全 文 ：*通讯作者
收稿日期:2006-07-14;修回日期:2006-12-05
基金项目:科技部重大成果转化项目(2004EA8824)
作者简介:许冬梅(1970-),女 ,宁夏中卫人 ,副教授 , 在读博士 ,
主要从事草地生态与管理的研究工作.
文章编号:1673-5021(2007)02-0031-04
宁夏中部干旱带沙质草地赖草和中亚白草的抗逆生理特性
许冬梅1 , 2 ,王　堃1 , * ,龙澍普3
(1. 中国农业大学草地研究所 , 北京　100094;2. 宁夏大学农学院 ,宁夏　银川 750021;
3. 宁夏盐池县科技局 , 宁夏　盐池 751500)
　　摘要:对宁夏中部干旱带固定半固定沙地草地 、丘间盐碱滩地草地 、缓坡丘陵梁地草地三种类型沙质草地中赖
草和中亚白草的几个抗逆生理指标进行了分析。 结果表明:两种植物脯氨酸及可溶性糖含量均以丘间盐碱滩地草
地最高;MDA含量以丘间盐碱滩地最低 , SOD、POD及 CA T 活性以丘间盐碱滩地最高。赖草的脯氨酸含量 、可溶性
糖含量及 MDA 含量高于中亚白草 , SOD、POD及 CAT 活性低于中亚白草 ,中亚白草较赖草抗逆性强。
关键词:宁夏中部;沙质草地;赖草;白草;抗逆生理
中图分类号:S543　　　文献标识码:A
　　干旱是世界农业所面临的最严重问题之一。据
统计 ,世界干旱半干旱地区占陆地面积的 1 /3 ,我国
干旱半干旱地区约占国土面积的 50%。尤其是我
国的广大北方草原地区 ,生态环境脆弱 ,干旱化 、沙
漠化日益加剧 ,已经成为我国面临的重大环境问
题[ 1] 。宁夏中部干旱风沙区地处毛乌素沙地南缘 ,
位于黄土高原向鄂尔多斯高原的过渡地带 ,是宁夏
沙漠化最为严重的地区 ,也是中国北方生态环境问
题最突出的地区之一[ 2 , 3] 。关于沙漠化生物学方
面 ,近些年在植被 、群落 、个体等不同层次都开展了
大量研究 ,特别在植物繁殖对策及植被的放牧演替 、
植被生产力等方面的研究有较快进展。而针对沙质
草地植物的抗逆生理特性研究较少 ,有关一些生理
指标与植物逆境胁迫机理与适应的研究 ,多是在人
为胁迫条件下进行的 ,其结果存在一定的局限性 。
本试验通过对自然条件下宁夏中部干旱带不同类型
沙质草地中共有的两种主要植物———赖草(Leymus
secal inus)和中亚白草(Pennisetum centrasiaticum)
体内物质调节及保护酶系统的研究 ,探讨其抗逆机
理 ,为草地沙漠化治理提供一定的理论依据。
1　研究区自然概况
取样地点设在宁夏盐池县沙边子治沙基地 ,该
基地地处毛乌素沙地南缘 ,地处北纬 37°52′30″～
37°57′30″、东经 107°26′15″～ 107°33′45″,海拔 1300
～ 1360m ,是半干旱与干旱气候的过渡地带 。年均
温 7. 5℃;年均降雨量 280mm ,其中 70%以上集中
在 6 ～ 9月份 ,降水年际变率大;年蒸发量 2710mm 。
依地貌单元 ,该地划分为沙丘地 、丘间盐碱滩地和缓
坡丘陵梁地。地带性植被属荒漠草原带 ,主要植物
有沙米(Agriophy llum squarrosum)、沙竹(Psam-
mochloa v i llosa)、沙地旋覆花(Inula salsoloides)、
沙柳(S alix psammophy lla)、油蒿(Artemisia ordo-
sica)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、牛心朴子
(Cynanchum komarov ii)、中亚白草 、白刺(Nitraria
sibirica)、细枝盐爪爪(K alidium graci le)、芨芨草
(Achnatherum sp lendens)、赖草等。
2　研究方法
2. 1　样品采集
2005年 8月上旬在宁夏盐池县沙边子分别选
取固定半固定沙地草地 、丘间盐碱滩地草地和缓坡
丘陵梁地草地三种类型中共有种群赖草和中亚白
草 ,随机采集新鲜植物叶片 ,分种混合 ,保鲜带回实
验室用于生理生化指标的测定。
2. 2　测定方法
脯氨酸采用磺基水杨酸提取 ,酸性茚三酮显色
法 ,单位为 ug /g FW 。超氧化物歧化酶(SOD)采用
光化学抑制法 , 以单位反应时间内抑制氮蓝四唑
(NBT)光化还原 50%为一个酶活性单位(U),单位
为 U /g FW 。丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸
(TBA)显色法 , 单位 nmol /g FW 。过氧化物酶
(POD)采用愈创木酚法 ,单位为 U /g min FW 。过
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第 29 卷　第 2 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2007 年 3 月
　 Vol. 29　No. 2　 　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland　　　　　　　　　　Mar. 2007 　
氧化氢酶(CAT)采用 240nm 比色法测定 ,单位为
U /g min FW 。可溶性糖采用蒽酮法 ,单位为%。
2. 3　数据统计
采用 SPSS 统计分析程序进行方差分析。
3　结果与分析
3. 1　游离脯氨酸含量的变化
脯氨酸是水溶性最大的氨基酸 ,亲水性强 ,具有较
强的水合能力 ,是良好的渗透调节物质[ 4] 。环境胁迫
下 ,植物体内积累脯氨酸是植物对干旱的一种生理生
化适应性反应[ 5] 。脯氨酸积累的增加 ,可以调节细胞
的渗透势 ,还可以作为无毒害的氮的贮藏形式[ 6] 。由
于脯氨酸以游离状态广泛存在于植物体中 ,在植物体
内的变化比较敏感且变化幅度大 ,因此往往作为植物
的抗旱指标之一。由图 1可以看出 ,赖草和中亚白草
脯氨酸含量均为丘间盐碱滩地草地>固定半固定沙地
草地 >缓坡丘陵梁地草地 , 但其间差异不显著
(P>0.05)。不同草地类型赖草的脯氨酸含量均高于中
亚白草(P<0. 01),说明赖草细胞较中亚白草具有更强
的渗透调节能力 ,尤其在逆境胁迫下这种能力更强 ,以
维持细胞膨压 ,进而进行正常的生理活动。
图 1　不同草地类型赖草和中亚白草脯氨酸含量变化
Fig. 1　Variety of proline concent ration under dif f erent types
of grasslands
3. 2　丙二醛含量的变化
MDA 是膜脂过氧化的主要产物 ,是有细胞毒
性的物质 ,能够引起细胞膜功能紊乱 ,其含量高低可
以反映膜脂过氧化的程度 。环境胁迫下 ,膜脂过氧
化程度的变化可反应植物细胞受损伤的程度 。赖草
和中亚白草 MDA 含量均为缓坡丘陵梁地>固定半
固定沙地>丘间盐碱滩地(图 2),表明在缓坡丘陵
梁地植物体内膜脂过氧化物增多 ,细胞受损伤的程
度较严重 ,这可能是由于 2005年该地区降水量显著
低于正常年份为极度干旱一年的缘故 ,缓坡丘陵梁
地植物由于干旱胁迫导致细胞受损较严重;而在丘
间盐碱滩地 ,由于其盐渍化土壤溶液浓度高(根据实
测 5 ～ 20cm土层可溶性盐含量平均达 4. 92g /kg ,属
中度盐化土 ,而固定半固定沙地和缓坡丘陵梁地可
溶性盐含量均低于 1g /kg),植物长期适应适度的胁
迫 ,诱导体内产生防卫性生理生化变化 ,这些变化的
共同结果限制了在极度干旱条件下伤害的发展 。
不同类型草地赖草 MDA 含量均高于中亚白
草 ,表明赖草较中亚白草抗逆性弱 。
图 2　不同草地类型赖草和中亚白草 MDA 含量的变化
Fig. 2　Variety of MDA concent ration under di ff erent ty pes
of g ras slands
3. 3　保护酶活性的变化
植物在遭受干旱等环境因子胁迫时 ,往往导致
体内活性氧产生与清除机制的失衡 ,从而造成活性
氧大量累积 ,对植物膜脂 、蛋白质和其他细胞组分造
成伤害。植物体内为保护自身免受伤害亦形成一套
相应的抗氧化保护系统 ,如超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CA T)等[ 7] 。这
些系统保护酶的存在和活力的增加 ,是细胞免受活
性氧伤害或抗性增强的重要因素之一 ,其活性的高
低可反应植物抗逆性的强弱[ 7] ,因而可作为有用的
生理指标检验植物的抗逆性 。
超氧化物歧化酶可催化超氧阴离子自由基发生
歧化反应生成分子氧和 H2O2 ,以抑制膜质氧化 ,减少
膜系统的伤害 ,反应产物 H2O2 可由 CAT 进一步分
解或被 POD利用 ,在保护酶系统清除氧自由基过程
中起核心酶的作用 ,处于抵御活性氧自由基伤害的
“第一道防线”。过氧化物酶是植物在逆境条件下酶
促防御系统的关键酶之一 ,是植物体内 H2O2 的分解
酶 ,它与超氧化物歧化酶 、过氧化氢酶相互协调配合 ,
清除过剩的自由基 ,使体内自由基维持在一个正常的
动态水平 ,以提高植物的抗逆性。CAT 在植物体内
主要是清除过氧化物体和线粒体中 H2O2 。
不同生境赖草和中亚白草 SOD 、CAT 活性均
为丘间盐碱滩地>缓坡丘陵梁地>固定半固定沙
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中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 2 期
地;POD活性为丘间盐碱滩地>固定半固定沙地>
缓坡丘陵梁地(图 3),表明在丘间盐碱滩地 ,植物长
期适应适度胁迫酶活性增强 ,自身清除超氧阴离子
自由基的能力较强 ,膜脂过氧化减缓 ,质膜受损伤程
度减弱。
三种生境中中亚白草的 SOD 、POD及 CAT 活性
均高于赖草 ,说明中亚白草比赖草具有更强的清除超
氧阴离子的能力 ,在逆境胁迫下 ,细胞受损较轻。
图 3　不同类型草地赖草和中亚白草 SOD(a)、
POD(b)、CAT(c)含量的变化
Fig. 3　Varieties of SOD(a), POD(b) and CAT(c) activit ies
u nder dif feren t types of g ras slands
3. 4　可溶性糖的变化
在逆境胁迫下 ,植物通过体内渗透调节可提高
可溶性糖含量来降低水势 ,以缓解水分亏缺的程
度[ 8] 。由图 4可以看出 ,不同生境中赖草和中亚白
草的可溶性糖含量为丘间盐碱滩地>缓坡丘陵梁地
>固定半固定沙地(P <0. 05)。另外 ,赖草中可溶
性糖含量高于中亚白草(P <0. 05),说明赖草渗透
调节作用较中亚白草强 。
图 4　不同类型草地赖草和中亚白草可溶性糖含量的变化
Fig. 4　Variety of solub le sugar concent ration under di ff erent
types of gras slands
4　小结
4. 1　宁夏中部干旱带不同类型沙质草地赖草和中
亚白草的脯氨酸及可溶性糖含量均为丘间盐碱滩地
最高 。在环境胁迫下 ,植物通过调整生理反应以维
持生长。生理生化指标的变化可作为植物对逆境条
件的适应性反映 ,表现得比形态指标更为直观 、迅
速[ 9] 。在丘间盐碱滩地 ,由于土壤溶液浓度高 ,植物
长期适应高溶液浓度的含盐土壤 ,因此相对其它生
境植物具有较强的渗透调节作用 。赖草的脯氨酸及
可溶性糖含量总体高于中亚白草 ,表明赖草较中亚
白草具有较高的渗透调节能力。
4. 2　不同类型沙质草地赖草和中亚白草的 MDA
含量均以丘间盐碱滩地最低 ,而 SOD 、POD及 CAT
活性也均以丘间盐碱滩地最高 ,说明干旱胁迫下生
长在丘间盐碱滩地的植物细胞受损程度较轻 ,这是
由于丘间盐碱滩地的植物长期适应适度胁迫 、限制
了在干旱条件下伤害的发展 。不同生境条件下中亚
白草的 MDA 含量较赖草低 ,而 SOD 、POD 及 CAT
活性较赖草高 ,表明干旱胁迫下中亚白草的细胞受
损较轻 ,其抗旱能力较赖草强。
4. 3　综合各种生理特征 ,赖草主要是通过积累渗透
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许冬梅　王　堃　龙澍普　　宁夏中部干旱带沙质草地赖草和中亚白草的抗逆生理特性
调节物质 、增强渗透调节能力以适应逆境胁迫;中亚
白草则主要通过酶促防御系统活性的增加 ,使得植
物细胞免受活性氧伤害 ,从而抵御逆境胁迫。
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Physiological Characteristics of Drought - resistant for
Leymus secalinus and Pennisetum centrasiaticum in
Sandy Grassland of Arid Region in Central Ningxia
XU Dong-mei1 , 2 ,WANG Kun1 , LONG Shu-pu3
(1. Insti tute of Grassland Science , China Agricultural Universi ty , Bei j ing 100094 , China;
2.College o f Agronomy , Ning x ia Universi ty , Y inchuan 750021 , China;
3. Bureau of Science and Technology in Yanchi County , Y inchuan 751500 ,China)
Abstract:Several adve rsity - resistant phy siolo gical indices for Leymus secalinus and Pennisetum centrasi-
aticum on f ixed and sem i - fixed dune , saline bo t tom land and gent le slope hi lly ridge of arid region in cen-
t ral Ningxia w ere analyzed. The results show ed that:proline and soluble sugar concentrat ions , SOD , POD
and CAT activi ties o f the tw o plants w ere all the highest on saline bot tomland , while MDA concentrations
of the tw o plants w ere the low est on saline bo t tom land. Proline , soluble sugar and MDA concentrations of
Leymus secal inus were higher than tho se of Pennisetum centrasiat icum , SOD , POD and CAT activities of
Leymus secal inus were low er than those of Pennisetum centrasiaticum .
Key words:Central Ningxia;S andy g rassland;Leymus secal inus;Pennisetum centrasiaticum;Adversity -
resistant physi logic
【责任编辑　刘天明】
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中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 2 期