全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015048 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
王蕙,王辉,罗永忠,马维伟.围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量比较研究.草业学报,2015,24(9):206215.
WANGHui,WANGHui,LUOYongZhong,MAWeiWei.Acomparativestudyofplantbiomassinanativegrasslandexclosure.ActaPratacultu
raeSinica,2015,24(9):206215.
围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量比较研究
王蕙1,2,王辉2,罗永忠2,马维伟2
(1.浙江水利水电学院水利与环境工程学院,浙江 杭州310018;2.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州730070)
摘要:生物量是植物积累能量的主要体现,其在各器官中的分配是植物对环境适应的结果,反映了植物的生长策
略。调查甘肃省景泰县绿洲边缘围封沙质草地常见的27种灌木和草本,采用全挖法研究了各植物盛花期时的个
体和根、茎、花、叶等构件的生物量特征以及地下-地上生物量关系(根冠比,R/S)的变化趋势。结果表明:1)27种
植物中,花、叶、茎干重小于1.0g的分别占到89%,70%,56%,27种植物的根冠比均小于1;2)随着封育措施和人
工抚育措施的实施,4种灌木的根冠比(R/S):沙蒿(均值为0.32)、猫头刺(均值为0.78)、荒漠锦鸡儿(均值为0.24)
和白刺(均值为0.10)在各样地中表现出显著差异性;3)大部分植物构件对地上生物量的贡献率为:茎>叶>花>
根,植物构件对个体生物量的贡献率为:叶>茎>花>根;一年生草本地上(花、叶、茎)生物量与个体生物量的比率
显著高于多年生草本和灌木(犘<0.05),不同构件对生物量贡献率的差异有利于不同生活型植物的种群扩散和繁
衍。
关键词:个体生物量;构件生物量;根冠比;围封;沙质草地
犃犮狅犿狆犪狉犪狋犻狏犲狊狋狌犱狔狅犳狆犾犪狀狋犫犻狅犿犪狊狊犻狀犪狀犪狋犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱犲狓犮犾狅狊狌狉犲
WANGHui1,2,WANGHui2,LUOYongZhong2,MA WeiWei2
1.犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犎狔犱狉犪狌犾犻犮牔 犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵,犣犺犲犼犻犪狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犠犪狋犲狉犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈犾犲犮狋狉犻犮犘狅狑犲狉,犎犪狀犵
狕犺狅狌310018,犆犺犻狀犪;2.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔,犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犔犪狀狕犺狅狌730070,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Plantbiomassmainlyreflectstheenergyaccumulatedbyplants.Plantspecieshaveevolvedspecial
izedstrategiestoregulatebiomassalocationamongvariousorgansorbetweenaboveandbelowgroundbio
mass.Weinvestigatedtotalbiomassandbiomassalocationcharacteristicsof27shrubandherbaceousspecies
inanexclosureongrasslandinamarginaloasisareaonsandysoilatJingtai,GansuProvince.Theflower,leaf
andstembiomasscomprisedlessthan1.0gin89%,70%and56% ofthe27speciesrespectivelyandthe
root∶shootratio(R∶S)ofalspecieswaslessthan1.TheR∶Sof犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犲狊犲狉狋狅狉狌犿,犗狓狔狋狉狅狆犻狊犪犮犻
狆犺狔犾犾犪,犆犪狉犪犵犪狀犪狉狅犫狅狉狅狏狊犽狔犻and犖犻狋狉犪狉犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪differedsignificantlybetweennaturalexclosureandartifi
cialyrestoredsites.Theratioofabovegroundbiomass∶totalbiomassofannualherbaceousspecieswassignifi
cantlyhigherthanthoseofperennialherbaceousandshrubspecies.Thesecharacteristicsaredeemedadvanta
geousforbiodiversityinthisenvironment.
犓犲狔狑狅狉犱狊:individualbiomass;modularbiomass;rootshootratio;exclosure;sandygrassland
第24卷 第9期
Vol.24,No.9
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年9月
Sep,2015
收稿日期:20150127;改回日期:20150420
基金项目:国家自然科学基金项目(41361100,31260155)和浙江水利水电学院博士基金项目(80303160)资助。
作者简介:王蕙(1979),女,甘肃天水人,讲师,博士。Email:wanghui@zjweu.edu.cn
沙质草地是中国北方干旱半干旱地区重要的土地资源,超过1.34×108hm2 的沙质草地分布在北方的广大
地区[1],其严重的退化(沙漠化)已成为中国北方主要的生态环境问题[26]。目前,对退化沙质草地实行围栏封育
是区域生态重建的一项重要举措[79]。围封能使植物群落组成和主要群落类型发生明显变化,从而提高植物群落
的生物量和生产力、增加生态系统的物种多样性并促进荒漠草地生态系统的恢复[2,1011]。相关研究主要集中在:
围封与退化草地群落的恢复演替[9,12]、与植物多样性[1315]、与草地生产力[1617]、与土壤种子库[1820]等方面。国内
许多学者对不同退化程度草地的恢复模式进行了跟踪研究[2123],也对降水小于200mm的干旱区荒漠草地提出
植被总盖度应小于30%的植被建设与生态水文学管理模式的建议[3]。但由于围封沙质草地分布的广泛性和复
杂性,关于植物构件分配的研究较少且无统一的定论。
生物量作为生态系统中植物有机物总量,不仅是生态系统生产力的重要体现[2425],也是整个生态系统运行的
能量基础和营养物质来源[26]。其中构件生物量分配指一株植物生长发育过程中所同化的资源用于茎、叶、花、果
各器官的比例,它控制着植物终生生殖与生存的平衡[27]。个体及构件生物量不仅体现了生态系统获取能量的能
力,还对生态系统结构的形成具有十分重要的影响[28]。因此,对植物根、茎、花、叶等构件进行生物量测定在生态
系统研究中具有重要意义,植物生物量及其分配策略的研究不仅是生态系统碳循环的基础,也是理解生态系统中
碳的分配及存储的关键[11]。
位于中国西北干旱地区的甘肃景泰绿洲边缘沙质草地属于我国蒙新高原草原区的一部分,这里生态环境极
其脆弱,对人为干扰及气候变化的反应敏感而维持自身稳定的可塑性极小,是长期实施封育管理的一个典型区
域。本文研究了该区围封沙质天然草地中27种常见的灌木、草本盛花期的个体和根、茎、花、叶等构件的生物量
特征以及植物根冠比的变化趋势。通过多物种间的比较分析,探讨植物个体生物量以及不同构件与个体生物量
比率的一般规律,以期为进一步研究荒漠生态系统生物量,碳存储的现状与潜力,以及灌木、草本植物在荒漠生态
系统碳循环、碳周转中的作用和功能提供理论依据,并为荒漠生态系统的管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于甘肃省中部的景泰县北部沙漠边缘地区。景泰县地处河西走廊东端,甘、蒙、宁三省(区)交界处,
地理位置为103°33′-104°43′E,36°43′-37°38′N,为古丝绸之路重镇,全县总土地面积5432km2,境内地势西
南高东北低,地形地貌大致分为中低山地、洪积冲积倾斜平原、石质剥蚀丘陵和风沙地貌4种类型。土壤类型主
要为洪积灰棕荒漠土和灰钙土。地处季风区与非季风区过渡地带,县境内呈现出明显的大陆性气候特征,年平均
气温8.2℃,极端最高气温36.6℃,极端最低气温-27.3℃,日照时数2726h,无霜期192d,年均降水量185
mm,且主要集中在7-9月,年均蒸发量3038mm,为降水的16倍多,年平均相对湿度49%,年均风速2.5m/s,
年8级以上大风28d,最大风速21m/s,主要灾害性天气有干旱、风沙、干热风、霜冻、冰雹等。境内自然植被简
单,常见植物种有沙蒿 (犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犲狊犲狉狋狅狉狌犿)、猫头刺(犗狓狔狋狉狅狆犻狊犪犮犻狆犺狔犾犾犪)、荒漠锦鸡儿 (犆犪狉犪犵犪狀犪
狉狅犫狅狉狅狏狊犽狔犻)、白刺(犖犻狋狉犪狉犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪)等,呈零星状分布。为促进沙区植被恢复,防治风沙危害,自20世纪90年
代起,该县开始对北部流动沙地实施封育措施,主要采用天然植被围栏封育法、人工种植+围栏封育法。其中天
然植被围栏封育措施是在流动沙丘区采用铁丝网围栏,完全排除家畜的采食以及人为干扰,以促进沙区自然植被
的恢复;人工种植+围栏封育措施则是在流动沙丘上先铺设1m×1m的麦草方格沙障,待沙面初步稳定后,再
定植旱生灌木柠条(犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻)、梭梭(犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀)、花棒(犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿)
等[29],并进行围栏封育,以保护和促进人工灌木林的存活和生长繁育。
1.2 样地设置
研究样地选择在甘肃省治沙研究所景泰试验站附近的沙质草地围栏封育区。2012年4-5月,根据资料记
载与调查访问,选取不同封育管理措施的典型沙质草地为研究对象,同时选取流动沙地为对照,各取3个20m×
20m样地作为重复,共12个样地(表1)。
702第9期 王蕙 等:围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量比较研究
表1 研究样地描述
犜犪犫犾犲1 犇犲狊犮狉犻狆狋犻狅狀狅犳狋犺犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋狊犻狋犲狊
样地
Site
封育时间
Yearofclosing
地理位置
Location
地表特征
Characteristicsofplots
封育20年(人工抚育20年)20year
oldexclosure(20yearoldartificialres
toration),20Ex(20Ar)
1992 N37°35′45″
E103°50′28″
沙丘高度较低,地表具有一定厚度的生物结皮及枯落物覆盖层,
呈现固定和半固定状态,不易发生风蚀。Theheightofsand
dunesislow,thesurfacehasbiologicalcrustandlitterlayer,
presentfixedandhalffixedstatus,winderosionnotfrequentlye
merges.
封育20年(人工抚育6年)20yearold
exclosure(6yearoldartificialrestora
tion),20Ex(6Ar)
1992 N37°36′02″
E103°49′28″
封育11年(自然恢复)11yearoldex
closure(naturalrestoration),11Ex(Nr)
2001 N37°36′18″
E103°48′58″
流动沙地 Mobilesand,0Ex - N37°36′28″
E103°49′08″
地表分布有高大的沙丘,土壤疏松,易发生风蚀;与封育沙地相距
不远,自然条件基本相同。Thelandsurfacehashighsanddunes,
thesoilisloose,winderosionfrequentlyemerges,nearbytheex
closuresandyland,withapproximatelysamenaturalcondition.
1.3 实验方法
通过对12个样地进行植被调查,常见有27种天然灌木和草本植物,其中一年生草本10种,多年生草本10
种,灌木共7种。因为草本植物的个体及构件生物量在生长季中均存在一定的动态变化,所以2012年6-9月在
各样地内选取每种植物处于盛花期的大、中、小植株各3株,共9株,采取全挖法取完整植株装入纸袋内带回实验
室处理,从茎基部将根系剪下,用0.5mm筛子冲洗根系,地上部分按茎、叶和花分离,将植物构件分装在纸袋内,
在75℃烘箱中烘干至恒重,最后在1/10000电子天平上分别称茎干重、花干重(花或者花絮)、叶干重和根干重。
1.4 统计分析
应用 MicroExcel、SPSS17.0软件对数据进行分析处理。利用单样本KS检验数据是否符合正态分布,如
果数据符合正态分布,则采用Pearson相关系数分析线性相关性,如果数据不符合正态分布,则采用Spearman相
关系数进行非参数相关分析。
2 结果与分析
2.1 植物构件和个体生物量的比较
在调查样地中的27种植物,花干重小于1.0g的有24种,约占总数的89%;砂蓝刺头、刺儿菜和藏蓟3种植
物花干重在1.0~2.0g之间,分别达到1.35,1.22和1.08g。叶干重小于1.0g的有19种植物,约占总数的
70%;4种植物叶干重在1.0~2.0g之间;其余4种植物叶干重在2.0~3.0g之间,砂蓝刺头的叶干重最大,达
到2.63g。茎干重在0~1.0g之间的有15种植物,约占总数的56%;10种植物茎干重在1.0~4.0g之间;砂蓝
刺头和刺儿菜茎干重在4.0~6.0g之间,分别为5.02和4.90g(表2)。
花、叶、茎构件生物量的总和构成了地上生物量,27种植物中有4种植物地上生物量小于1.0g,约占总数的
15%,最小的小画眉草只有0.25g,这类低矮草本地上生物量多以茎干重为主;20种植物在1.0~7.0g之间,约
占总数的74%;3种植物在7.0~10.0g之间,其中砂蓝刺头地上生物量最大,达到9.0g左右。
在调查的27种植物中,有19种植物的根干重小于1.0g,约占总数的70%;8种植物的根干重在1.0~2.0g
之间,刺儿菜和灌木亚菊的根干重最大,都为1.75g;地锦草的根干重最小,为0.04g。27种植物的根冠比均小
于1,表明这些植物的根干重均小于地上生物量;砂蓝刺头、臧蓟、阿尔泰狗娃花、碟果虫实和白刺5种植物的根
冠比接近0.1;只有猫头刺和戈壁天门冬2种植物的根冠比接近0.8,说明这两种植物在所研究的植物种中具有
802 草 业 学 报 第24卷
表2 围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量
犜犪犫犾犲2 犘犾犪狀狋犿狅犱狌犾犪狉犪狀犱犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犫犻狅犿犪狊狊犲狊狅犳狋犺犲犲狓犮犾狅狊狌狉犲狊犪狀犱狔狀犪狋犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱
植物种
Planttype
样地
Site
花干重
Flowerdry
weight(g)
叶干重
Leafdry
weight(g)
茎干重
Stemdry
weight(g)
根干重
Rootdry
weight(g)
地上生物量
Aboveground
biomass(g)
个体生物量
Individual
biomass(g)
根冠比
Rootshoot
ratio(%)
沙蒿(S)犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犲狊犲狉狋狅狉狌犿 20Ex(20Ar)0.56±0.06 0.65±0.07 3.08±0.21a 1.21±0.18d 4.22±0.45a 5.44±0.28b 0.28±0.07bc
20Ex(6Ar) 0.56±0.05 0.65±0.05 3.01±0.14ab1.28±0.11c 4.15±0.33b 5.41±0.20bc0.31±0.04b
11Ex(Nr) 0.56±0.03 0.65±0.02 2.90±0.23b 1.34±0.08b 4.08±0.41c 5.43±0.11b 0.32±0.17ab
0Ex 0.56±0.07 0.65±0.08 2.87±0.09b 1.45±0.16a 4.05±0.04c 5.47±0.13a 0.35±0.02a
平均 Mean 0.56±0.05 0.65±0.05 2.97±0.17 1.32±0.11 4.13±0.22 5.44±0.15 0.32±0.10
猪毛蒿(PH)犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 20Ex(6Ar) 0.43±0.16 0.55±0.17 3.23±0.16 1.44±0.27 4.24±0.38 5.62±0.47 0.34±0.02
砂蓝刺头(AH)犈犮犺犻狀狅狆狊犵犿犲犾犻狀犻 20Ex(20Ar)1.35±0.03 2.63±0.07 5.03±0.36 0.96±0.22 9.01±0.35 9.97±0.48 0.11±0.05
20Ex(6Ar) 1.35±0.08 2.62±0.15 5.02±0.12 0.97±0.32 9.02±0.21 9.95±0.40 0.11±0.02
11Ex(Nr) 1.34±0.11 2.62±0.10 5.01±0.24 0.97±0.16 9.02±0.09 9.97±0.26 0.11±0.03
0Ex 1.35±0.07 2.63±0.02 5.02±0.42 0.96±0.12 9.01±0.17 9.96±0.08 0.11±0.02
平均 Mean 1.35±0.06 2.63±0.11 5.02±0.14 0.97±0.18 9.02±0.21 9.96±0.27 0.11±0.01
刺儿菜(PH)犆犻狉狊犻狌犿狊犲狋狅狊狌犿 20Ex(6Ar) 1.22±0.08 2.12±0.12 4.89±0.56 1.74±0.12 7.93±0.34 9.54±0.47 0.22±0.04
11Ex(Nr) 1.22±0.18 2.11±0.26 4.90±0.41 1.75±0.28 7.92±0.18 9.55±0.34 0.21±0.08
平均 Mean 1.22±0.13 2.12±0.18 4.90±0.48 1.75±0.18 7.93±0.27 9.55±0.37 0.22±0.05
藏蓟(AH)犆犻狉狊犻狌犿犾犪狀犪狋狌犿 20Ex(20Ar)1.07±0.04 2.12±0.17 3.88±0.03 0.76±0.11 7.05±0.64 7.80±0.09 0.10±0.05
20Ex(6Ar) 1.08±0.13 2.11±0.12 3.87±0.15 0.78±0.14 7.03±0.24 7.81±0.02 0.11±0.00
11Ex(Nr) 1.08±0.31 2.12±0.10 3.87±0.08 0.76±0.12 7.04±0.18 7.81±0.13 0.11±0.04
平均 Mean 1.08±0.19 2.12±0.15 3.87±0.10 0.78±0.16 7.04±0.19 7.81±0.10 0.11±0.06
拐轴鸦葱(PH)犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪犱犻狏犪
狉犻犮犪狋犪
20Ex(20Ar)0.26±0.04 0.48±0.09 0.32±0.07 0.71±0.03 1.06±0.04 1.82±0.06 0.67±0.05
灌木亚菊(S)犃犼犪狀犻犪犳狉狌狋犻犮狌犾狅狊犪 11Ex(Nr) 0.82±0.07 1.43±0.12 1.12±0.08 1.75±0.32 3.38±0.44 5.05±0.16 0.52±0.09
阿尔泰狗娃花(PH)犎犲狋犲狉狅狆犪狆
狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊
20Ex(6Ar) 0.16±0.01 2.00±0.09 3.11±0.08 0.61±0.06 5.23±0.61 5.77±0.04 0.11±0.03
11Ex(Nr) 0.15±0.03 1.99±0.03 3.12±0.02 0.60±0.11 5.24±0.14 5.78±0.06 0.11±0.01
平均 Mean 0.16±0.01 2.00±0.05 3.12±0.05 0.61±0.10 5.24±0.28 5.78±0.04 0.11±0.03
白沙蒿(S)犃狉狋犲犿犻狊犻犪犫犾犲狆犺犪狉狅犾犲狆犻狊20Ex(6Ar) 0.67±0.08 0.58±0.07 2.86±0.13 1.26±0.32 4.11±0.47 5.38±0.32 0.30±0.02
猪毛菜(AH)犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪 20Ex(20Ar)0.36±0.01 0.39±0.04 0.78±0.13 0.32±0.02 1.40±0.05 1.74±0.22 0.23±0.06
20Ex(6Ar) 0.36±0.11 0.38±0.11 0.78±0.09 0.33±0.08 1.40±0.16 1.74±0.05 0.23±0.02
平均 Mean 0.36±0.10 0.39±0.07 0.78±0.11 0.33±0.05 1.40±0.10 1.74±0.17 0.23±0.05
沙蓬(AH)犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉
狉狅狊狌犿
20Ex(20Ar)0.04±0.01 0.23±0.06 0.14±0.02 0.08±0.01 0.42±0.02 0.49±0.03 0.26±0.01
11Ex(Nr) 0.04±0.02 0.22±0.02 0.14±0.03 0.08±0.01 0.41±0.06 0.50±0.04 0.26±0.00
平均 Mean 0.04±0.01 0.23±0.06 0.14±0.03 0.08±0.01 0.42±0.05 0.50±0.03 0.26±0.00
雾冰藜(AH)犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪 20Ex(20Ar)0.15±0.04 1.22±0.27 2.23±0.09 0.70±0.16 3.61±0.01 4.31±0.14 0.18±0.03
20Ex(6Ar) 0.15±0.02 1.21±0.16 2.22±0.02 0.71±0.18 3.60±0.04 4.29±0.06 0.19±0.12
0Ex 0.16±0.01 1.22±0.25 2.23±0.11 0.69±0.09 3.61±0.07 4.31±0.12 0.18±0.08
平均 Mean 0.15±0.02 1.22±0.25 2.23±0.11 0.70±0.11 3.61±0.05 4.31±0.10 0.19±0.10
碟果 虫 实(AH)犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿
狆犪狋犲犾犾犻犳狅狉犿犲
20Ex(20Ar)0.68±0.09 0.60±0.14 2.88±0.43 0.32±0.07 4.11±0.33 4.44±0.67 0.08±0.00
20Ex(6Ar) 0.68±0.21 0.60±0.08 2.87±0.06 0.33±0.12 4.09±0.25 4.42±0.26 0.08±0.02
平均 Mean 0.68±0.13 0.60±0.09 2.87±0.03 0.33±0.09 4.11±0.23 4.44±0.22 0.08±0.02
902第9期 王蕙 等:围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量比较研究
续表2 Continued
植物种
Planttype
样地
Site
花干重
Flowerdry
weight(g)
叶干重
Leafdry
weight(g)
茎干重
Stemdry
weight(g)
根干重
Rootdry
weight(g)
地上生物量
Aboveground
biomass(g)
个体生物量
Individual
biomass(g)
根冠比
Rootshoot
ratio(%)
赖草(PH)犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊 20Ex(20Ar)0.28±0.11 1.27±0.38 0.83±0.11 0.48±0.04 2.39±0.24 2.88±0.15 0.22±0.07
20Ex(6Ar) 0.29±0.13 1.28±0.25 0.83±0.03 0.47±0.23 2.39±0.31 2.89±0.18 0.23±0.01
11Ex(Nr) 0.29±0.07 1.27±0.15 0.84±0.15 0.47±0.16 2.41±0.12 2.90±0.04 0.22±0.03
平均 Mean 0.29±0.17 1.28±0.16 0.84±0.10 0.48±0.06 2.40±0.12 2.90±0.13 0.23±0.06
小画眉草(AH)犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊犿犻狀狅狉 20Ex(6Ar) 0.03±0.00 0.09±0.01 0.13±0.02 0.08±0.00 0.25±0.01 0.32±0.02 0.30±0.01
11Ex(Nr) 0.03±0.01 0.09±0.01 0.12±0.04 0.08±0.02 0.24±0.05 0.31±0.03 0.30±0.07
平均 Mean 0.03±0.01 0.09±0.01 0.13±0.03 0.08±0.02 0.25±0.02 0.32±0.01 0.30±0.05
长芒草(PH)犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪 20Ex(20Ar)0.18±0.10 0.87±0.18 0.81±0.09 0.38±0.04 1.85±0.09 2.25±0.18 0.21±0.03
20Ex(6Ar) 0.19±0.03 0.86±0.15 0.80±0.23 0.37±0.03 1.87±0.21 2.26±0.14 0.21±0.02
11Ex(Nr) 0.18±0.02 0.86±0.12 0.81±0.18 0.39±0.10 1.86±0.32 2.24±0.24 0.22±0.04
平均 Mean 0.19±0.03 0.87±0.13 0.81±0.22 0.38±0.06 1.86±0.25 2.25±0.20 0.22±0.02
狗尾草(AH)犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊 20Ex(20Ar)0.18±0.01 0.27±0.08 0.81±0.11 0.48±0.04 1.25±0.04 1.68±0.15 0.38±0.07
20Ex(6Ar) 0.20±0.11 0.28±0.05 0.80±0.06 0.49±0.03 1.24±0.01 1.69±0.08 0.37±0.10
11Ex(Nr) 0.19±0.07 0.27±0.05 0.81±0.14 0.48±0.06 1.24±0.02 1.68±0.04 0.38±0.03
平均 Mean 0.19±0.04 0.28±0.05 0.81±0.10 0.49±0.04 1.25±0.04 1.69±0.05 0.38±0.05
猫头刺(S)犗狓狔狋狉狅狆犻狊犪犮犻狆犺狔犾犾犪 20Ex(20Ar)0.30±0.07a 0.48±0.02a 0.92±0.08b 1.36±0.34b 1.68±0.14b 2.05±0.06b 0.75±0.03b
20Ex(6Ar) 0.32±0.02a 0.49±0.10a 0.90±0.08b 1.35±0.22b 1.74±0.42a 2.08±0.14a 0.76±0.12b
11Ex(Nr) 0.31±0.03a 0.46±0.06ab0.89±0.08b 1.38±0.18a 1.72±0.31a 2.03±0.26b 0.78±0.11a
0Ex 0.28±0.06ab0.43±0.04c 0.95±0.08a 1.34±0.31b 1.69±0.25b 2.05±0.16b 0.79±0.09a
平均 Mean 0.30±0.03 0.47±0.04 0.92±0.04 1.36±0.25 1.71±0.18 2.05±0.10 0.78±0.09
荒 漠 锦 鸡 儿 (S)犆犪狉犪犵犪狀犪
狉狅犫狅狉狅狏狊犽狔犻
20Ex(6Ar) 0.67±0.02b 1.58±0.21a 2.76±0.42b 1.16±0.16b 4.81±0.47a 5.98±0.32a 0.24±0.02a
11Ex(Nr) 0.77±0.14a 1.53±0.11c 2.84±0.31a 1.19±0.06a 4.73±0.42b 5.90±0.12b 0.25±0.06a
0Ex 0.63±0.09c 1.55±0.26b 2.75±0.18b 1.13±0.11c 4.85±0.38a 5.81±0.26c 0.22±0.03b
平均 Mean 0.69±0.05 1.55±0.21 2.78±0.30 1.16±0.11 4.80±0.40 5.90±0.12 0.24±0.04
披针叶黄华(PH)犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊
犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪
20Ex(20Ar)0.38±0.03 0.48±0.12 0.62±0.01 0.66±0.34 1.48±0.14 2.05±0.06 0.45±0.06
20Ex(6Ar) 0.39±0.13 0.46±0.10 0.63±0.11 0.67±0.04 1.47±0.06 2.06±0.46 0.46±0.08
11Ex(Nr) 0.40±0.08 0.47±0.02 0.63±0.07 0.68±0.06 1.47±0.02 2.06±0.32 0.46±0.01
平均 Mean 0.39±0.10 0.47±0.04 0.63±0.05 0.67±0.14 1.48±0.10 2.06±0.24 0.46±0.05
黄芪(PH)犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪
狀犪犮犲狌狊
20Ex(20Ar)0.18±0.01 0.42±0.04 0.72±0.09 0.70±0.16 1.31±0.11 2.08±0.14 0.54±0.07
11Ex(Nr) 0.19±0.05 0.40±0.13 0.70±0.10 0.72±0.11 1.32±0.31 2.10±0.22 0.53±0.16
平均 Mean 0.19±0.04 0.41±0.08 0.72±0.01 0.71±0.13 1.32±0.23 2.10±0.20 0.54±0.09
小花棘豆(PH)犗狓狔狋狉狅狆犻狊犵犾犪犫狉犪 20Ex(6Ar) 0.16±0.01 0.30±0.10 0.71±0.14 0.51±0.08 1.16±0.12 1.70±0.06 0.46±0.05
11Ex(Nr) 0.17±0.01 0.31±0.05 0.71±0.07 0.50±0.02 1.15±0.10 1.70±0.05 0.45±0.01
0Ex 0.18±0.01 0.31±0.06 0.70±0.08 0.50±0.18 1.16±0.02 1.71±0.02 0.46±0.01
平均 Mean 0.18±0.02 0.31±0.02 0.71±0.05 0.51±0.06 1.16±0.02 1.71±0.04 0.46±0.03
白刺(S)犖犻狋狉犪狉犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪 20Ex(20Ar)0.04±0.00 0.98±0.07a 1.88±0.32a 0.22±0.03b 2.96±0.41a 3.22±0.56b 0.09±0.00b
20Ex(6Ar) 0.04±0.00 0.96±0.03a 1.85±0.65ab0.24±0.01a 2.96±0.41a 3.28±0.56a 0.10±0.03b
0Ex 0.04±0.00 0.82±0.07b 1.78±0.32c 0.24±0.03a 2.56±0.41b 3.02±0.56c 0.12±0.02a
平均 Mean 0.04±0.00 0.92±0.03 1.85±0.33 0.24±0.02 2.83±0.40 3.17±0.44 0.10±0.04
012 草 业 学 报 第24卷
续表2 Continued
植物种
Planttype
样地
Site
花干重
Flowerdry
weight(g)
叶干重
Leafdry
weight(g)
茎干重
Stemdry
weight(g)
根干重
Rootdry
weight(g)
地上生物量
Aboveground
biomass(g)
个体生物量
Individual
biomass(g)
根冠比
Rootshoot
ratio(%)
戈壁天门冬(S)犃狊狆犪狉犪犵狌狊犵狅犫犻犮狌狊 20Ex(6Ar) 0.18±0.03 0.42±0.14 0.73±0.02 1.07±0.14 1.35±0.01 2.45±0.08 0.79±0.07
0Ex 0.16±0.01 0.40±0.09 0.71±0.01 1.09±0.21 1.28±0.07 2.40±0.24 0.80±0.02
平均 Mean 0.18±0.06 0.41±0.11 0.73±0.03 1.09±0.16 1.32±0.04 2.43±0.21 0.80±0.02
沙葱(PH)犃犾犾犻狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 20Ex(6Ar) 0.27±0.05 0.31±0.01 0.70±0.05 0.80±0.02 1.30±0.13 2.12±0.15 0.67±0.06
11Ex(Nr) 0.28±0.11 0.30±0.03 0.68±0.02 0.81±0.04 1.28±0.16 2.10±0.08 0.68±0.04
0Ex 0.29±0.01 0.30±0.02 0.69±0.08 0.82±0.06 1.30±0.06 2.11±0.12 0.66±0.01
平均 Mean 0.28±0.07 0.31±0.02 0.69±0.03 0.81±0.06 1.30±0.02 2.11±0.15 0.67±0.05
鹤虱(AH)犔犪狆狆狌犾犪犿狔狅狊狅狋犻狊 20Ex(6Ar) 0.08±0.01 0.22±0.04 0.25±0.02 0.11±0.00 0.54±0.14 0.62±0.07 0.18±0.02
地锦草(AH)犈狌狆犺狅狉犫犻犪犺狌犿犻犳狌狊犪 20Ex(6Ar) 0.04±0.00 0.20±0.04 0.08±0.01 0.04±0.00 0.34±0.00 0.35±0.01 0.14±0.02
AH:一年生草本 AnnualsHerbaceous;PH:多年生草本PerennialHerbaceous;S:灌木Shrub.同列数据后有不同字母者为差异显著(犘<0.05)
(Duncan检验)。Differentlettersalongthesamecolumnindicatesignificantdifferencesbetweenmeanvalues(犘<0.05)(Duncantest).
较粗壮或庞大的根系。从植株的个体生物量来看,18种植物小于5.0g,这些植物的植株通常较低矮;9种植物在
5.0~10.0g之间,这些植物地上部分一般较高,其中多数的茎干较粗或者叶片较大;个体生物量最大的砂蓝刺
头和刺儿菜,这两种植物个体生物量接近10.0g。
R/S反映了植物地下-地上生物量的分配策略。随着封育措施和人工抚育措施的实施,沙蒿、猫头刺、荒漠
锦鸡儿和白刺4种灌木的根冠比(R/S)在各样地中表现出显著差异性,而各样地间一年生草本和多年生草本植
物R/S均未表现出差异性(表2)。其中,沙蒿的R/S在流动沙地中显著大于封育20年(人工抚育6年)及封育
20年(人工抚育20年)沙质草地。猫头刺的R/S在流动沙地和封育11年(自然恢复)沙质草地中显著大于封育
20年(人工抚育6年)和封育20年(人工抚育20年)沙质草地。而白刺在封育20年(人工抚育20年)和封育20
年(人工抚育6年)沙质草地显著小于流动沙地。4种灌木的R/S存在差异,反映了它们具有各自独特的生长策
略。总体上看,3个围封样地的R/S小于流动沙地,说明实施天然围封和人工抚育措施后,土壤风蚀受到一定控
制,土壤表面相对稳定,随着灌木植株的生长,冠幅和生物量不断增大,R/S呈下降趋势,也反映出这些植物在封
育开始阶段对限制性的水分和养分有更高的竞争需求。
2.2 植物构件生物量与个体生物量比率
植物构件生物量对个体生物量的比率有所不同,
构件生物量高并不代表这个比率一定大[30]。结果表
明,12种植物的花干重与个体生物量比率<10%,15
种植物的花干重与个体生物量比率为10%~20%,说
明大部分植物的花与个体生物量的比率较小。叶干重
与个体生物量比率<20%的物种有9种,介于20%~
40%的有15种,介于40%~60%的有3种。茎干重
与个体生物量比率>20%的物种有26种,根干重与个
体生物量比率>20%的物种有13种,说明大部分植物
叶、茎和根对个体生物量的比率较高(表3)。正态分
布检验和Spearman相关系数分析表明,各构件生物
量之间以及各构件生物量与个体生物量之间均存在极
显著的正相关性,其中以地上生物量与个体生物量的
表3 围封沙质天然草地植物的构件生物量与
个体生物量比率的分组物种数
犜犪犫犾犲3 犛狆犲犮犻犲狊狀狌犿犫犲狉狅犳狋犺犲犵狉狅狌狆狊狅犳狆犾犪狀狋犿狅犱狌犾犪狉
犫犻狅犿犪狊狊/犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犫犻狅犿犪狊狊狉犪狋犻狅狊狅犳狋犺犲
犲狓犮犾狅狊狌狉犲狊犪狀犱狔狀犪狋犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱
比率
Ratio
(%)
花/个体
Flower/
individual
叶/个体
Leaf/
individual
茎/个体
Stem/
individual
根/个体
Root/
individual
0~10 12 1 1 4
10~20 15 8 0 10
20~40 15 12 10
40~60 3 12 3
60~80 2
80~100
112第9期 王蕙 等:围封沙质天然草地植物的构件和个体生物量比较研究
相关系数最大(0.965),其次是茎生物量与地上生物量(0.952)、叶生物量与地上生物量(0.925)、叶生物量与个体
生物量(0.911)和茎生物量与个体生物量(0.903),这个结果表明大部分植物构件对地上生物量的比率顺序基本
为茎>叶>花>根,植物构件对个体生物量的比率顺序基本为叶>茎>花>根(表4)。
表4 各构件生物量之间的犛狆犲犪狉犿犪狀相关系数
犜犪犫犾犲4 犛狆犲犪狉犿犪狀’狊犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犿狅犱狌犾犪狉犫犻狅犿犪狊狊犲狊
项目
Item
叶生物量
Leafbiomass
茎生物量
Stembiomass
根生物量
Rootbiomass
地上生物量
Abovegroundbiomass
个体生物量
Individualbiomass
花生物量Flowerbiomass 0.574 0.638 0.589 0.692 0.674
叶生物量Leafbiomass 0.840 0.404 0.925 0.911
茎生物量Stembiomass 0.484 0.952 0.903
根生物量Rootbiomass 0.481 0.530
地上生物量Abovegroundbiomass 0.965
:为差异显著(犘<0.01)。Indicatesignificantdifferences(犘<0.01).
不同生活型植物各构件生物量与个体生物量
图1 不同生活型植物各构件生物量/个体生物量比率
犉犻犵.1 犚犪狋犻狅狊狅犳犿狅犱狌犾犪狉犫犻狅犿犪狊狊/犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犫犻狅犿犪狊狊
狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犳犲犳狅狉犿狊狆犲犮犻犲狊
图中不同字母者为差异显著(犘<0.05)。Differentlettersindicatesignifi
cantdifferencesbetweenmeanvalues(犘<0.05).
的比率的单因素方差分析结果表明,一年生草本地
上生物量与个体生物量的比率显著高于多年生草
本和灌木(犘<0.05),而一年生草本根生物量与个
体生物量的比率则显著小于多年生草本和灌木
(犘<0.05),说明生活史短的植物将更多的能量投
入到地上构件的生长,而多年生植物则对地下根的
生长投入较多的能量。从地上构件来看,3种生活
型植物的花与个体生物量的比率无显著差异;一年
生草本的叶、茎与个体生物量的比率高于多年生草
本,这与一年生草本植物的地上生物量与个体生物
量的比率最高有明显的一致性(图1)。
3 结论与讨论
生物量是反映植物同环境相互作用的重要标志,是植物对环境适应能力及生长发育规律的体现,其中个体及
构件生物量又是生态系统获取能量的能力体现[28]。在雨养、无灌溉的天然围封沙质草地生态系统,固沙植被通
过在其组成、结构、生活型、功能群和构件生物量分配等多层次上的多样性和复杂性的自我调整对异质性资源做
出反应,从而提高整个植被系统对水分、养分等资源的利用效率[3133]。研究结果表明,在所调查的27种植物中,
花、叶、茎干重小于1.0g的分别占到89%,70%,56%;砂蓝刺头的花、叶、茎干重均为最大,地上生物量接近9.0
g。说明景泰绿洲边缘沙质天然草地的干旱气候和贫瘠土壤严重限制了植物的生长和发育,因此大多数植物的
花、叶、茎构件干重都较小。
研究结果还表明,27种植物的根冠比均小于1,即这些植物的根干重小于地上生物量,砂蓝刺头、臧蓟、阿尔
泰狗娃花、碟果虫实和白刺5种植物的根冠比接近0.1;只有猫头刺和戈壁天门冬2种植物的根冠比接近0.8。
这一结论与全球各草地类型的个体水平的研究相比明显小于荒漠草地(1.40)[34]。主要原因可能是物种类型的
不同所致,先前的研究多以草本为主,而本研究中则草本灌木均有。最优分配理论认为,植物可以通过调节生物
量在各器官的分配来适应外界的环境条件,从而最大限度地获取光照、水分和养分等受限的资源,以维持其生长
速率的最大化[35]。在甘肃景泰绿洲边缘沙质草地区,光照充足,降雨小于200mm,且地下水埋藏较深,植物只能
212 草 业 学 报 第24卷
利用自然降雨,且土壤贫瘠,因此水分和养分为植物生长的主要限制因子。许多学者探讨了在干旱胁迫下生物量
的变化规律,Fank[36]和 Molyneux[37]认为在干旱胁迫条件下,地下生物量和地上生物量之比增大,同时地下生物
量增大。左万庆等[2]的研究表明枯落物的快速增加将抑制下一年羊草草地植物对光和空间资源的利用能力,从
而影响草地植物生长,这将会使植被地上生物量降低,因而围栏封育下草原植被地上生物量的降低与地上枯落物
残留量密切相关。耿浩林等[38]对恢复过程中羊草(犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊)草原的研究发现,植被根冠比变化呈反抛
物线形,表现出季节波动性。本研究结果支持了李雪华等[30]对科尔沁沙地草本植物个体和构件生物量的研究结
果,即大多数草本植物以地上生物量为主,说明营养资源短缺或气候干旱条件下的植物将更多的精力投入到地上
生长和繁殖,地下根系投入相对较少。
研究结果也表明,随着封育措施和人工抚育措施的实施,沙蒿、猫头刺、荒漠锦鸡儿和白刺4种灌木的根冠比
(R/S)在各样地中表现出显著差异性,总体上3个围封样地的R/S小于流动沙地;而一年生草本和多年生草本植
物差异均未达到显著水平。这一结果支持了Poorter和Nagel[39]及杨昊天等[34]的研究结论,他们认为生物量分
配格局在很大程度上取决于物种的类型以及个体发育和生存环境。这也从另一个方面证明了天然封育和人工抚
育措施是促进我国北方退化沙质草地恢复的适宜方法,植物因此可以将更多的精力投入到发展地上部分。
植物个体生长发育依赖于各构件生长发育间的协调,各构件生物量在个体生物量中所占的比率代表着同化
产物向不同器官的分配比例和生长过程中各构件的协调关系[4041]。本研究结果也表明,各构件生物量之间以及
各构件生物量与个体生物量之间均存在极显著的正相关性,大部分植物构件对地上生物量的比率顺序基本为茎
>叶>花>根,植物构件对个体生物量的比率顺序基本为叶>茎>花>根。一年生草本地上生物量与个体生物
量的比率显著高于多年生草本和灌木(犘<0.05),而一年生草本植物根生物量与个体生物量的比率则显著小于
多年生草本和灌木(犘<0.05),说明生活史短的植物将更多的能量投入到地上构件的生长,而多年生植物则对地
下根的生长投入较多的能量。
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