全 文 ：自然强光对阴生植物虎耳草光合特性的影响
贺安娜 1, 2, 3 ,袁雅威 1 ,梁云浩 1 ,曾 莹1 　(1.怀化学院生命科学系 ,湖南怀化 418008;2.民族药用植物资源研究与利用湖南省重点
实验室 ,湖南怀化 418008;3.湘西药用植物与民族植物学湖南省高校重点实验室 ,湖南怀化 418008)
摘要　采用LI-6400光合测定仪对阴棚内和自然光强下的虎耳草叶片光合特性进行了比较 ,同时测定了叶绿素的含量。研究发现 ,阳光
下的虎耳草光合速率显著降低 ,主要受光量子密度的影响;阳光下的叶片总叶绿素含量降低明显 ,类胡萝卜素却明显升高。
关键词　虎耳草;光合特性;阴生
中图分类号　S567.23+9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)27-14940-02
EffectsofNaturalLightonPhotosyntheticCharacteristicsofSaxifragastolonifera
HEAn-naetal　 (DepartmentofLifeScience, HuaihuaUniversity, Huaihua, Hunan418008)
Abstract　Inthisstudy, photosyntheticcharacteristicsofleavesofSaxifragastoloniferainshadeframeandnaturallightwerecomparedwith
LI-6400photosynthesismeter.Andchlorophylcontentwasalsodetermined.TheresultsshowedthatphotosyntheticrateofSaxifragastolonif-
eradecreasedsignificantlyinthesunshine, mainlyduetotheimpactofphotondensity.Totalchlorophylcontentinleafreducedobviouslyin
thesunlight, butcarotenoidcontentwasincreasedgreatly.
Keywords　Saxifragastolonifera;Photosynthesis;Shadeplant
基金项目　怀化学院一般项目(HHUY2010-12);民族药用植物资源研
究与利用湖南省重点实验室一般项目(HHUW2010-66)。
作者简介　贺安娜(1981-),女 ,湖南邵阳人 , 硕士 ,讲师 ,从事植物发
育生物学研究。
收稿日期　 2010-06-17
　　虎耳草(Saxifragastolonifera)为虎耳草科多年生草本植
物 ,又名石荷叶 、金线吊芙蓉 、老虎耳等 [1] ,有良好的药用价
值和观赏价值 ,全草可入药 ,具有消炎 、解毒之功效 [ 2] ,民间
常用于治疗中耳炎等病症 [ 3] 。因其叶片肥厚多汁 ,形似虎
耳 ,清秀别致 ,现多用于园林地被等造景 [ 4] 。但目前对虎耳
草的研究报道较少 ,且主要集中在成分和药理方面 [ 5-7] 。光
合作用是植物的重要生理过程 ,前人对单一环境因子及多因
子综合作用对光合作用的影响 ,以及逆境条件下光合作用的
变化已有大量的研究 [ 8-11] ,但光照逆境主要集中在喜阳植物
的遮阴处理比较方面 [ 12] ,关于自然强光对阴生植物光合作
用的影响报道较少。笔者对阴棚和自然光强下的阴生植物
虎耳草叶片光合特性进行比较 ,旨在为虎耳草在园林造景中
的合理运用提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　材料　供试材料虎耳草种植于湖南怀化学院生物园阴
棚内 ,常规水肥管理。
1.2　方法
1.2.1　光合特征指标的测定。于 2010年 5月 ,虎耳草开花
期 ,选择晴朗的天气 ,将种植的材料部分搬至室外自然光照
下 1、2 d。虎耳草叶片光合速率的测定在阴棚内和自然太阳
光照射下 2个不同的环境下进行 ,采用 LI-6400便携式光合
作用系统(美国 LI-COR公司生产),于风和日丽的上午 9:00
左右测叶中部瞬时光合速率 ,同时记录光量子密度 、空气二
氧化碳浓度 、空气温度 、气孔导度等光合环境生理因子 。
1.2.2　叶片色素含量的测定。测完当天 ,取叶(去掉叶脉)
中部 0.2 g左右 ,参照王玮 [ 13]的方法 ,用浓度 95%的乙醇提
取色素 , 用 7230G型分光光度计测定叶绿素(Chl)和类胡萝
卜素(Car)的含量 。色素含量(mg/g)的计算公式为:Chl=V
(6.63A665 +18.08A649 )/0.5, Car=V(1 000A470 -2.05Chla-
114.8Chlb)/(245×0.5)。每种重复 5次。
1.2.3　数据分析。采用 Excel和 SSPS软件进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　阴棚内和阳光下虎耳草光合特性比较　由表 1可知 ,
在阴棚内虎耳草的光合速率平均为 8.52 μmol/(m2 · s),均
比自然强光下的高 ,且差异极显著 ,太阳光照的时间越久 ,光
合速率下降得越多 ,光下 2d后 ,光合速率比阴棚内的要低
表 1　不同生境下植物叶片光合特性的比较
Table1　PhotosyntheticcharacteristicsofleavesofSaxifragastoloniferaindifferenthabitats
生境Habitats
光合速率(Pn)Photosyntheticrate
蒸腾速率(Tr)Transpirationrate
水分利用率(WUE)Wateruseeficiency
气孔导度(Gs)Stomatalconductance
胞间二氧化碳浓度(Ci)Intercelularcarbondioxideconcentration
量值μmol/(m2·s)Measuredvalues
变化率%Variationrate
量值mmol/(m2·s)Measuredvalues
变化率%Variationrate
量值%Measuredvalues
变化率%Variationrate
量值mol/(m2·s)Measuredvalues
变化率%Variationrate
量值μmol/molMeasuredvalues
变化率%Variationrate阴棚Shadeframe 8.52±0.91 - 3.96±0.76 - 2.23±0.48 - 0.25±0.06 - 339±14.2 -
光下 1d
1-dnaturallight
6.87±0.96＊＊ -19.4 2.25±0.61＊＊ -43.2 3.25±0.69＊＊ 45.7 0.13±0.05＊＊ -48.0 296±35.3＊＊ -12.7
光下 2d
2-dnaturallight
2.07±0.82＊＊ -75.7 0.40±0.03＊＊ -87.9 6.29±0.73＊＊ 182.1 0.02±0.01＊＊ -92.0 236±53.1＊＊ -30.4
　注:“＊”指与阴棚对照差异达 0.05水平;“＊＊”指与阴棚对照差异达
0.01水平。 n=20。下同。
　Note:＊ and＊＊ indicatesignificantdiference(vsShadeframetreatment)
atthe0.05levelandatthe0.01level, respectively.n=20.Thesame
asbelow.
责任编辑　张杨林　责任校对　况玲玲安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(27):14940-14941
75.7%;虎耳草的蒸腾速率不高 ,在阴棚内平均为 3.96
mmol/(m2·s),自然光下处理后 ,极显著降低 ,光下照射 1d
降低了 43.2%,光下照射 2d降低了 87.9%。这表明强光对
虎耳草光合速率的影响较大 ,且随着强光刺激时间的延长 ,
光合速率下降越多 ,蒸腾速率的变化亦然。同时光合速率重
要的生理因素气孔导度降低也很显著 ,气孔的关闭引起胞间
二氧化碳浓度的显著降低 。
水分利用率是由植物的光合速率和蒸腾速率 2方面决
定的 ,即消耗单位重量的水植物所固定的 CO2量。水分利用
率的大小可以反映植物对逆境适应能力的强弱 。光下处理
后 ,水分利用率均比阴棚内的极显著升高 ,尤其是光下 2d之
后 ,水分利用率升高了 182.1%。
2.2　阴棚内和阳光下虎耳草叶绿素含量比较　由表 2可
知 ,光下 2 d处理后 ,虎耳草叶片叶绿素总含量极显著降低 ,
由原来的 0.93mg/g降低至 0.78mg/g,主要是叶绿素 a的降
低很明显 ,叶绿素 b变化没有显著性 ,由此引起叶绿素 a/b
比值极显著下降 ,由原来的 0.67降至 0.44。叶绿素 a/b值
反映植株对弱光的利用能力 ,由此可看出 ,阴棚内的虎耳草
有更好的弱光利用能力。类胡萝卜素既是光合色素 ,又是细
胞内源抗氧化剂 ,一方面吸收光能并传递给反应中心 ,另一
方面可以吸收剩余能量 ,猝灭活性氧 ,防止膜脂过氧化 ,可以减
少逆境对叶绿体的伤害。试验结果表明 ,类胡萝卜素的含量在
阴棚中仅为 0.025 mg/g,但自然强光照射 2 d后极显著升高 ,
为 0.039 mg/g,这是虎耳草在强光逆境下对自我的保护。
表 2　不同生境下植物叶片色素含量的比较
Table2　PigmentcontentinleavesofSaxifragastoloniferaindifferenthabitats
生镜Habitats 叶绿素 aChla∥mg/gChlorophyla 叶绿素 bChlb∥mg/gChlorophylb 总叶绿素 Chla+b∥mg/gTotalchlorophyl 叶绿素a/bChla/bChlorophyla/b 类胡萝卜素Car∥mg/gCarotenoid阴棚内Inshadeframe 0.37±0.005 0.55±0.004 0.93±0.006 0.67±0.005 0.025±0.001
光下 2d
2-dnaturallight 0.24±0.003
＊＊ 0.54±0.005 0.78±0.004＊＊ 0.44±0.004＊＊ 0.039±0.002＊＊
2.3　阴棚内和阳光下环境因子比较　由表 3可知 ,阴棚内
的温度及湿度均比阳光下的要稍高 ,但无显著差异;空气二
氧化碳浓度则是阳光下的略高 ,也无显著差异;只有光量子
密度有极显著差异 ,阳光下的光量子密度是阴棚内的 1倍以
上。由此可见 ,阴棚内外环境变化的主要因子是光量子密
度 ,这也是引起虎耳草叶片光合速率差异的主要原因。
表 3　阴棚内和阳光下环境因子的比较
Table3　Environmentalfactorsinshadeframeandnaturallight
生境Habitats 光量子密度 PAR∥μmol/(m· s)Photosyntheticalyactiveradiation
空气 CO2浓度 Ca∥μmol/molAtmosphereCO2 concentration
气温Ta∥℃Airtemperature 相对湿度 RH∥%Relativehumidity
阴棚内Inshadeframe 406±67.8 419±2.01 29.2±0.16 17.3±0.22
阳光下Inthenaturallight 964±86.9＊＊ 423±2.84 28.4±0.47 16.9±0.20
3　结论与讨论
(1)通过自然强光处理 ,测定虎耳草叶片光合速率可得
出 ,阴棚内与自然阳光下的主要区别在于光量子密度的不
同 ,这也是引起虎耳草光合作用差异的原因 。强光引起气孔
的关闭 ,进而使得胞间二氧化碳浓度降低 ,可看出虎耳草不
耐强光 ,属典型的阴生植物 ,适合室内种植。但虎耳草的光
补偿点和光饱合点是否比阳生植物低 [ 14] ,还有待于进一步
研究 。
(2)叶绿素是参与光合作用光能吸收 、传递和转化的重
要色素 ,叶片的光合速率与叶绿素含量有密切的关系 [ 15] 。
Jacques等认为 , 植物在弱光环境下叶绿素 b含量会升高 ,
形成更多的集光色素 , 更有效地利用散射光中较多的蓝紫
光 [ 16-17] , 以适应弱光环境 。该试验发现 ,虎耳草在阴棚内和
强光环境下叶绿素 b的含量变化不显著 ,这主要是虎耳草对
阴生环境的适应 ,高叶绿素 b含量以便吸收较多的蓝紫光 。
但自然强光下 ,叶绿素 a的含量下降显著 ,可能是自然强光
对虎耳草叶绿体造成了伤害 ,导致叶绿素 a的急剧下降 。笔
者在试验过程中发现 ,虎耳草在阳光下照射 2 d后 ,叶片边缘
均有不同程度的烧伤 ,植株整体变黄 ,受严重伤害。这也证
实了强光逆境导致的类胡萝卜素含量显著增高的现象。
(3)虎耳草是一类很适合室内观叶的植物 。但作为药用
植物 ,光照强度与虎耳草有效成分含量的关系须进一步
研究 。
参考文献
[ 1] 《中国植物志》编辑委员会.中国植物志 [ M].北京:科学出版社, 2005.
[ 2] 国家卫生部药典委员会.中国药典·一部 [ M].北京:人民卫生出版社,
1980.
[ 3] 萧成纹.侗族医药探秘[ M] .长沙:岳麓书社 , 2004:142.
[ 4] 林绍生 ,陈义增 ,饶炯.虎耳草生长习性及开发利用[ J].北方园艺 , 1999
(4):64.
[ 5] 丁家欣 ,张秋海 ,张玲,等.HPLC法测定不同产地与采收期虎耳草中岩
白菜素的含量[ J].中国中药杂志, 2002, 27(10):792-793.
[ 6] CHENZ, LIUYM, YANGS, etal.Studiesonthechemicalconstituentsand
anticanceractivityofSaxifragastolonifera(L.)Meeb[J].Bioorganic＆
MedicinalChemistry, 2008, 16:1337-1344.
[ 7] 丁家欣 ,张立石 ,张玲.虎耳草提取物对前列腺癌细胞凋亡的影响[ J].中国中医基础医学杂志, 2005, 11(12):905-907.
[ 8] 冯兆忠 ,王效科 ,郑启伟 ,等.油菜叶片气体交换对 O3浓度和熏蒸方式的响应 [ J].生态学报 , 2006, 26(3):823-829.
[ 9] EHLERINGERJR,CEDINGTE, HELLIKERBRC.Photosynthesisat-
mosphericCO2 andclimate[ J].Oecologia, 1997, 112:285-299.[ 10] 廖建雄,王根轩.干旱、CO2和温度升高对春小麦光合、蒸发蒸腾及水分利用效率的影响 [ J].应用生态学报 , 2002, 13(5):547-550.
[ 11] 云建英,杨甲定,赵哈林.干旱和高温对植物光合作用的影响机制研
究进展[ J].西北植物学报, 2006, 26(3):641-648.
[ 12] 孔云 ,王绍辉 ,王志忠 ,等.弱光逆境对桃树生长发育和光合特性的影响[ J].中国农学通报, 2009, 25(2):139-142.
[ 13] 王玮.叶绿素含量的测定[ M] ∥李合生.植物生理生化实验原理和技
术.北京:高等教育出版社 , 2000:134-137.
[ 14] 张永帅,李海梅.3种室内观叶植物光合特性研究[ J].中国农学通报,
2010, 26(3):222-225.
[ 15] 姚允聪,王绍辉,孔云.弱光条件下桃叶片结构及光合特性与叶绿体
超微结构变化 [ J].中国农业科学 , 2007, 40(4):855-863.
[ 16] JACQUESD,JEANETTEB.Evidenceforalight-harvestingchloro-phyls
α-proteincomplexinachlorophylb-lesbarelymutant[ J].PhotosynRes, 1987, 11:141-151.
[ 17] 任万军,杨文钰,徐精文,等.始穗后弱光对不同基因型水稻叶片特性
的影响[ J].四川农业大学学报, 2002, 20(3):205-208, 278.
1494138卷 27期　　　　　　　　　　　　　　　贺安娜等　自然强光对阴生植物虎耳草光合特性的影响