全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2012，27 (5) :740 － 745 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2011 － 07 － 25 修回日期:2012 － 05 － 11 网络出版时间:2012 － 09 － 07 11∶ 00
* 基金项目:云南省科技厅项目 (2009BB013) ;云南省教育厅项目 (09Y0195) ;云南省教育厅科学研究基金项目
(2010J042)。
作者简介:郭红 (1985 －) ，女，山东济南人，在读硕士研究生，主要从事园林植物与观赏园艺研究。
E-mail:guohongbm@ 163. com
＊＊通讯作者 Corresponding author:王有国 (1970 －) ，男，甘肃张掖人，博士，副教授，主要从事园林植物与观赏园
艺研究。E-mail:wyg9988@ sohu. com
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20120907. 1100. 201205. 740_021. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 － 390X (n). 2012. 05. 021
不同栽培基质对碧玉兰光响应特性的影响*
郭 红，李枝林，王有国＊＊
(云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201)
摘要:为筛选出适合碧玉兰盆花无土栽培用的基质配方，采用 LI － 6400 光合作用测定系统，以云南泥炭、椰
丝，桤木树皮、梨树皮混合而成的 9 种栽培基质的碧玉兰叶片的光响应曲线进行了测定并采用了 YE［1］构建的
光响应新模型进行拟合。结果表明:9 种栽培基质下碧玉兰的光合特性存在一定的差异，M3 (椰丝)、M7
［桤木树皮∶泥炭∶椰丝∶梨树皮 = 1∶ 1 ∶ 2 ∶ 1 (体积比) ］栽培基质下的碧玉兰光饱和点 (LSP)分别为 423. 80，
563. 44 μmol / (m2·s) ，最大净光合速率 (Pmax)分别为 5. 28，4. 51 μmol / (m
2·s) ，均相对较高，表观量
子效率 (AQY)分别为 0. 075 9，0. 074 3 μmol /mol，说明 M3，M7 栽培基质下碧玉兰对弱光的利用率较高，气
孔限制值 (Ls)较小，其水分利用率 (WUE)也较高。试验结果表明，M3，M7 是适合碧玉兰的栽培基质。
关键词:碧玉兰;基质;光响应曲线
中图分类号:S 682. 310. 47 文献标识码:A 文章编号:1004 － 390X (2012)05 － 0740 － 06
Studies on Photosynthetic Response of Cymbidium
lowianum of Various Media
GUO Hong，LI Zhi-lin，WANG You-guo
(College of Horticulture and Landscape，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:The photosynthetic characteristics of Cymbidium lowianum selected for medium formula were
measured with the Li-6400 portable photosynthesis system and the new light-response model by YE［1］
was applied to fit the measured data reasonably on the photosynthetic light － response curve of various
medium formula． The results showed that various medium formula had different photosynthetic charac-
teristics． The maximum photosynthetic net rate (Pmax) ，light saturation point (LSP) ，apparent quan-
tum yield (AQY) ，apparent carboxylation efficiency (ACE)in M3 (shredded coconut) ，M7 ［alnus
bark:peat:shredded coconut:pear bark = 1∶1∶2∶1 (volume ratio) ］were higher those of than treat-
ments that the other． Furthermore，The water use efficiency (WUE)of M3，M7 was higher than the
other because of stomatal limiting value in other medium formula than in M3，M7． The results indicated
that M3，M7 showed higher ability of utilizing low light and WUE，so M3，M7 formula was the best me-
dium for soilless culture of pot C． lowianum plants．
Key words:Cymbidium lowianum;medium formula;photosynthetic response curves
碧玉兰 (Cymbidiuml owianum)属于兰科
(Orchidaceae)虎头兰亚属，是一种大花型的兰
属植物，假鳞茎狭椭圆形，略扁。花淡黄色，硕
大而美丽，唇上色块艳丽醒目，叶型宽大、长，
姿态优雅，是非常优秀的一种花卉盆景，且花期
较长，大部分布于广东、云南。随着人们生活水
平的提高和碧玉兰知名度的提高，碧玉兰深受
人们的喜爱。每年销量迅猛增加，发展前景广
阔［2 － 4］。目前对碧玉兰的研究主要集中在组培快
繁、栽培生理学、花期控制和分子生物学等方
面，对洋兰光合作用的研究已有大量报道［5 － 6］，
对不同种国兰 (Cymbidium)的光合途径也有一
定研究［7 － 8］，随着光合测定系统和荧光仪的广泛
使用，通过气体交换和叶绿素荧光分析等方法
能在不伤害植株的条件下获得一系列参数。李
鹏民等［9］用英国 PP Systems公司的 CIRAS － 2 型
便携式光合系统进行气体交换参数的测定，研
究了春兰、蕙兰、建兰、墨兰和春剑的光合特
性，但对碧玉兰光合特性的研究较为缺乏。品
种多为野生驯化，由于碧玉兰生长于林中树上
或溪边岩石上，但是现有的大多数栽培方式都
是根据经验而来，缺少理论依据。本实验是通
过在不同栽培基质中碧玉兰光响应的研究，探
索出碧玉兰最适宜的栽培基质，为碧玉兰的产
业化开发提供技术支持。
1 材料与方法
1. 1 试验地点
试验地点位于云南农业大学温室大棚内，碧
玉兰栽培时间为 2010 年 10 月 26 日—2011 年 4 月
12 日。
1. 2 材料
供试材料为野生驯化碧玉兰的组培苗，用于
配方的盆栽基质包括云南泥炭、椰丝，桤木树皮、
梨树皮，其混合配比 (体积)M1 ～ M9 9 种处理
(详见表 1)。通过对碧玉兰的栽培试验，挑选出
最适宜碧玉兰生长的栽培基质。
1. 3 试验设计与处理
试验前先按随机区组试验设计，将不同的栽
培基质按设计要求配制，然后选取健壮的碧玉兰
组培 2 年生苗进行定植上盆 (2010 年 10 月) ，花
盆采用黑色塑料花盆 (Φ上 15cm ×Φ下 10cm × h
20 cm) ;每种基质 3 个重复，然后在温室大棚中
进行正常的养护管理。
表 1 基质配比 (体积比)
Tab. 1 The proportion (volume ratio)of medium formula
基质
media
formula
桤木树皮
alnus bark
泥炭
peat
椰丝
shredded
coconut
梨树皮
pear
bark
M1 1 0 0 0
M2 0 1 0 0
M3 0 0 1 0
M4 0 0 0 1
M5 2 /5 1 /5 1 /5 1 /5
M6 1 /5 2 /5 1 /5 1 /5
M7 1 /5 1 /5 2 /5 1 /5
M8 1 /5 1 /5 1 /5 2 /5
M9 1 /4 1 /4 1 /4 1 /4
1. 4 指标测定方法
pH值用酸度计测定 (液土比 5 ∶ 1) ;电导率
用电导率仪测定 (液土比 5∶ 1) ，有机质用重铬酸
钾容量法测定;全氮用 H2SO4—HClO4 消煮，用
凯氏定氮仪自动测定;全磷全钾用 HF—HClO4 消
煮，全磷用钼蓝比色法测定，全钾用火焰光度计
直接测定;阳离子交换量 (CEC 值)测定:采用
醋酸铵法［10］。
光响应曲线测定在 4 月 12—14 日的无雨日
9∶00—17∶00 (避开中午 12 ∶ 00—14 ∶ 00 时段)进
行，选择测试材料的上部老叶，以 Li － 6400 光合
作用 测 定 系 统 (LI-COR， Lincoln， Nebraska，
USA)提供红蓝光源，叶室温度设定为 28℃ ，气
体流量 500 μmol /s ，光合有效辐射 (PAR)设置
为 600，450，300，200，100，70，40，20，10，
0 μmol / (m2·s)。每个 PAR下稳定后取 3 个值，
计算平均值，测定重复 3 次。
1. 5 数据分析
碧玉兰叶片净光合速率 (Pn)与光合有效辐
射 (I)之间的关系用 YE 等［1，11 － 12］构建的光响应
新模型进行拟合。其数学表达式为:
Pn = α
1 － βI
I + γI
I － Rd (1)
式中:α，β，γ 为系数，Rd 植物的暗呼吸速
率。其中，α是光响应曲线的初始斜率，即在 I =
0 点时曲线的斜率;β称为修正系数系数 γ 等于植
物叶片光响应曲线的初始斜率与植物最大光合速
147第 5 期 郭 红，等:不同栽培基质对碧玉兰光响应特性的影响
率之比，即 γ = α /Pmax (Pmax是植物的最大净光合
速率)。
植物的饱和光照强度计算公式为:
Im =
［β + γ］ /槡 β － 1 (2)
植物的最大净光合速率计算公式为:
Pmax = α β
+槡 γ －槡β[ ]γ
2
－ Rd (3)
植物的光补偿点计算公式为:
Ic =
α － γRd － γRd －( )α 2 － 4αβR槡 d
2αβ
(4)
水分利用率计算公式为:
水分利用效率 (WUE) = Pn /Tr (5)
气孔限制值计算公式为:
Ls = 1 － Ci /Ca (6)
参数计算和相关分析及其检验等数据处理与
制图用 SPSS 17. 0 和 Excel 2003 进行。
2 结果与分析
2. 1 9 种不同配比栽培基质理化性质及营养成分
比较
从不同配方基质理化分析结果 (表 2)可以
看出，9 种基质的 pH 值在 4. 84 ～ 6. 10 之间，电
导率在 0. 05 ～ 0. 61，9 种基质的 pH 值、电导率
均在兰花生长的适应范围内。阳离子交换量
(CEC值)是指基质胶体所吸附的各种阳离子的
总量，常作为评价基质保肥能力的指标，是基质
缓冲性能的主要来源，是改良基质和合理施肥的
重要依据，它反应基质的负电荷总量和表征基质
的化学性质。CEC值高表明有较强的保肥能力和
缓冲能力;M4 的 CEC 值较低，低于其他几种基
质，这就使得用淋洗法降低其电导率成为可能，
有机质含量 M3 最高，M2 最低。
表 2 不同配方基质理化分析结果
Tab. 2 Physical and chemical properties of various medium formula
基质
media formula
pH
电导率 /
(ms·cm －1)
conductivity
w (全氮) /
%
total nitrogen
w (全磷) /
%
total phosphorus
w (全钾 ) /
%
total potassium
盐基交换量 CEC/
(mol·kg －1)
base exchange
w (有机质含量) /%
organic matter
content
M1 5. 91 0. 13 1. 30 1. 60 0. 21 45. 61 70. 51
M2 4. 84 0. 91 0. 57 2. 29 0. 63 54. 00 40. 62
M3 6. 10 0. 24 0. 40 1. 72 0. 33 42. 82 82. 78
M4 4. 93 0. 05 0. 26 2. 50 0. 06 27. 29 79. 13
M5 4. 96 0. 52 0. 81 0. 90 0. 33 45. 41 54. 04
M6 4. 97 0. 62 0. 70 2. 78 0. 43 48. 46 57. 45
M7 4. 84 0. 42 1. 94 1. 76 0. 37 38. 76 72. 28
M8 5. 32 0. 41 0. 91 0. 33 0. 33 34. 81 72. 15
M9 4. 98 0. 61 0. 57 2. 00 0. 33 40. 17 72. 12
2. 2 碧玉兰的光合参数的差异
2. 2. 1 9 种不同配比栽培基质下碧玉兰光响应曲
线的拟合
通过植物光合———光响应曲线可以确定光补偿
点 (light compensation point，LCP)、光饱和点
(light saturation piont，LSP)、表观暗呼吸速率
(apparent darkrespiration rate，Rd)、最大净光合速
率 (maximum net photosynthetic rate，Pmax)、表观
量子效率 (apparent quantum yield，AQY)等反应
植物光合特性的生理指标，从而评价植物的光合能
力。用公式 (1)拟合光响应曲线参数，结果显示
碧玉兰叶片的光响应拟合曲线的决定系数 (RR )
均在 0. 95 以上 (表 3，图 1) ，说明模拟结果与观
测值相关度较高，拟合程度较好，能够反映光合速
率在不同光强作用下的响应特征［13］。
2. 2. 2 光响应曲线参数的比较
植物光补偿点是植物能够生存的最低光合有
效辐射强度，在低于光补偿点的光强下，植物就
无法积累同化产物。光补偿点的高低对于自然条
件下植物的更新和各植物在群落中的地位具有决
定性作用，光补偿点的高低直接反映了植物对弱
光的利用能力大小，是植物耐阴性评价的重要指
标。由表 3 可以看出，9 种不同的栽培基质下碧
玉兰的光补偿点存在极显著差异 (P ＜ 0. 01) ，依
247 云南农业大学学报 第 27 卷
次为:M9 ＞ M2 ＞ M5 ＞ M1 ＞ M6 ＞ M8 = M7 ＞ M3 =
M4。表观量子效率指弱光下植物叶片对光能的最
大利用效率，表明了叶片对弱光的利用能力，大
部分耐阴植物的表观量子效率较喜阳植物大。9
种不同的栽培基质下碧玉兰的表观量子效率 (表
3)也存在极显著差异 (P ＜ 0. 01) ，依次为:M3
＞ M7 ＞ M6 ＞ M8 ＞ M4 ＞ M5 ＞ M2 ＞ M1 ＞ M9。从表 3
可以看出，9 种不同的栽培基质下碧玉兰的光饱
和点、最大光合速率也存在极显著差异 (P ＜
0. 01) ，其光饱和点排序为:M7 ＞ M6 ＞ M4 ＞ M3 ＞
M9 ＞ M5 ＞ M8 ＞ M2 ＞ M1，最大净光合速率排序为:
M6 = M3 ＞ M7 = M4 ＞ M8 ＞ M1 ＞ M9 ＞ M5 ＞ M2。
表 3 不同栽培基质下碧玉兰的光合参数
Tab. 3 Photosynthetic parameters of C. lowianum in various medium
基质
media
formula
光饱和点 /
(μmol· m－2·s －1)
light saturation
point
光补偿点 /
(μmol· m－2·s －1)
light compensation
point
最大净光合速率/
(μmol· m－2·s －1)
maximum net
photosynthetic rate
表观暗呼吸速率/
(μmol· m－2·s －1)
apparent dark
respiration rate
决定系数
determi-nation
coeffici-ent
表观量子效率/
(μmol·mol －1)
apparent quantum
yield
M1 104. 42 ± 10 iI 2. 19 ± 0. 5 dD 1. 67 ± 0. 4 dD 0. 17 ± 0. 02 cC 0. 97 0. 034 7 ± 0. 005 hH
M2 172. 06 ± 12 hH 6. 16 ± 0. 9 bB 0. 91 ± 0. 2 fE 0. 25 ± 0. 05 bB 0. 96 0. 036 8 ± 0. 007 gG
M3 423. 80 ± 15 dD 0. 43 ± 0. 1 gG 5. 28 ± 1. 5 aA 0. 03 ± 0. 01 gF 0. 99 0. 075 9 ± 0. 009 aA
M4 461. 79 ± 18 cC 0. 52 ± 0. 2 gG 4. 59 ± 1. 0 bB 0. 04 ± 0. 01 fF 0. 99 0. 053 5 ± 0. 007 eE
M5 228. 51 ± 14 fF 5. 15 ± 0. 6 cC 0. 94 ± 0. 3 efE 0. 49 ± 0. 05 aA 0. 97 0. 050 2 ± 0. 007 fF
M6 553. 64 ± 20 bB 1. 58 ± 0. 4 eE 5. 30 ± 1. 2 aA 0. 14 ± 0. 01 dD 0. 99 0. 068 4 ± 0. 007 cC
M7 563. 44 ± 22 aA 1. 25 ± 0. 4 fF 4. 51 ± 1. 0 bB 0. 09 ± 0. 01 eE 0. 98 0. 074 3 ± 0. 009 bB
M8 226. 03 ± 13 gG 1. 19 ± 0. 3 fF 3. 29 ± 0. 9 cC 0. 09 ± 0. 01 eE 0. 99 0. 064 6 ± 0. 009 dD
M9 293. 40 ± 15 eE 12. 40 ± 3. 0 aA 1. 11 ± 0. 4 eE 0. 17 ± 0. 03 cC 0. 95 0. 034 5 ± 0. 004 iH
注:表中不同小写字母之间表示 0. 05 水平上显著差异，不同大写字母之间表示 0. 01 水平上的极显著差异。
Note:Different small letters indicate significant difference at 0. 05 level;different capital letters indicate extremely significant
difference at 0. 01 level.
347第 5 期 郭 红，等:不同栽培基质对碧玉兰光响应特性的影响
2. 2. 3 9 种不同配比栽培基质下碧玉兰水分利用
率和气孔限制值
水分利用效率的大小反映了植物利用水分和
同化 CO2 的能力以及适应环境的能力
［13 － 15］。由
图 2 可以看出，水分利用效率 (WUE)对 PAR 的
响应依赖于净光合速率和蒸腾速率的相对变化。9
种栽培基质下的 WUE对 PAR的响应一致，PAR ＜
350 μmol / (m2· s)时上升趋势，在 350 μmol /
(m2·s)时 M5，M2 达到最大，随后减小，其他
7 种配方基质继续缓慢上升在 550 μmol / (m2·s)
时达到最大。气孔是控制植物同外界环境进行气
体和水分交换的门户，植物蒸腾速率主要受气孔
限制，而净光合速率也在一定程度上受气孔行为
的影响［16］。从图 3 可以看出，9 种栽培基质下碧
玉兰的气孔限制值对 PAR 的响应与 WUE 对 PAR
的相似，在 350 μmol / (m2·s)时 M2，M5 达到
最大，其他 7 种配方基质继续缓慢上升在
550 μmol / (m2·s)时达到最大。
447 云南农业大学学报 第 27 卷
3 讨论
植物光合特性通常 Pn—光强响应和 Pn—CO2
响应两个方面来衡量，主要指标有 Pmax，LCP，
LSP 和 Rd。Pmax表明植物潜在的最大光合能力，
决定着植物物质积累能力的高低，在一定程度上
也决定着植物生长的快慢［17］。M6，M3，M7，M44
种基质最大光合速率相对较高，这 4 种基质中有
机质含量和全磷含量比较高，磷对光合作用的重
要性在于其直接参与光合磷酸化和碳的同化。
LSP 和 LCP 是植物的 2 个重要的光合生理指
标［18］。一般 LCP 和 LSP 均较低是典型的耐阴植
物，能充分地利用弱光进行光合作用;LCP 较低
而 LSP较高的植物对环境适应性很强;LCP 较高
而 LSP较低的植物对光照的适应范围相对较窄;
LCP和 LSP点都较高的是典型阳性植物［19］。碧玉
兰属于阴生植物，通过对 9 种不同栽培基质的碧
玉兰叶片的光响特征的研究，光补偿点 M8，M7，
M3，M4 较低，用表观量子效率比较 M3，M7，
M6，M8 对弱光的利用率较高，对于耐阴植物来
说，一般光饱和点较低，最大光合速率即光合能
力较小，但如果某个植物具有较低的光补偿点、
较高的表观量子效率，又同时具有较高的光饱和
点和最大光合速率，它则既能适应较低的光照强
度，又对光的适应范围较广，具有较高的光合能
力，M6，M3，M7，M4 这 4 种基质的光饱和点和
最大光合速率相对较高。水分因子常常是植物生
长的限制因子，在干旱条件下，水分利用效率越
大，则表明植物节水能力越强，耐旱生产力越高，
气孔限制值越小因而有利于水分和气体扩散，水
分利用率越高的基质气孔限制值越小。综上所述，
M3，M7 是比较适宜碧玉兰栽培的基质，M3 配方
基质是单一基质椰丝，前人总结混合基质比单一
基质好，本实验做出结果有差异，有待于进一步
研究，这两个配方基质中都有椰丝，椰丝不仅含
有碧玉兰所需营养成分，而且比相同其他体积的
基质配方质量轻，便于运输。
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