全 文 ：文章编号:1000-2375(2001)03-0273-04
紫菜苔 Ogura 细胞质雄性不育系花药
发育的细胞形态学研究
黄邦全1 ,常　玲1 ,陈建国1 ,夏益冰2
(1.湖北大学 生命科学学院 ,湖北 武汉 430062;2.重庆市涪陵区第五中学 生物教研室 , 重庆 涪陵 408000)
摘　要:通过甘蓝型油菜 Ogura 细胞质雄性不育材料与紫菜苔的种间杂交和连续回交 , 获得了稳定的紫
菜苔 Ogura 细胞质雄性不育系.细胞形态学研究表明 ,该不育系的花药发育兼有无花粉囊型和单核败育型的
特征.由于没有造孢细胞的形成或造孢细胞退化 ,不育系最多只有 1～ 2 个花粉囊 ,而可育系都是 4 个花粉囊.
发育起来的不育系花粉囊里面的小孢子到单核期后不再向前继续发育 , 而是迅速退化以至解体 , 开花前彻底
败育.在减数分裂前期 , 不育系绒毡层细胞中已经出现液泡 , 有肥大趋势 , 在单核小孢子退化以后绒毡层还很
发达 ,而正常花药绒毡层的发育在减数分裂过程中达到高峰 ,四分体时出现退化迹象 , 开花前已完全解体.
关键词:紫菜苔;Ogura 细胞质雄性不育系;花药发育;细胞形态学
中图分类号:Q942　　文献标识码:A
收稿日期:2001-03-03
基金项目:武汉市青年科技晨光计划及湖北省教育厅青年基金资助项目
作者简介:黄邦全(1969-　),男 ,博士 ,副教授
1　引　言
Ogura细胞质雄性不育源是小仓在日本鹿儿岛的一个萝卜留种田中发现的雄性不育个体 ,后来经
过培育成为雄性不育系 ,其不育性是由于细胞质基因和 2对隐性核基因相互作用引起的[ 1] .由于 Ogura
细胞质雄性不育系不育彻底 ,因此被广泛地转移至芸苔属植物如甘蓝型油菜中[ 2] .最近我们以甘蓝型油
菜 Ogura 细胞质雄性不育材料为母本 ,以紫菜苔为父本进行种间杂交和连续回交 ,获得了稳定的 Ogura
细胞质雄性不育紫菜苔[ 3] .
2　材料和方法
2.1　材料　紫菜苔 Ogura细胞质雄性不育材料(细胞核为阴花红菜苔)和雄性可育材料阴花红菜苔均
由湖北大学生命科学学院遗传研究室提供.
2.2　紫菜苔 Ogura细胞质雄性不育系花药发育的细胞形态学研究　2000年春在紫菜苔现蕾期和初花
期取不育株和可育株大小不等花蕾 ,FAA固定 , 70 %酒精保存.用爱氏苏木精-伊红整染 ,按常规石蜡
切片程序包埋 ,横切花蕾 ,切片厚度为 8μm ,二甲苯脱蜡 ,透明 ,Olympus BH2研究显微镜观察并照相.
3　结果与分析
3.1　紫菜苔 Ogura细胞质雄性不育系花药的发育　当肉眼可见花蕾(蕾长约 0.5 mm)时 ,在可育系所
有的花药中已产生孢原细胞或由孢原细胞分化形成造孢细胞(图版Ⅰ :1 , 4),而此时不育系的花药发育
已经受阻.它们有的没有孢原细胞的形成 ,也没有造孢细胞和壁细胞的分化 ,有的在花药表皮下方有几
个细胞质浓厚 、细胞核较大的细胞 ,具有一定的分裂能力 ,经过几次分裂以后 ,停止分裂(图版Ⅰ :3).这
样形成的花药有的没有花粉囊 ,有的只有一个花粉囊 ,最多也只有 2个花粉囊(图版Ⅰ :5),而可育系都
是4个花粉囊(图版Ⅰ :4).不育系未退化花粉囊里面的小孢子发育到单核期以后即不再向前继续发育 ,
第 23 卷第 3期
2001 年9 月
湖北大学学报(自然科学版)
Journal of Hubei University(Natural Science Edition)
　Vol.23　No.3　
Sep., 2001
而是迅速退化以至解体 ,开花以前彻底败育(图版 Ⅱ:7).
3.2　紫菜苔 Ogura细胞质雄性不育系绒毡层的发育　不育系绒毡层细胞的异常主要表现为液泡化 ,
径向肥大和延迟退化.在减数分裂前期 ,绒毡层细胞中已经出现液泡 ,有肥大趋势(图版Ⅰ :6 ,7 , 8),在单
核小孢子退化以后还很发达(图版 Ⅱ:7),而正常花药绒毡层的发育在减数分裂过程中达到高峰(图版
Ⅱ:3),四分体时出现退化迹象(图版 Ⅱ:5),开花前已完全解体(图版 Ⅱ:9).
图版Ⅰ说明:　1 可育系初生造孢细胞时期 ,绒毡层开始形成　2 不育系次生造孢
细胞时期 , 绒毡层已经形成　3 不育系无造孢细胞形成(上)和造孢细胞退化(下)　4
可育初生造孢细胞时期 ,示 4 个花粉囊　5 不育系四分体时期 ,示无花粉囊 、1 个花粉囊
和 2 个花粉囊　6 可育系减数分裂前期 ,示发达绒毡层　7 不育系减数分裂前期 , 绒毡
层开始液泡化　8 不育系减数分裂前期 , 绒毡层液泡化加剧　9 不育系减数分裂中期
Ⅰ , 示绒毡层液泡化
4　讨　论
紫菜苔又称金銮殿菜 ,以往主要是采用自交不亲和系和 Polima雄性不育系来配制杂种优势[ 4 , 5] .利
用自交不亲和系来配制杂种优势的主要问题是自交系的维持很困难 ,制种成本高 ,而且很难保证杂交种
子的纯度.Polima雄性不育系虽然不育株率可以达到 100 %,但在不利环境条件下会出现微量花粉和轻
274 湖北大学学报(自然科学版) 第 23 卷
图版Ⅱ说明:1 不育系减数分裂末期Ⅰ ,示绒毡层液泡化　2 不育系减数分裂末期Ⅱ ,
示绒毡层液泡化　3 可育系减数分裂末期Ⅱ , 示发达绒毡层　4 不育系四分体时期 ,
示绒毡层液泡化和径向加厚　5 可育系四分体时期 , 绒毡层开始退化　6 不育系单核
小孢子时期 ,示绒毡层液泡化和延迟退化　7 不育系单核小孢子退化 ,示绒毡层液泡
化和延迟退化　8 可育系单核期以后 , 示绒毡层退化　9 可育系成熟小孢子 , 绒毡层
已完全解体
度败蕾 ,从而影响制种质量.Ogura 细胞质雄性不育系是油菜中一个优良的不育系 ,所有的油菜品种都
是它的保持系 ,但是因为一直找不到恢复系 ,一直未能用于生产杂交油菜种子.紫菜苔由于产品是营养
体 ,无需恢复系 ,因此 Ogura 细胞质雄性不育系就成为其杂种一代种子生产的最佳体系.
据 Ogura 报道 ,日本萝卜 CMS系花药败育发生在四分体至单核花粉期[ 1] .常桂菊和王保仁的研究
表明 ,甘蓝型油菜萝卜细胞质雄性不育系的花药发育受阻于四分体至单核花粉期[ 6] .余凤群和傅廷栋根
据花药败育的时期和方式 ,将甘蓝型油菜雄性不育系分为 3类:1 、无花粉囊型 ,花药发育受阻于孢原细
胞期 ,往往不能形成花粉囊 ,如湘矮 A ,陕 2A等;2 、花粉母细胞败育型 ,其花药发育受阻于花粉母细胞时
期 ,往往不能完成减数分裂 ,直接发育成为拟小孢子 ,如宜 3A;3 、单核败育型 ,花药发育受阻于四分体至
单核花粉期 ,如甘蓝型油菜萝卜细胞质雄性不育系.他们还进而推断 ,萝卜细胞质雄性不育系花药败育
的时期可能受细胞质基因影响 ,来自萝卜细胞质(Ogura CMS)而核背景不同的甘蓝型油菜的各种雄性
275第 3期 黄邦金等:紫菜苔 Ogura 细胞质雄性不育系花药发育的细胞形态学研究
不育系 ,甚至十字花科芸苔属的各种雄性不育系 ,可能都属于单核败育型不育系[ 7] .到目前为止我们还
没有见到白菜类 Ogura 细胞质雄性不育系的细胞形态学研究报道.我们的研究表明 ,紫菜苔 Ogura 细
胞质雄性不育系花药发育兼有无花粉囊型和单核败育型的特征.由于没有造孢细胞的形成或由于造孢
细胞退化 ,有的花药没有花粉囊 ,有的只有 1个花粉囊 ,最多也只有 2个花粉囊 ,而可育系都是 4个花粉
囊.发育起来的不育系花粉囊里面的小孢子到单核期以后即不再向前继续发育 ,而是迅速退化以至解
体 ,开花以前彻底败育.不育系绒毡层细胞的异常主要表现为液泡化 、径向肥大和延迟退化.在减数分裂
前期 ,不育系绒毡层细胞中已经出现液泡 ,有肥大趋势 ,在单核小孢子退化以后绒毡层还很发达 ,而正常
花药绒毡层的发育在减数分裂过程中达到高峰 ,四分体时出现退化迹象 ,开花前已完全解体.
参考文献:
[ 1] Ogura H.Studies on the new male sterility in Japanese radish , with special references to the utilization of this sterility towards the
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[ 5] 侯喜林 ,曹寿椿 , 吴志行.十字花科作物几种主要细胞质雄性不育类型及其利用(下)[ J] .长江蔬菜 , 1999(6):1 ～ 4.
[ 6] 常桂菊 ,王保仁.甘蓝型油菜萝卜细胞质雄性不育系花粉败育的细胞学研究[ J] .湖南师范大学学报(自然科学版),
1985(4):63 ～ 66.
[ 7] 余凤群 ,傅廷栋.甘蓝型油菜几个雄性不育系花药发育的细胞形态学研究[ J] .武汉植物学研究 , 1990 , 8(3):209～ 216.
Cytomorphology of anther development in Ogura CMS
Brassica campestris var.purpuraria
Huang Bangquan
1 ,Chang Ling , Chen Jianguo , Xia Yibing
(1.School of Life Science , Hubei University , Wuhan 430062 , China;
2.Teaching and Research Section of Biology , Fuling Fifth Middle School , Fuling 408000 , China)
Abstract:Ogura CMS Brassica campestris var.purpuraria was obtained through interspecific hybridization
between Ogura CMS Brassica napus and B .campestris var.purpuraria and successive backcrosses with B.
campestris var.purpuraria as male parent.Cytomorphological studies indicated that the inhibition of Ogura CMS
B .campestris var.purpuraria anther development may occur at archesporia cell-sporogenous cell stage or at the
tetrad-uninucleic pollen stage.As the sporogenous cell did not form or the sporogenous cell degenerated some
anthers had no pollen sac at all , some had one , and some had two at most , while all the anthers of the male fertile
line had four pollen sacs.Tapetum of the male sterile line began vascuolation during meiosis and did not disappear
even when the uninucleic microspores had degenerated , while that of the male fertile line began to generate at tetrad
stage and disappear after the pollens had matured.
Key words:Brassica campestris var.purpuraria ;Ogura CMS;anther development;cytomorphology
(责任编辑　游　俊)
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