全 文 ：收稿日期:2009 － 08 － 10;修回日期:2009 － 10 － 23
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2004CB418503) ;国家自然科学基金项目(30470270) ;国家人事部留学回国人员科研择优资
助计划项目;安徽省教育厅自然科学基金资助项目(2008KjB219) ;合肥学院酶工程重点实验室基金
作者简介:晋 松(1984 －) ，女，安徽合肥人，硕士，研究方向为污染生态学和恢复生态学，E-mail:jsongasd@ 163． com。
doi∶10. 3969 / j． issn． 1008 － 9632． 2010. 04． 022
白茅生长及抗氧化酶系统对铜胁迫的生理响应
晋 松1，吴 克1，俞志敏1，杨 红1，储 玲2
(1． 合肥学院生物与环境工程系，安徽 合肥 230022;2． 安徽师范大学生命科学学院，安徽 芜湖 241000)
摘 要:通过盆栽实验研究了重金属 Cu递进胁迫对白茅幼苗生理生态及抗氧化酶系统的影响。结果表明，随着 Cu
浓度的增加，平均根长、平均株高、鲜重、干重以及叶片色素含量等指标先增后降，分别在 Cu浓度 500 mg /kg处达到
峰值。最长根长和叶片可溶性蛋白含量则在 1000 mg /kg处达到峰值。说明低浓度 Cu(＜ 500 mg /kg)对白茅生长有
促进作用，而高浓度 Cu(＞ 1000 mg /kg)则对植株生长产生抑制作用。Cu 胁迫还导致叶片细胞膜脂过氧化水平增
高，表现为叶片 MDA含量随 Cu浓度增加而持续上升，其最大值达到对照的 5． 3 倍。抗氧化酶系统中超氧化物歧化
酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和多酚氧化酶(PPO)活性也随 Cu浓度增加表现出先升后降的趋势，并均在 Cu浓度为
1000 mg /kg时达到峰值，但过氧化物酶(POD)活性持续上升，故系统受到高浓度 Cu 胁迫而失衡，不能有效清除植
物体的自由基和过氧化物，使植物产生受害症状。
关键词:Cu胁迫;白茅;生长;抗氧化酶系统
中图分类号:Q145 文献标识码:A 文章编号:1008 － 9632(2010)04 － 0022 － 04
Physiological response of Imperata cylindrica var． majo seedlings
on growth and antioxidant enzyme system under Cu stress
JIN Song1，WU Ke1，YU Zhi-min，YANG Hong1，CHU Ling2
(1． Hefei University，Anhui 230022;2． Anhui Normal University，Wuhu 241000，China)
Abstract:The effects of copper (Cu)progressive stress on the seedlings growth and antioxidant enzyme system of Imperata cylindrica
var． majo were studied by pot experiments． The result showed that with enhancing of Cu treatments concentrations，the average length
of root，average height，fresh /dry weight，and the chlorophylls contents of seedlings decreased constantly after increased slightly at
first，reached their peaks at Cu concentration of 500 mg /kg，expect of that the maximum length of root and soluble protein content reac-
hing the peaks at Cu concentration of 1000 mg /kg． It showed that growth of I． cylindrica var． majo seedlings was improved at low con-
centration of Cu (＜ 500 mg /kg) ，while inhibited at high Cu concentration (＞ 1000 mg /kg)． The level of peroxidation of cellular
membrane lipids and MDA contents of seedlings increased continuously under Cu stress，and the maximum value was 5． 3 times higher
than the control． Furthermore，with increasing of Cu concentration，it increased slightly at first and reached its peaks at Cu concentra-
tion of 1000 mg /kg． Meanwhile，the peroxidase superoxide dismutase(SOD) ，catalase(CAT)and polyphenol oxidase(PPO)activities
all decreased constantly after (POD)activity increased continuously． It indicated that the balance of protective enzyme system was bro-
ken under high Cu stress，and radicals and peroxides could not be scrubbed effectively，which caused the hurt symptom in the seed-
lings．
Keywords:Cu stress;Imperata cylindrica var． majo;seedlings growth;antioxidant enzyme system
随着现代工矿业的迅猛发展，矿产资源开发和利用
过程中形成的矿业废弃地所引起的一系列生态问题也
逐渐成为环境与发展的焦点。矿业废弃地往往含多种
对环境有害的因素，如极端的 pH、重金属和有害的选矿
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物料如废弃的尾矿砂。大量重金属 Cu、Cd、Hg、Pb 等随
尾矿进入环境，通过大气和水体等途径广为扩散，严重
污染矿业周边地区，并直接或间接通过食物链影响人体
健康。因此，对尾矿场的生态恢复不仅是国际生态环境
研究领域的热点问题，也是中国当前生态环境保护所面
临的紧迫任务。目前，关于对耐铜植物以及植物修复已
进行了大量的相关研究［1 － 3］，但对于铜尾矿当地生长的
优势植物的重金属耐性研究尚未见系统报道。
在本实验室对安徽铜陵铜尾矿废弃地进行的大量
前期调查中发现，禾本科植物白茅在铜尾矿场分布广
泛，已成为当地群落的优势物种之一［4］。为反映植物对
重金属铜毒害的耐受性状况，本文以安徽铜陵狮子山铜
尾矿废弃地生长的白茅为研究对象，通过盆栽方法研究
重金属 Cu对其几项生理指标的影响，以期为深入探讨
Cu对尾矿场野生杂草类物种的耐铜毒害机制打下基
础，并为铜尾矿废弃地的生态恢复工作提供有价值的参
考依据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料与设计
1． 1． 1 供试植物
白茅幼苗采自安徽铜陵狮子山铜尾矿废弃地，花房
内稳苗一周，于实验前选取植株高度、生物量基本一致
的幼苗，自来水、蒸馏水分别冲洗 3 次，然后将幼苗主根
截断至保留 6 cm左右。
1． 1． 2 实验设计
以校园地理园园田土为栽培土，其背景值如表 1［5］。
一次性施入外源铜，将 CuSO4·5H2O(AR)以水溶液形
式加入土壤中混匀，使土壤中 Cu(以纯 Cu 计)递进胁迫
浓度分别为 500、1000、1500、2000、2500、3000 mg /kg 土，
以原土壤为对照(CK) ，置于温室中稳定一周。每花盆
2． 5 kg土，栽种 5 株幼苗。栽种 50 d 后取样测试，每处
理 3 个重复。
表 1 供试土壤的基本理化性质
Table 1 Physical and chemical properties of tested soil
地点
Point
pH值
pH value
全 Cu
Total Cu
(mg /kg)
有机质
Organic matter
(g /kg)
总氮
Total N
(g /kg)
总磷
Total P
(g /kg)
总钾
Total K
(g /kg)
地理园园田土 7． 31 25． 46 13． 6 1． 24 0． 21 10． 02
1． 2 实验方法
1． 2． 1 生物量测定 将白茅连根小心自土壤中取出，
洗净，滤纸吸干。测定每处理植株的株高、根长(cm)、
平均株高及平均根长(cm) ;分别称量地上部和地下部
鲜重(g) ，最后烘干称重(g)。
1． 2． 2 可溶性蛋白含量测定 采用 Bradford 的考马斯
亮蓝 G －250 法测定［6］(mg /g·FW)。
1． 2． 3 叶绿素含量测定 采用分光光度法［7］，取 0． 2 g
鲜叶用 80%丙酮研磨提取并于 663、645、440 nm下测光
密度，计算叶绿素 a、b、类胡萝卜素含量及叶绿素总量
(mg /g·FW)。
1． 2． 4 MDA 含量测定 按林植芳的硫代巴比妥酸
(TBA)法测定［7］(μmol /g·FW)。
1． 2． 5 SOD、POD、PPO 酶液制备及测定 参照陈建
勋［7］的方法，取 0． 3 g 叶片于预冷研钵中研磨成匀浆，
4℃下 15000 r /min 离心 30 min，取上清液定容至 5mL，
待用。SOD(Superoxide dismutase)活性采用 NBT光还原
法测定［6］(U /g·FW/min) ;POD(Peroxidase)活性采用
愈创木酚法测定［7］，以愈创木酚为过氧化物酶底物，在
470 nm 波长下测定光密度(U /g· FW/min) ;PPO
(Polypehnol oxidase)活性采用比色法测定［8］，以儿茶酚
(邻苯二酚)作为多酚氧化酶反应底物，在 525 nm 波长
下测定其光密度值(U /g·FW/min)。
1． 2． 6 CAT酶液制备及测定 取 0． 25 g叶片于预冷研
钵中研磨成匀浆，定容至 25mL，取 10mL 悬浮液稀释至
20mL，待用。CAT(Catalase)活性采用碘量法测定［9］
(U /g·FW/min)。
1． 3 数据分析
数据分析采用 SPSS13． 0 统计软件，分别进行组间
差异显著性(P ＜ 0． 05，P ＜ 0． 01)分析(采用 One － Way
ANOVA方法)和多重比较(采用 SNK － q 检验法)、Pear-
son相关系数与线性回归计算。
2 结果与分析
2． 1 Cu胁迫对白茅生长的影响
由表 2 可见，白茅各处理下生长指标均随着 Cu 浓
度的增加先升后降。当 Cu 处理浓度为 500 mg /kg 时，
植物的平均株高、最高株高、平均根长、地上部鲜重、地
下部鲜重和单株干重等生理指标均达峰值，分别比对照
增加 了 18. 0%、28. 0%、9. 4%、66. 3%、23. 7% 和
115. 2%。植株的最长根长和可溶性蛋白含量的峰值出
现在 Cu处理浓度为 1000 mg /kg 时，分别比对照组增加
了 26. 2%、16. 7%。当 Cu增加到处理浓度为 3000 mg /
kg 时，各指标均降至最低值。除单株干重外，其余生长
指标均与 Cu 浓度呈显著负相关性;其中平均根长 r =
－ 0. 900＊＊，呈极显著负相关，说明 Cu 递进胁迫对植
株根伸长有明显的抑制效应(* 显著相关性 P ＜ 0． 05，
＊＊极显著相关性 P ＜0． 01，下同)。
2． 2 Cu胁迫对白茅叶片色素的影响
由图 1 可见，Cu处理下叶片色素含量均随 Cu 浓度
的增加先升后降，总体呈下降趋势。在 500 mg /kg Cu处
理下，4 种叶片色素含量均达到峰值，分别高出对照
43. 4%、40. 8%、3. 0%、42. 7%。当 Cu 达到最高浓度
3000 mg /kg时，各色素含量降至最低，仅为对照组的
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37. 6%、31. 1%、56. 7%和 36. 1%。经回归分析，叶绿素
a、b、类胡萝卜素和叶绿素总量与不同浓度 Cu 处理间相
关系数分别为 －0. 887＊＊，－0. 878＊＊，－0. 875＊＊，
－0. 950＊＊，均呈极显著负相关性。
表 2 不同浓度 Cu处理对白茅生长的影响(平均数 ±标准误)
Table 2 Effects of Cu treatments on the growth of I． cylindrica var． majo (mean ± SE)
Cu浓度
Cu concentration
(mg /kg)
平均株高
Average height
of plant(cm)
最高株高
Max． height
of plant(cm)
平均根长
Average length
of root(cm)
最长根长
Max． length
of root(cm)
地下部鲜重
Fresh weight of
under-ground(g)
地上部鲜重
Fresh weight of
above-ground(g)
单株干重
Dry weight of
each plant(g)
可溶性蛋白
Soluble protein
content(mg)
0(CK) 22． 3 1． 57b 30 2． 56b 6． 4 0． 78a 10． 3 0． 75c 9． 03 0． 26a 53． 15 3． 79bc 7． 45 0． 15b 489． 13 15． 45bc
500 26． 5 0． 95a 38． 4 2． 48a 7 0． 82ab 12． 4 0． 81b 15． 02 0． 79b 65． 75 5． 52a 16． 03 0． 86a 516． 43 21． 32a
1000 13． 9 1． 13c 29． 7 1． 98c 5． 6 1． 02bc 13 1． 02ab 6． 32 0． 37c 44． 05 3． 27c 5． 09 0． 33c 571． 03 24． 51c
1500 13． 75 0． 87c 23． 1 1． 14de 5． 4 0． 31c 11 0． 47b 4． 84 0． 21d 37． 85 3． 05cd 4． 1 0． 12d 486． 85 19． 06cd
2000 13． 5 0． 9cd 22． 4 1． 5e 5 0． 2c 7． 6 0． 3cd 4． 67 0． 23e 35． 95 3． 31d 3． 93 0． 14d 418． 6 16． 15d
2500 12． 7 1． 03e 22． 2 0． 73e 4． 7 0． 22c 7． 4 0． 12d 4． 01 0． 15f 34． 85 4． 51d 3． 73 0． 28d 404． 95 20． 7e
3000 11． 8 0． 27e 19． 5 0． 38e 3 0． 17d 5 0． 15e 3． 15 0． 28g 34． 1 2． 64e 3． 23 0． 1e 359． 45 17． 03e
相关系数 R － 0． 806* － 0． 838* － 0． 900＊＊ － 0． 815* － 0． 772* － 0． 828* － 0． 653 － 0． 822*
不同小写字母表示不同 Cu浓度处理组之间的显著水平 P ＜ 0． 05;以下同
2． 3 Cu胁迫对白茅叶片 MDA的影响
由图 2 可见，随着 Cu 处理浓度的不断增加，白茅叶
片 MDA 含量逐渐上升，在 Cu 浓度为 500、1000、1500、
2000、2500、3000 mg /kg 时，MDA 含量分别与对照组相
比增加了 54． 0%、179． 3%、200． 7%、341． 0%、397． 1%
和 428． 2%。叶片 MDA 含量与 Cu 处理间相关系数为
0． 989＊＊，具极显著相关性，回归方程为 Y = 0． 00666X
+0． 004。
2． 4 Cu胁迫对白茅叶片保护酶的影响
图 3 Cu处理对白茅叶片 SOD，POD和 CAT活性的影响
(平均数 ±标准误)
Fig 3 Effect of Cu treatments on the activities of SOD、POD、CAT
and PPO of I． cylindrica var． majo(mean ± SE)
由图 3 可见，Cu处理对白茅叶片 SOD、CAT、POD和
PPO活性产生了明显影响。在低 Cu 浓度下(＜ 1000
mg /kg) ，SOD、CAT 和 PPO 活性随 Cu 浓度的增加而逐
渐上升，并在 Cu 浓度为 1000 mg /kg 时达到峰值，分别
高出对照 68． 3%、77． 3%、73． 0%。随 Cu浓度继续升高
(＞1000 mg /kg)以上 3 种酶活性下降，至 Cu 浓度为
3000 mg /kg时降至最低，分别为对照的 56． 4%、19． 9%、
12． 8%。数据分析结果表明，SOD、CAT 和 PPO 活性与
Cu处理浓度间相关系数分别为 －0． 677＊＊，－0． 786*
＊，－0． 510* 。而 POD 活性则随 Cu 处理浓度的升高
而持续上升，其峰值是对照的 1． 7 倍，与 Cu 浓度相关系
数为 0． 987＊＊，呈极显著正相关。SOD、POD、CAT 和
PPO活性与 Cu 处理浓度之间的回归方程分别为:YSOD
= 544． 79 － 0． 93X，YPOD = 836． 905 + 0． 198X，YCAT = 347．
542 － 0． 096X，YPPO = 759． 315 － 0． 151X。
3 讨 论
众多研究表明，重金属 Cu 对植物胁迫主要表现在
生物量、生长状况和体内抗氧化酶系统等的变化方面。
重金属 Cu对植物而言是一种必需元素，适量的外源 Cu
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加入会加速植物体内酶促生理反应，诱导细胞有丝分
裂，因而促进植物生长，这与王友保、储玲等探讨根尖有
丝分裂指数的结论一致［10 － 11］。低浓度的 Cu 还可诱导
植株合成细胞质内的特殊蛋白质(如植物络合素、金属
硫蛋白等) ，以螯合 Cu2 +为无活性形式而达到脱 Cu 毒
害的目的［1］，因此在低 Cu 处理下植株的生长状况优于
对照。而高浓度 Cu 与蛋白质上 － SH 基团结合致使蛋
白质变性降解，或导致蛋白合成酶的失活以及 DNA 转
录翻译途径受阻，从而抑制了植株叶片蛋白质的合
成［12］。并且高浓度 Cu还对植物根系造成胁迫，表现为
根系生长缓慢，植株矮小，长势不良，叶尖发黄至枯死。
各生理指标中仅平均根长与 Cu处理浓度有极显著相关
性，说明高浓度 Cu对植株根伸长确有明显的抑制作用，
这一结果与 Kjaer 等人的研究结果相似［13］。
白茅植株的叶片色素含量也表现出与生理指标相
似的趋势。在重金属(Cu、Cd等)污染后，植物叶绿体受
到严重影响:低浓度下叶绿体基粒片层开始变稀疏，层
次减少;随着浓度的升高，基粒片层消失，叶绿体功能受
到破坏，叶片色素产生了明显变化［14］。而高浓度 Cu 处
理下叶绿素下降的可能原因，一是重金属抑制原叶绿素
酸酯还原酶，二是影响了氨基·酮戊酸的合成。同时，
叶片色素含量的减少也导致植物光合作用受阻，从而使
植株出现生物量下降和叶片褪绿等受毒害症状［11］。
丙二醛(MDA)是植物体内膜脂过氧化产物，可与蛋
白质、核酸、氨基酸等活性物质交联，形成不溶性的化合
物(脂褐素)沉积。由于被植物体吸收的 Cu2 +可通过使
膜脂过氧化和膜电位去极化影响细胞质膜的组成、结构
和透性，使细胞质膜的完整性受到伤害，因此 MDA 含量
反映着植物细胞膜受伤害的程度。本实验植株叶片
MDA高度累积，表明即使低浓度 Cu 胁迫也导致细胞膜
脂过氧化水平升高，细胞内酶及代谢作用原有的区域受
到破坏，从而导致细胞内的一系列新陈代谢过程发生紊
乱，抑制了植物的正常生长和光合作用。但在受 Cu 胁
迫初期，由于活性氧清除系统仍能维持其正常生理生化
作用，因此细胞膜受损对植物正常生长尚未产生危害。
正常情况下，作为抗氧化酶系统的重要组成部分，
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢
酶(CAT)、多酚氧化酶(PPO)等能维持体内活性氧产生
和清除的动态平衡，从而防止自由基的毒害。POD 可以
清除体内的 H2 O2，而 CAT 和 POD 共同作用又可催化
H2O2形成 H2O，从而有效阻止 O
2 －和 H2O2的积累，限制
这些自由基对膜脂过氧化的启动［15］。而逆境条件则往
往使植物细胞中活性氧产生增多或清除能力减弱，在这
种情况下活性氧清除能力的高低也就成为植物抗逆境
能力大小和能否在逆境中生存的关键［16］。本实验中，在
低浓度 Cu胁迫下白茅叶片细胞能够通过应激反应，提
高 SOD、CAT和 PPO活性，增强细胞的抗氧化能力，使其
不会受到过氧化伤害。这可能是因为 SOD 酶在催化过
程中需要重金属的参与，尤其 Cu 是 SOD 酶的一个活性
中心［11］。但随着 Cu2 +浓度的升高和胁迫时间的延长，
SOD、CAT和 PPO活性出现峰值后逐渐降低，表明更高
浓度 Cu2 +或长时间胁迫引起的氧化压力超出了白茅叶
片细胞通过提高抗氧化酶活力来抵抗氧化压力的能力，
对细胞产生了毒害作用［17］。研究表明，POD 可利用
H2O2来催化进入植物体内的过氧化物的氧化分解，因
此，随着植物体内 POD底物含量的增加，导致 POD 活性
呈持续上升的趋势［18］，也说明抗氧化酶系统的平衡被打
破。此外，PPO还可作为一种氧化还原酶调节叶绿体中
有害的光氧化反应速度，并参与其电子传递和叶绿体内
的能量转换［19 － 20］。本实验中，PPO 活性与叶片色素含
量表现出相似的规律性，也证实了 PPO在光合作用中有
着重要作用。
综上，在低 Cu浓度(＜1000 mg /kg)处理下，白茅生
理指标、可溶性蛋白含量、叶片色素含量以及 3 种保护
酶(SOD、CAT、PPO)活性均有所上升;随着 Cu2 +浓度的
继续升高和胁迫时间的延长，以上各项指标出现下降趋
势，仅 POD活性和 MDA含量持续上升。说明狮子山铜
尾矿废弃地的优势植物———白茅对低浓度范围内的重
金属 Cu递进胁迫具有较强的耐性，可考虑将其做为一
种主要的复垦植物，参与铜尾矿废弃地的生态恢复工
作。
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AtNHX1的氨基酸序列和拓扑相似性发现，AtNHX 基因
家族包括六个成员 AtNHX1 ～ AtNHX6。系统进化树分
析表明，这六个成员可分为两个亚家族，一个亚族包含
四个成员(AtNHX1 ～ 4) ;另一个亚族包含两个(At-
NHX5 ～ 6)。本研究发现油菜 BnNHX6 与 AtNHX5 ～ 6
属于同一亚族，与已克隆的油菜 BnNHX1 同源性仅为
24． 9%，亲缘关系很远，表明 BnNHX6 是一个新的油菜
NHX蛋白基因，或者暗示 BnNHX6 的基因功能与拟南
芥 AtNHX5 ～ 6 功能相似，这些都需要进一步深入研究。
Zhang等［16］将拟南芥的 AtNHX1 基因转入油菜中，
得到了世界上第一批真正意义上的耐盐作物。过量表
达 AtNHX1 转基因油菜在 200mmol /L 浓度 的 NaCl 中
能够正常开花结实，虽然油菜茎干中 Na +浓度高，但油
菜产量和含油量都与对照相同，证明了反向转运蛋白
基因是改良作物耐盐性的关键基因。本研究基于生物
信息学中的电子克隆方法，初步获得了油菜 BnNHX6
基因的全长 cDNA序列，下一步将通过 RT-PCR方法克
隆 BnNHX6 基因，构建其相关表达载体，为利用 NHX
改良油菜耐盐性的转基因育种提供基础。
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第 27 卷第 4 期
2010 年 8 月
生 物 学 杂 志
JOURNAL OF BIOLOGY
Vol． 27 No． 4
Aug，2010
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