每个杂交组合的 F Z 代均有株高变异 , 但这种变
异似乎出现在半矮化组合中 , 因为在具有 2 个
矮化基因 (从川 和 T舰 2) 的组合或高秆组合中未
观察到这种变异 。 表明这些群体中或者具 有
动 t l或 一者具有 动` 2 。
从每个 F : 代群本 中随机选取大约 75 穗 ,
19 8 3年秋季在温室中用一粒传法产生 F 3 。 J 98 刁
年 , 在田 问种植 F 3一 ;家系 , 行长 Z m , 行距 .0 3
m
。 成熟期测定株高 ,选择均匀一致的家系 ,剔
除不一致的中问类型 。 用 F 4 家系的大量种子种
植 F S ,行长 Z m , 行距 0 . 3 m 。 大约 在每个类型
中选 30 个 F` 家 系进一步在 F 。 代对株高进行
严格选择 , 以减少杂交组合试验品系数目 。 再根
据 F ; 和 F。 代的选择 , 将每个品系指定为高秆
半矮化型或低秆半矮化型 。 在第一个重复的产
量试验中 , 进一步证实各 品系所指定的株高类
型 ,并进一步根据株高淘汰部分品系 ,使各组合
的每个株高组株数相等 。
1 9 86 年将杂交组合 卜 3 和 4 分别按完全
随机 区组设计 ,种植于明尼苏达州的 st . aP ul 地
以 P C M S 为基础生产杂交小麦的两系法也
已出台 。 P c M s 系在短 日照 ( ( 曰 . s h) 条件下`通
过自交得 以保持和繁殖 , 在长 日照 (妻 15 h ) 条
件 一 卜与父本杂交产生杂交种子 。 与利用提莫菲
维细胞质生产杂交小麦的方法相 比 , 这一方法
仅需要光敏型胞质雄性不育系和父本系 。 在 日
本 , 于 H o k k a `d o 地 区可找至11长 日照条件 , 于 H o n -
s h u 南部 、 K到 s h u 和 S h ik o k u 岛可找到短 日照条
件 ,实际上具有粗厚山羊草细胞质的 N 26 异质
系在 H o 几 s h u 的 K as a s 可 自交保持 , 在 H o kk a id o
的 aT n on 可作为光敏型胞质 不育 系 ,表现为完
全雄性不育 。
〔刘曙东 节译 自 E u p h y t se a , 19 9 3 , v o l . 6 7 ,
4 1一 4 8 (英文 ) , 王 竹林 周桂莲 校 〕