全 文 ：书宁夏中部干旱带主要植物叶性状变异特征研究
陈林，杨新国，宋乃平，杨明秀，肖绪培，王兴
（宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地
西部生态与生物资源开发联合研究中心，宁夏 银川７５００２１）
摘要：以宁夏中部干旱带３５种植物９种叶性状为研究对象，分析其变异特征、相关性以及不同科、功能类群间的关
系，探讨该地区植物对环境的适应性，为该地区生态系统植被的恢复和重建提供理论依据。结果表明，叶性状特征
存在种间差异，按照变异系数，可划分为３类：高变异系数（叶片厚度和叶片单位面积吸水量）、中变异系数（叶片含
水量增加率、叶组织密度、叶片肉质化程度和比叶面积）和低变异系数（叶绿素含量、叶片干物质含量和叶片水分饱
和亏）。一年生植物叶组织密度、叶绿素含量和叶片干物质含量的平均值极显著低于多年生植物，而比叶面积则极
显著的高于多年生植物。叶组织密度、叶片厚度、叶片肉质化程度、叶片干物质含量和叶片单位面积吸水量在不同
科类群之间存在极显著差异，而比叶面积、叶片水分饱和亏、叶绿素含量和叶片含水量增加率之间则差异不显著。
因此，可以将叶组织密度、叶片厚度、叶片肉质化程度、叶片干物质含量和叶片单位面积吸水量用作不同科类群植
物间相比较的研究因子。
关键词：叶性状；变异特征；科类群；功能类群；宁夏中部干旱带
中图分类号：Ｑ９４４．５６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１００４１０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１０６
长期以来，人们习惯采用气体交换测定指标去理解植物生长过程（忽略了一些植物性状指标的重要性）［１］，但
是这种瞬间变化的测定指标（如光合／呼吸速率）是难以深入解释植物生长的长期适应机理［２］。叶片是植物与外
界环境进行物质与能量交换的主要器官，直接影响到植物的基本行为和功能，且随着气候、土壤和环境因子的变
化而变化［３］，叶性状在特定的环境背景下保持稳定，反映了不同物种在长期进化过程中对其生存环境的适应和竞
争能力，还可以反映植物适应环境变化所形成的生存对策［４］，因而具有重要的生态学和生物进化意义［５］，对植物
叶性状的研究能更好地阐明叶片生理生态对环境变化的响应机理［６］。目前，植物叶性状的变化与环境的关系成
为植物生态学的研究热点之一［７］，应用叶性状研究植物对环境的适应机理更是生理生态学领域近些年研究中新
的突破点［３］。
宁夏中部干旱带降水量稀少，气候恶劣，植被稀疏，由于风沙危害和超载过牧等自然和人为因素的共同作用，
宁夏荒漠草原土壤沙化、植被退化严重［６］，总体表现为生物多样性降低、草地生产力下降、荒漠化不断扩大和风沙
危害日益加剧。近年来实施的“退耕还林（草）”和“封山禁牧”等政策虽然取得了一定成效，但植被建设中仍存在
成活率低、保存率低等问题，其中一个重要原因就是对该区植物适应环境的机理研究还不够深入，这无疑使当前
生态环境保护和建设陷入盲目。因此，认清干旱地区，特别是北方农牧交错干旱地区植物的基本性状，不但可以
反映植物适应环境变化所形成的生存对策，而且可以深入解释植物对环境的适应机理，对该地区植被重建与恢复
具有重要的理论和实践意义。此外，目前针对该地区不同植物叶性状的研究并不多见。基于此，本研究以宁夏中
部干旱带的典型区域中在相同生境条件下的人工引入种及野生物种植物为研究对象，从植物叶性状入手，研究不
同种植物叶性状间的差异，分析叶性状之间的关系，以及不同科类群、功能类群植物叶性状间的差异，试图从植物
第２３卷 第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
４１－４９
２０１４年２月
收稿日期：２０１３０３０４；改回日期：２０１３０４２４
基金项目：国家重点基础科学（９７３计划）研究前期专项（２０１２ＣＢ７２３２０６），国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０７Ｂ０３），国家青年自然基金
（４１１０１３０１）和宁夏高等学校科学研究项目（ＮＧＹ２０１３０２７）资助。
作者简介：陈林（１９８３），男，湖南湘乡人，研究实习员。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｌｉｎ１９８３８８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｎｇｎｐ＠１６３．ｃｏｍ
叶片生理生态的角度揭示该地区植物对环境的适应性，为人工调控促进植被演替、退化生态系统的植被恢复、人
工建置草地、选择合适的植物种进行荒漠化防治等提供理论依据，并为进一步研究该地区的生物多样性和生境的
稳定性保育提供基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
宁夏盐池县皖记沟行政村（杨寨子自然村和北王圈自然村），处于宁夏中部干旱带上，位于盐池县城东北约３
ｋｍ，地貌为鄂尔多斯缓坡起伏高原。气候特点为干旱少雨，蒸发量大，冬春两季风大沙多，属典型的中温带大陆
性气候。１９５４－２０１０年年平均气温为８．４６℃，年降水量为２７６．３ｍｍ，年日照时数为２８６２．６ｈ。地表植被属荒
漠草原，沙生特征明显。土壤以有机质含量低、易沙化的淡灰钙土和风沙土为主。地表水与地下水资源匮乏。２０
世纪６０年代以来，由于人类活动加剧，土地沙化面积仍不断扩大［８］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 实验材料的选择 选取夏季生长的３５种植物（表１）作为研究对象，于植被生长盛期（２０１２年８月份）一
次降雨后的第３～５天，选取完全展开、保持完整且生长良好的成熟叶片（或其着生小枝）作为实验材料。
１．２．２ 植物叶性状测定方法 考虑到水对植物叶片大小有明显的影响［９］，在计算过程中会影响到结果的准确
性，因此，植物叶片吸水实验参照Ｌｉｍｍ等［１０］的方法，改进后进行操作。将植物叶片（或其着生小枝）剪下，迅速
在切口沾涂凝固胶后装入塑封袋，放入智能移动保温冰箱（５２Ｌ／ＡＭＣ０１７Ａ），然后带回实验室，立即用扫描仪（清
华同方Ａ８６８）扫描成图片，应用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ计算吸水面积，记为Ｓ。吸水实验的具体步骤是：将扫描叶面积后的
材料称重，记为ｍ１，在黑暗中完全浸没于去离子水中直至饱和，取出后用干洁的白布将附着在表面的水分吸取后
称重，记为ｍ２，在空气中放置干燥失水１０ｍｉｎ后称重，记为ｍ３，然后再次浸入去离子水中１ｓ取出，用干洁的白
布将附着在表面的水分吸取后称重，记为ｍ４，然后将材料放入硬质信封中，１０５℃杀青３０ｍｉｎ，６５℃烘干至恒重，
记为ｍ５。每一物种重复５～９次。
叶片单位面积吸水量（ｌｅａｆｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＷＵＣ，ｍｇ／ｃｍ２）的计算公式为：
犔犠犝犆＝１０００×［（犿２－犿１）－（犿４－犿３）］／犛
叶片含水量增加率（ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｌｅａｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＲＷ，％）的计算公式为：
犚犠＝［（犿２－犿１）－（犿４－犿３）］／（犿１－犿５）×１００
叶片水分饱和亏（ｌｅａｆｗａｔｅｒｓａｔｕｒａｔｉｏｎｄｅｆｉｃｉｔ，ＷＳＤ，％）的计算公式为：
犠犛犇＝１００－（犿１－犿５）／（犿２－犿５）×１００
比叶面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ，ｃｍ２／ｍｇ）的计算公式为：
犛犔犃＝犛／（１０００×犿５）
叶片干物质含量（ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｅｒｉａｌｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＤＭＣ，％）的计算公式为：
犔犇犕犆＝犿５／犿２×１００
叶片肉质化程度（ｌｅａｆｓｕｃｃｕｌｅｎｃｅ，Ｓｕｃ，ｇ／ｃｍ２）的计算公式为：
Ｓｕｃ＝饱和水分含量（ｇ）／表面积（ｃｍ２）
叶组织密度（ｌｅａｆｄｅｎｓｉｔｙ，ＬＤ，ｇ／ｃｍ３）的计算公式为：
ＬＤ＝叶干重（ｇ）／叶体积（ｃｍ３）
式中，叶体积＝叶面积×叶厚度。
叶片厚度（ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ＬＴ，ｍｍ）测定方法为：考虑到野外采样的可操作性，本研究中随机取不同叶位９个
叶片，用游标卡尺（精度为０．０１ｍｍ）测量新鲜叶片的厚度后取平均值。
用便携式叶绿素仪（ＵＳＡ，ＳＰＡＤ５０２ＤＬＰｌｕｓ）对可进行测量植物种的叶片叶绿素含量（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎ
ｔｅｎｔ，ＣｈｌＣ，％）进行测定，每一物种重复９次。
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
表１ 植物名录及功能群分类
犜犪犫犾犲１ 犔犻狊狋狅犳狋犺犲狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉狅狑狀犲狉狊犺犻狆狋狅犾犻犳犲犳狅狉犿狊犪狀犱犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊
序号
Ｎｕｍｂｅｒ
植物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
科
Ｆａｍｉｌｙ
一年生／多年生
Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ／ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
草本／灌木／木本
Ｈｅｒｂａｇｅ／ｓｈｒｕｂ／ａｒｂｏｒ
１ 白刺犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿 蒺藜科Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 灌木Ｓｈｒｕｂ
２ 冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
３ 草木樨状黄耆犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
４ 杜梨犘狔狉狌狊犫犲狋狌犾犻犳狅犾犻犪 蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 乔木Ａｒｂｏｒ
５ 二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪 蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
６ 甘草犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
７ 狗尾草犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
８ 黑豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
９ 虎尾草犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１０ 画眉草犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊狆犻犾狅狊犪 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１１ 黄豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１２ 芨芨草犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１３ 蒺藜犜狉犻犫狌犾狌狊狋犲狉狉犲狊狋狉犻狊 蒺藜科Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１４ 稷犘犪狀犻犮狌犿犿犻犾犻犪犮犲狌犿 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１５ 菊芋犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１６ 苦参犛狅狆犺狅狉犪犳犾犪狏犲狊犮犲狀狊 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 半灌木Ｓｕｂｓｈｒｕｂ
１７ 苦豆子犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 半灌木Ｓｕｂｓｈｒｕｂ
１８ 绿豆犞犻犵狀犪狉犪犱犻犪狋犪 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１９ 骆驼蓬犘犲犵犪狀狌犿犺犪狉犿犪犾犪 蒺藜科Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
２０ 柠条锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 灌木Ｓｈｒｕｂ
２１ 牛枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪狆狅狋犪狀犻狀犻犻 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 半灌木Ｓｕｂｓｈｒｕｂ
２２ 披针叶黄花犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
２３ 苹果树犕犪犾狌狊狆狌犿犻犾犪 蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 乔木Ａｒｂｏｒ
２４ 人工甘草犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
２５ 砂珍棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狉犪犮犲犿狅狊犪 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
２６ 桃树犃犿狔犵犱犪犾狌狊狆犲狉狊犻犮犪 蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 乔木Ａｒｂｏｒ
２７ 细枝岩黄芪犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 灌木Ｓｈｒｕｂ
２８ 向日葵犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
２９ 杏树犃狉犿犲狀犻犪犮犪狏狌犾犵犪狉犻狊 蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 乔木Ａｒｂｏｒ
３０ 玉米犣犲犪犿犪狔狊 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
３１ 针茅犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
３２ 中间锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犱犪狏犪狕犪犿犮犻犻 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 灌木Ｓｈｒｕｂ
３３ 中亚白草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犳犾犪犮犮犻犱狌犿 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
３４ 猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 一年生Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
３５ 紫花苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 草本 Ｈｅｒｂａｇｅ
１．３ 数据分析
箱式图用于多组数据平均水平和变异程度的直观分析比较，包括最小值、最大值、中位数、两个四分位数（上
四分位数和下四分位数）以及异常值（实心黑圆点）和极端值（），故本研究采用箱式图表现不同科类群、功能类
群间的差异；采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＶＯＶＡ），ＬＳＤ法检验处理组间的差异显著
性。
３４第２３卷第１期 草业学报２０１４年
２ 结果与分析
２．１ 植物叶性状的变异特征
表２为研究地植物ＬＴ、Ｓｕｃ、ＬＤ、ＳＬＡ、ＬＤＭＣ、ＷＳＤ、ＣｈｌＣ、ＬＷＵＣ、ＲＷ 的平均值、最值、中值以及变异特征
值。按照变异系数，将９种叶性状划分为３类：高变异系数（≥７０％）、中变异系数（４０％～７０％）和低变异系数
（≤４０％）。３５种植物ＬＴ和ＬＷＵＣ的平均值分别为０．３６０５ｍｍ和６．９６２６ｍｇ／ｃｍ２，变异系数高达８３．９０％和
８１．１０％，其中禾本科的画眉草ＬＴ最小（０．１３４０ｍｍ），菊科的菊芋ＬＴ最大（１．８３４０ｍｍ），而蔷薇科的二裂委陵
菜ＬＷＵＣ最小（１．３１３４ｍｇ／ｃｍ２），蒺藜科的白刺ＬＷＵＣ最大（２２．２３５６ｍｇ／ｃｍ２）。中变异系数的ＲＷ的平均值
为３４．８３５７％，变异系数为 ５７．７３％，其中豆科的中间锦鸡儿最小 （８．９８２９％），豆科的砂珍棘豆最大
（１０４．９０６３％）；ＬＤ的平均值为０．２７３０ｇ／ｃｍ３，变异系数为４８．４９％，其中菊科的菊芋最小（０．０３９３ｇ／ｃｍ３），豆科
的草木樨状黄耆最大（０．５９９９ｇ／ｃｍ３）；Ｓｕｃ的平均值为０．０３６２ｇ／ｃｍ２，变异系数为４７．０７％，其中禾本科的画眉
草Ｓｕｃ最小（０．０１６９ｇ／ｃｍ２），蒺藜科的骆驼蓬最大（０．０９９６ｇ／ｃｍ２）；ＳＬＡ的平均值为０．１５８２ｃｍ２／ｍｇ，变异系数
为４３．０６％，其中禾本科的针茅最小（０．０４８３ｃｍ２／ｍｇ），禾本科的虎尾草最大（０．２９６３ｃｍ２／ｍｇ）。低变异系数中，
可测量植物２７种ＣｈｌＣ的变化范围在９．８０００％（禾本科的狗尾草）至５３．７７００％（蔷薇科的苹果树）之间，平均值
为３３．８１３４％，变异系数为３９．８４％；ＬＤＭＣ的变化范围在１１．２９９９％（豆科的苦参）至４０．７９５８％（蔷薇科的杜梨）
之间，平均值为２２．５５０３％，变异系数为３４．２８％；ＷＳＤ 的变化范围在１４．７４９０％（禾本科的中亚百草）至
５７．０７４８％（豆科的砂珍棘豆）之间，平均值为３７．１２６１％，变异系数为２７．６１％。
表２ 研究地植物叶性状的变异特征
犜犪犫犾犲２ 犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊犻狀狊狋狌犱狔犪狉犲犪
叶性状
Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓ
样本数
Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
最大值
Ｍａｘ
最小值
Ｍｉｎ
中值
Ｍｅｄｉａｎ
标准差
ＳＤ
变异系数Ｖａｒｉａｂｌｅ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（％）
叶片厚度ＬＴ（ｍｍ） ３５ ０．３６０５ １．８３４０ ０．１３４０ ０．２７４０ ０．３０２４ ８３．９０
叶片肉质化程度Ｓｕｃ（ｇ／ｃｍ２） ３５ ０．０３６２ ０．０９９６ ０．０１６９ ０．０３０５ ０．０１７０ ４７．０７
叶组织密度ＬＤ（ｇ／ｃｍ３） ３５ ０．２７３０ ０．５９９９ ０．０３９３ ０．２５４１ ０．１３２４ ４８．４９
比叶面积ＳＬＡ（ｃｍ２／ｍｇ） ３５ ０．１５８２ ０．２９６３ ０．０４８３ ０．１４２５ ０．０６８１ ４３．０６
叶片干物质含量ＬＤＭＣ（％） ３５ ２２．５５０３ ４０．７９５８ １１．２９９９ ２０．９７４１ ７．７３１１ ３４．２８
叶片水分饱和亏 ＷＳＤ（％） ３５ ３７．１２６１ ５７．０７４８ １４．７４９０ ３７．７３０４ １０．２５１８ ２７．６１
叶片叶绿素含量ＣｈｌＣ（％） ２７ ３３．８１３４ ５３．７７００ ９．８０００ ３７．５０００ １３．４７２７ ３９．８４
叶片单位面积吸水量ＬＷＵＣ（ｍｇ／ｃｍ２） ３５ ６．９６２６ ２２．２３５６ １．３１３４ ４．８０３８ ５．６４６５ ８１．１０
叶片含水量增加率ＲＷ （％） ３５ ３４．８３５７ １０４．９０６３ ８．９８２９ ３１．４５５８ ２０．１１０８ ５７．７３
２．２ 叶性状的相关性分析
表３为植物各叶性状之间的相关系数及显著水平。可以看出，ＬＴ与ＬＤ（狉＝－０．５１６，犘＜０．０１）呈极显著的
负相关关系，与Ｓｕｃ呈显著的正相关关系（狉＝０．４２０，犘＜０．０５）；Ｓｕｃ与ＳＬＡ（狉＝－０．５６３，犘＜０．０１）呈极显著正
相关关系，与ＬＷＵＣ（狉＝０．６７５，犘＜０．０１）呈极显著正相关关系；ＬＤ与ＳＬＡ（狉＝－０．３３７，犘＜０．０５）呈显著负相
关关系，与ＣｈｌＣ和ＬＤＭＣ呈正相关关系，并分别达到了显著水平（狉＝０．４０１，犘＜０．０５）和极显著水平（狉＝
０．５４２，犘＜０．０１）；ＳＬＡ与ＬＤＭＣ（狉＝－０．４６８，犘＜０．０１）和ＣｈｌＣ（狉＝－０．６７６，犘＜０．０１）呈极显著的负相关关
系，与ＬＷＵＣ存在显著的负相关关系（狉＝－０．３５０，犘＜０．０５）；ＬＤＭＣ与 ＷＳＤ（狉＝－０．１７４，犘＞０．０５）、ＬＷＵＣ
（狉＝－０．３２８，犘＞０．０５）、ＲＷ（狉＝－０．１２３，犘＞０．０５）呈负相关，但相关性均不显著（犘＞０．０５），与ＣｈｌＣ呈显著正
相关（狉＝０．４２８，犘＜０．０５）；ＷＳＤ与ＬＷＵＣ（狉＝０．３９５，犘＜０．０５）和ＲＷ（狉＝０．５７２，犘＜０．０１）呈极显著的正相关
关系；ＬＷＵＣ与ＲＷ呈极显著的正相关关系（狉＝０．７０６，犘＜０．０１），与ＣｈｌＣ呈正相关关系，但相关性不显著（狉＝
０．２８０，犘＞０．０５）；ＲＷ与ＣｈｌＣ正相关关系不显著（狉＝０．１６４，犘＞０．０５）。
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
表３ 植物叶性状的相关分析
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀狊犻狓犾犲犪犳狑犪狋犲狉狌狆狋犪犽犲狊狋狉犪狋犲犵狔狅犳３５狆犾犪狀狋狊
叶性状Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓ 项目Ｉｔｅｍ ＬＴ Ｓｕｃ ＬＤ ＳＬＡ ＬＤＭＣ ＷＳＤ ＬＷＵＣ ＲＷ
Ｓｕｃ 狉 ０．４２０
犘 ０．０１２
狀 ３５
ＬＤ 狉 －０．５１６ －０．０９６
犘 ０．００２ ０．５８３
狀 ３５ ３５
ＳＬＡ 狉 －０．２９１ －０．５６３ －０．３３７
犘 ０．０９０ ０．０００ ０．０４７
狀 ３５ ３５ ３５
ＬＤＭＣ 狉 －０．１７６ －０．３２８ ０．５４２ －０．４６８
犘 ０．３１２ ０．０５５ ０．００１ ０．００５
狀 ３５ ３５ ３５ ３５
ＷＳＤ 狉 ０．０７６ ０．０８６ ０．０８６ －０．０４０ －０．１７４
犘 ０．６６４ ０．６２４ ０．６２２ ０．８１８ ０．３１９
狀 ３５ ３５ ３５ ３５ ３５
ＬＷＵＣ 狉 ０．３１８ ０．６７５ －０．１１１ －０．３５０ －０．３２８ ０．３９５
犘 ０．０６３ ０．０００ ０．５２６ ０．０３９ ０．０５４ ０．０１９
狀 ３５ ３５ ３５ ３５ ３５ ３５
ＲＷ 狉 ０．１４８ ０．２８７ ０．１３６ －０．２２９ －０．１２３ ０．５７２ ０．７０６
犘 ０．３９７ ０．０９５ ０．４３６ ０．１８５ ０．４８３ ０．０００ ０．０００
狀 ３５ ３５ ３５ ３５ ３５ ３５ ３５
ＣｈｌＣ 狉 －０．０９８ ０．２８４ ０．４０１ －０．６７６ ０．４２８ ０．０４８ ０．２８０ ０．１６４
犘 ０．６２５ ０．１５２ ０．０３８ ０．０００ ０．０２６ ０．８１１ ０．１５８ ０．４１４
狀 ２７ ２７ ２７ ２７ ２７ ２７ ２７ ２７
注：具有显著性相关（犘＜０．０５）；具有极显著性相关（犘＜０．０１）；狀为样本数；狉为相关水平；犘为显著性值。
Ｎｏｔｅ：ｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ犘＜０．０５，ｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ犘＜０．０１，狀ｉｓｔｈｅｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ，狉ｉｓｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｌｅｖｅｌ，犘ｖａｌｕｅ
ｉｓｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ．
２．３ 不同科类群植物叶性状比较
方差分析结果表明（图１），植物叶性状ＬＤ、ＬＴ、Ｓｕｃ、ＬＤＭＣ和ＬＷＵＣ在不同科类群之间存在极显著差异
（犘＜０．０１），但ＳＬＡ、ＷＳＤ、ＣｈｌＣ和ＲＷ之间则差异不显著（犘＞０．０５）。蔷薇科植物叶片的ＬＤ最高，极显著大
于豆科、禾本科、蒺藜科和菊科植物叶片的ＬＤ（犘＜０．０１），菊科植物的ＬＤ极显著的小于豆科和禾本科（犘＜
０．０１），蒺藜科、豆科和禾本科植物叶片的ＬＤ之间则无显著差异（犘＞０．０５）。菊科植物叶片的ＬＴ极显著的大于
豆科、禾本科、蒺藜科和蔷薇科植物叶片的ＬＴ（犘＜０．０１），而豆科、禾本科、蒺藜科和蔷薇科植物叶片的ＬＴ之间
则无显著差异（犘＞０．０５）。蒺藜科植物叶片的Ｓｕｃ极显著高于豆科、禾本科和蔷薇科植物叶片的Ｓｕｃ（犘＜
０．０１），与菊科植物叶片的Ｓｕｃ无显著差异（犘＞０．０５），而菊科植物叶片的Ｓｕｃ极显著高于禾本科植物叶片的Ｓｕｃ
（犘＜０．０１），与豆科、蔷薇科植物叶片的Ｓｕｃ无显著差异（犘＞０．０５）。蔷薇科植物叶片的ＬＤＭＣ极显著的大于豆
科、蒺藜科和菊科植物叶片的ＬＤＭＣ（犘＜０．０１），与禾本科植物无显著差异（犘＞０．０５），而禾本科植物叶片的ＬＤ
ＭＣ极显著的大于蒺藜科和菊科植物叶片的ＬＤＭＣ（犘＜０．０１），与豆科植物叶片的ＬＤＭＣ无显著差异（犘＞
０．０５），豆科、蒺藜科和菊科植物叶片的ＬＤＭＣ之间则无显著差异（犘＞０．０５）。蒺藜科植物叶片的ＬＷＵＣ极显
５４第２３卷第１期 草业学报２０１４年
著的大于豆科、禾本科和蔷薇科植物叶片的ＬＷＵＣ（犘＜０．０１），与菊科植物叶片的ＬＷＵＣ无显著差异（犘＞
０．０５），而豆科、禾本科和蔷薇科植物叶片的ＬＷＵＣ也无显著差异（犘＞０．０５）。
２．４ 不同功能类群植物叶性状比较
图２是对一年生和多年生植物叶性状的比较。经方差分析结果表明，一年生植物ＬＤ、ＣｈｌＣ和ＬＤＭＣ的平
均值极显著低于多年生植物ＬＤ、ＣｈｌＣ和ＬＤＭＣ的平均值（犘＜０．０１），而ＳＬＡ则极显著的高于多年生植物（犘＜
０．０１）。但一年生和多年生植物ＬＴ、Ｓｕｃ、ＷＳＤ、ＬＷＵＣ和ＲＷ 的平均值之间无显著差异（犘＞０．０５）。
图１ 不同科类群植物叶性状比较
犉犻犵．１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犪犿犻犾狔犵狉狅狌狆狊
１：豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ；２：禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ；３：蒺藜科Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ；４：菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ；５：蔷薇科 Ｒｏｓａｃｅａｅ．图中不同小写字母表示不同科间差
异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
３ 结论与讨论
有学者提出了基于植物性状的植物群落构建理论：对特定的生境，构成群落的物种虽存在个体差异，但与其
他群落物种相比，群落内物种间具有相似的性状特征，即性状趋同［１１］。但随着对植物功能性状与植物群落形成
及生态系统功能关系研究的深入，有研究表明，即使在相似生境中，叶片的一些特征仍存在种间差异［１２］，本研究
的结果也证实了这一点（表２），部分叶性状（ＬＴ、ＬＷＵＣ、ＲＷ、ＬＤ、Ｓｕｃ、ＳＬＡ）存在着较大的差异（具有中、高变异
系数）。此外，本研究中所测植物的各叶片形状指标的平均值与其他地区研究结果［１３］相比有所差异，造成这种现
象的原因可能是不同生境植物长期适应生态环境的结果以及与其本身固有的遗传特性有关［１４］，也可能与所选物
种的不同以及测定季节的差异有关。ＳＬＡ和ＬＤＭＣ是植物叶片的两个关键性状，能够较好地反映植物生长策
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
略及植物利用资源的能力、生物量大小和生态系统功能，在退化荒漠草原地区植物ＳＬＡ能更好地指示植物对资
源的利用［６］，本研究中植物叶片ＳＬＡ和ＬＤＭＣ的平均值均相对偏小，这与本研究区气候干旱、土壤贫瘠的环境
条件有关，反映了该地区植物对有限资源的利用能力、适应性，能很好地适应贫瘠的环境。
图２ 不同功能类群植物叶性状比较
犉犻犵．２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊犫犲狋狑犲犲狀犪狀狀狌犪犾犪狀犱狆犲狉犲狀狀犻犪犾狊
图中不同大写字母表示不同科间差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
关于植物叶性状之间关系的研究已经有许多报道。叶性状并不是孤立发挥作用的，植物在长期适应环境过
程中，通过内部不同功能之间的调整，最终形成一系列适应某种环境的功能性状的组合［１５］，它们之间是彼此联系
的。有学者对全球１７５个样点２５４８种植物［３］以及中国草地１７４个样点１７１种植物［１６］的叶性状分析后，研究结
果证实了叶性状之间普遍存在着密切的关系。这是由于植物生长过程中，由于受到物理、生理等的综合作用，不
同的性状之间表现出一定的相关性，从而反映出植物对环境的趋同适应特征。但是由于植物的叶性状受环境的
影响很大，因此，不同研究区域植物叶性状之间的关系存在一定的差异，基于宁夏中部干旱带３５种植物叶性状的
测定和分析结果，与郑新军等［１７］在准噶尔盆地的研究结果不尽相同，也证明了这一点。这些差异通常被解释为
植物遗传特性［１８］或适应环境的结果［１９］。几乎所有的实验研究结果都表明，植物的ＳＬＡ和ＬＤＭＣ之间呈负相关
关系，随着ＬＤＭＣ的增加，植物叶片含水率降低，ＬＤ增加，从而导致ＳＬＡ降低［２０２１］。但是由于植物叶性状对环
境因子的应对措施不完全一致，不同植物ＳＬＡ和ＬＤＭＣ在物种水平上的相关性也不尽相同［２２］。李玉霖等［２３］研
究认为，流动沙丘、半固定沙丘植物的ＳＬＡ和ＬＤＭＣ之间相关性均不显著，但流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘
７４第２３卷第１期 草业学报２０１４年
的所有植物ＳＬＡ和ＬＤＭＣ之间却有显著负相关关系。
一年生草本植物在冬天全部死亡，所以冬天的维持消耗为０；多年生草本植物在冬天仅地下部分能存活，其
维持消耗显然大于一年生草本植物。由于一年生植物和多年生植物在获取资源的能力以及维持生态系统稳定性
方面具有不同的生态功能，而植物的叶片性状是植物行为和功能的具体体现［１９］。研究发现，一年生植物和多年
生植物的叶性状存在较大差异。宁夏中部干旱带一年生植物的ＳＬＡ极显著大于多年生植物的ＳＬＡ（犘＜０．０１），
而ＬＭＤＣ则显著小于多年生植物（犘＜０．０５），这也验证了ＳＬＡ和ＬＭＤＣ之间的显著负相关关系是很多陆地生
态系统类型的普遍特征［２４］。因此可以用来推断彼此，如一年生植物的ＳＬＡ显著偏低，则可以推断一年生植物的
ＬＭＤＣ会显著偏大。
目前，关于不同科类群间植物叶性状的系统报道尚不多见。本研究发现，植物叶性状ＬＤ、ＬＴ、Ｓｕｃ、ＬＤＭＣ
和ＬＷＵＣ在不同科类群之间存在极显著差异（犘＜０．０１），而ＳＬＡ、ＷＳＤ、ＣｈｌＣ和ＲＷ 之间则差异不显著（犘＞
０．０５）。因此可以将ＬＤ、ＬＴ、Ｓｕｃ、ＬＤＭＣ和ＬＷＵＣ用作不同科类群植物间相比较的研究因子，进而对相关研究
提供方便。
最后，有学者提出了一个“全球统一的叶性状间的比例关系”［２５］的假说，然而，目前国内外对叶性状间的关系
在不同空间尺度上的比较研究相对还很少［２６］，针对不同尺度叶性状间关系是否有差异，差异的因素是由什么导
致的以及叶性状间关系的相关性是否会随空间尺度的变化而呈现有规律的变化，都尚未定论。因此，系统开展不
同尺度的比较研究是今后研究发展的方向。
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犃狊狋狌犱狔狅狀狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊犻狀犾犲犪犳狋狉犪犻狋狅犳３５狆犾犪狀狋狊犻狀狋犺犲犪狉犻犱狉犲犵犻狅狀狅犳犿犻犱犱犾犲犖犻狀犵狓犻犪，犆犺犻狀犪
ＣＨＥＮＬｉｎ，ＹＡＮＧＸｉｎｇｕｏ，ＳＯＮＧＮａｉｐｉｎｇ，ＹＡＮＧＭｉｎｇｘｉｕ，ＸＩＡＯＸｕｐｅｉ，ＷＡＮＧＸｉｎｇ
（ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄＲｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆＤｅｇｒａｄｅｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｉｎＮｏｒｔｈＷｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ，ＢｒｅｅｄｉｎｇＢａｓｅｆｏｒＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＬａｎｄＤｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ，ＵｎｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒ
ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＷｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ，
ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓ，ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ，ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆａｍｉｌｙｇｒｏｕｐｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｌａｓｓｇｒｏｕｐｓｏｆ
ｎｉｎｅｌｅａｆｔｒａｉｔｓｆｒｏｍ３５ｐｌａｎｔｓｏｆＮｉｎｇｘｉａ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ，ｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ３５
ｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｉｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆ
ａｒｉｄｒｅｇｉｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｌｅａｆｔｒａｉｔｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｃｏｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｉｎｅｌｅａｆｔｒａｉｔｓｃａｎｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ：ｈｉｇｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ（ｌｅａｆ
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９４第２３卷第１期 草业学报２０１４年