全 文 ：东北铁线莲种胚后熟发育研究
许世泉 1， 贾秀梅 2， 王志清 1， 焉石 1， 张瑞 1， 逄世峰 1
（1.中国农科院特产研究所，吉林 吉林 132109；2.吉林省梨树县东河农业站，长春 136519）
摘要：采用石蜡切片法对东北铁线莲的种胚后熟发育过程进行了观察和研究。结果表明，东北铁线莲的种子种胚需要一个后熟
过程，才具备发芽能力。完成后熟的铁线莲种子，已经分化出两片子叶、胚芽、胚轴及胚根。
关键词：东北铁线莲；种胚后熟；发育
中途分类号：Q943.1 文献标识码：A
Study on Seedembryo Postmaturation and Development
of Clematis mandshurica Rupr
XU Shi- quan1，JIA Xiu- mei2，WANGZhi- qing1，
YAN Shi1，ZHANGRui1，PANG Shi- feng1
（1.Institute of Special Wild Economic Animals and Plants，CAAS，Jilin 132109，China；
2.Jilin Province Lishu County Dong River Agriculture Station，Changchun 136519，China）
Abstract：The paraffin- cut section method was used for studying of the embryo postmaturation of Clematis mandshurica
Rupr seed in this study. The results showed that there was a development process during the seed- embryo ripening and the
seed would have the ability of germination after postmaturation. The ripen seed- embryo had two cotyledons，plumule，
hypocotyl and radicle.
Key words：Clematis mandshurica Rupr；Embryo postmaturation；Development
收稿日期：2010- 09- 01
基金项目：科技部科技支撑项目（2007BA138B03）
作者简介：许世泉（1967-），男，吉林省临江市人，助理研究员，从事药用植物培植、加工研究。
东北铁线莲（Clematis mandshurica Rupr）别名辣寥
铁线莲、山辣椒秧，为毛茛科（Ranuculus）铁线莲属
（Clematis）植物，多年生草质藤本。东北铁线莲为威灵
仙（C.chineniss Osbeck）药材的基源之一，以根入药，含
有白头翁素、生物碱、谷菑醇等成分，具有祛风湿、通经
络、止痛的功效。除药用外，还可作为观赏植物用于布
置花坛、花镜、岩石园、假山、拱门等，也可做地被植物
栽植。主要分布于东北、华北及蒙古、俄罗斯、朝鲜也有
分布。
目前，随着市场需求量的增加，野生资源不断减
少，为保持资源的持续利用，对东北铁线莲进行人工驯
化、栽培已成当务之急。但生产上种子发芽率低的问题
特 产 研 究 Special Wild Economic Animal and Plant Research
文章编号：1001- 4721（2010）04- 0025- 02
25
DOI:10.16720/j.cnki.tcyj.2010.04.006
一直困扰着栽培产业的发展，成为制约人工栽培推广
的瓶颈。东北铁线莲种子具有胚形态后熟和生理后熟
的特点，有较强的休眠性，本研究就东北铁线莲的种胚
发育及种胚后熟规律做了初步探讨，以期为提高其种
子发芽率、促进种子萌发提供理论依据，为生产服务。
1 材料与方法
1.1 材料
东北铁线莲种子采于中国农科院特产研究所左家
试验基地。
1.2 方法
东北铁线莲种子成熟后采摘，于室内晾干、精选，
进行沙藏层积处理。层积用的沙子清洗之后于 120℃
条件下烘干 2 h，层积时种子∶沙子 =1∶3，层积过程经
历 2个温度条件变化。层积于 10月 22日开始，在层积
过程中间隔 20 d取样 1次，用 FAA固定液固定，备做
石蜡切片观察胚发育情况。
根据种子本身所含物质的特点，先在解剖镜下观察
种子内胚的具体位置，只取含有胚的种尖部分。石蜡切
片法为苏木精染色法，参照文献[1]略有改动。具体方法
如下：在解剖镜下用手术刀剥去种皮，50 %乙醇 +30 %
蒸馏水 +20 %叔丁醇 10~12 h→25 %乙醇 +25 %蒸馏
水 +50 %叔丁醇 10~12 h→25 %乙醇 +75 %叔丁醇
10~12 h→纯叔丁醇 10~12 h→纯叔丁醇 10~12 h→1/2
石蜡 +1/2叔丁醇 10~12 h→浸蜡 3次，每次 10~12 h→
包埋→切片（片厚度 8μm）→粘片→展片→脱蜡→染
色（4 %硫酸高铁铵溶液媒染 20 min→0.5 %苏木精染
色 2 h→清水冲洗→2 %硫酸高铁铵溶液分色 20 min→
35 %、50 %、70 %、95 %无水乙醇分别清洗 2次，每次
3~5 min）→二甲苯中浸至透明→观察→封片→拍照。
2 结果与分析
经观察，东北铁线莲种胚后熟过程中，层积 0~40 d
时种胚无明显变化，见图 1和图 2；60～80 d切片可见
种胚开始发育，胚芽、胚根部分开始生长突起，见图 3；
到 100天时，胚芽、胚根已明显形成，突破种皮，种皮已
裂口，种子具备了发芽生长能力，见图 4。由于种子个体
成熟度的差异，胚的发育在形态上具有交叉现象。
（下转第 38页）
特 产 研 究 2010年第 4期26
（上接第 29页）
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（上接第 26页）
3 讨论
东北铁线莲种子成熟后，种胚尚未发育完全，其胚
的发育属于胚后熟类型，必须经过后熟才能打破休眠
而发芽出苗[2]。从上述种胚的发育过程来看，铁线莲种
子成熟时仅子叶发育较快，胚芽、胚轴、胚根发育不完
善；采收后的种子处于休眠状态，这种现象与人参、刺
五加、羌活等其它野生植物胚的发育相类似[3，4]。
东北铁线莲种胚后熟过程中应有几种内源激素参
与，在处理的先期未见种胚形态发生变化，而在处理的
后期种胚形态发生变化，完成胚芽、胚轴、胚根的建设
后具有了发芽能力，前期可能是几种激素的数量和比
例在发生变化，促进了生理后熟。因此，东北铁线莲种
子后熟可能是生理后熟在先、形态后熟在后。本试验的
研究结果表明，影响东北铁线莲种子萌发的因素可能
为种皮障碍和胚后熟，但在胚后熟过程中可能是几种
内源激素参与了种胚发育，并且每种激素的具体作用
尚需进一步深入研究。同时，观察发现东北铁线莲种胚
在同一时期发育阶段由于个别种子发育程度有所不
同，即胚成熟存在差异，造成胚后熟也存在一定差异。
参 考 文 献
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特 产 研 究 2010年第 4期38