全 文 ：麦类作物学报　 2004, 24( 2): 5～ 10
Journa l of T riticeae Crops
　
粗厚山羊草细胞质对普通小麦耐盐性的遗传效应
侯　宁 , 刘春光 , 刘根齐 , 吴郁文 , 张翠兰 , 张　炎
(中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室 ,北京 100101)
摘　要: 以具有粗厚山羊草 (Aegilops crassa 6x )细胞质的异源细胞质小麦为材料 ,采用加盐培养基进行幼穗愈
伤组织诱导 (生长 )、盐溶液种子发芽、盐溶液幼苗培养和成株模拟盐池生长等方法研究了粗厚山羊草细胞质对小麦
耐盐性的遗传效应 ,旨在为小麦耐盐育种提供理论依据和种质资源材料。 结果表明: 粗厚山羊草细胞质对小麦的耐
盐性具有明显的遗传效应 ,其效应值的性质、大小与核亲本品种的基因型有关 ,在特定的核质组合中粗厚山羊草细
胞质可明显提高小麦的耐盐性。 异质系 Ae. crassa 6x-鉴 26和 Ae. crassa 6x-SM H1694在幼穗愈伤组织诱导、种子发
芽阶段和三叶期的耐盐性比相应核亲本明显增强。返青期和成熟期的鉴定结果表明 ,一些经核基因型改良的粗厚山
羊草细胞质小麦的耐盐性超过或接近抗盐对照品种科遗 26。 进一步研究粗厚山羊草细胞质提高小麦耐盐性的遗传
机制 ,必将拓宽小麦耐盐育种途径。
关键词: 粗厚山羊草细胞质 ; 耐盐性 ; 遗传效应 ; 普通小麦
中图分类号: S 512. 1; S 334. 3　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1009-1041( 2004) 02-0005-06
Genetic Effects of Aegilops crassa 6x Cytoplasm on
Salt Tolerance of Common Wheat
HOU Ning, LIU Chun-guang, LIU Gen-qi, WU Yu-wen, ZHANGCui-lan, ZHANG Yan
( State Key Laboratory of Plant Cell and Ch romosome Engineering, Insti tute of Genetics and Developmen tal Biology,
Chinese Acad emy of Science, Beijing 100101, China)
Abstract: The genetic effects of Ae. crassa 6x cy toplasm on salt tolerance in alloplasmic common wheats w ere
studied by means of callus inducing and grow th in salt culture-medium, seed germination in salt solution,
seedling development in salt Hoagland- solution and plant development in artificial saline pond in this paper.
The results show ed tha t Ae. crassa 6x cy toplasm w ere able to produce significant genetic ef fects on salt tolerance
of common wheats, the character and range of ef fect value w ere related to the nuclear g eno type of alloplasmic
common wheat , the salt tolerance of alloplasmic common wheat could be significant ly increased in specific
N C-combination. The salt-tolerant results f rom experiments of callus inducing and development in salt culture-
medium , seed germination in salt solution and seedling development in salt Hoagland- solution indicated that al-
loplasmic lines Ae. crassa 6x-Jian 26 and Ae.crassa 6x-SMH1694 w ere more salt-tolerant than their nuclear par-
ents. The results at recovering stag e and mature stag e demonstrated that some alloplasmic common wheats wi th
improved nuclear g enotypes w ere mo re salt-tolerant than or equal to salt-tolerant control v ariety Keyi 26. Fur-
ther probing the genetic effects of Ae crassa 6x cytoplasm on salt tolerance of common wheats w ould help
expounding the genetic mechanism of salt tolerance in alloplasmic common wheats and broaden the way of
salt-tolerant breeding in common wheat.
Key words: Ae.crassa 6x cy toplasm; Salt tolerance; Genetic effects; Common wheat
我国有盐渍土壤 3 000多万 hm2 ,随着工业生产的发展 ,环境污染加剧、淡水资源匮乏以及灌溉和施肥
不当等人为因素的影响 ,土壤次生盐渍化有日益漫延的趋势 ,对农业生产构成严重威胁。耕地的减少和淡水
资源的不足迫使人类开发和利用大面积的盐碱地、海岸带和滩涂地 ,耐盐植物的培育成为研究热点之一。 由
于工程措施的利用在内地受到淡水资源不足的限制 ,应用现代生物学技术培育耐盐植物品种来提高农业生
产水平就显得尤为重要。其具有成本低、见效快、长远持久等特点 ,是提高盐碱土壤产量水平和经济效益的有
效方法。传统方法选育耐盐碱作物品种进展缓慢 ,至今尚未培育出真正的耐盐品种。目前应用生物技术已有
收稿日期: 2003-09-12　　　　修回日期: 2003-10-14
基金项目:国家自然科学基金项目 (30170574、 30370880) ; 863项目 ( 2001AA241041) ;中国科学院项目 ( KSCX2-SW-304)。
作者简介:侯　宁 ( 1964- ) ,女 ,大学 ,工程师 ,从事小麦遗传育种研究工作。
通讯作者:刘春光 ( 1968- ) ,男 ,博士 ,副研究员 ,从事小麦生物技术育种研究工作。
克隆并导入抗盐基因来提高植物耐盐性的报道 [1, 2 ]。 小麦为单子叶非盐生植物 ,是目前盐碱地种植的主要粮
食作物之一。通过配套栽培管理技术 ,在盐碱地上播种耐盐小麦品种的研究已取得一定成效。已有研究表明
小麦近缘野生种的异源细胞质对小麦的抗病性、耐盐性及对无机养分的吸收等具有重要影响 [ 3～ 6] ,本实验室
在研究异源细胞质小麦的有用 (益 )遗传效应时 ,发现具有节节麦 ( Aegilops squarrosa )和粗厚山羊草 ( Ae.
crassa 6x )等山羊草细胞质的异源细胞质小麦具有较强的耐盐性 [7～ 9 ]。本文即是在已有工作的基础上采用加
盐培养基进行愈伤组织诱导、盐溶液幼苗培养、成株模拟盐池生长等方法鉴定粗厚山羊草细胞质核质杂种小
麦的抗盐性 ,研究粗厚山羊草细胞质对小麦抗盐性表达的遗传效应 ,以期阐明粗厚山羊草细胞质小麦的抗盐
机制 ,为小麦耐盐遗传育种提供理论依据和种质资源材料。
1　材料和方法
1. 1　材料
主要试验材料包括以粗厚山羊草 ( Ae. crassa 6x )为细胞质供体 ,以普通小麦品种鉴 26、鉴 31、
SM H1694、辐 63、 CA80224、 CA8057、 9D-27-261和晋 2148作核供体育成的异源细胞质小麦 ( Ae. crassa 6x
细胞质中国春是从武汉大学引进的 )及它们的核亲本品种 ,所有异质系回交代数都在 8代以上。 抗盐对照材
料为科遗 26。
1. 2　方法
1. 2. 1　离体培养鉴定愈伤组织的耐盐性　把异质系小麦及其核亲本的 5～ 10 mm的幼穗 (或幼胚 )切成 2
mm左右小段在无菌条件下接种在含有 0. 5% NaCl的 MS培养基 (加 2 mg /L 2, 4-D)上 ,在 25℃条件下培
养 ,接种后 21 d调查愈伤组织诱导率。以不含 NaCl的 MS培养基作为对照。为观察盐对愈伤组织生长的影
响 ,把无盐培养基中的愈伤组织切成 2～ 3 mm大小的小块转移到含 0. 5% NaCl的培养基中 ,每个材料接种
50块 , 40 d后调查其增长量 ,初始重量 X0为 30块的平均重量 ,最终重量 X1为 50块的平均重量 ,相对增长
量= [ (X1- X0 ) /X0 ]× 100%。 实验重复 3次 ,以愈伤组织诱导率和相对增长量比较并测定异质系小麦的耐
盐性。
1. 2. 2　盐胁迫下种子发芽率和幼苗生长试验　把异质系及其核亲本品种的种子用次氯酸钠消毒后分别用
0. 5%和 2%的 NaCl溶液浸种发芽 ,用清水浸种作对照 ,每个处理 50粒种子 ,重复 3次。在 25℃下发芽生长
7 d后 ,调查发芽率 , 8 d后调查根和芽的长度和鲜重。
1. 2. 3　水培方法鉴定三叶期幼苗的耐盐性　种子消毒后在清水中发芽 4～ 5 d,把 2～ 3 cm长的幼芽移入
Hoagland完全溶液与 0. 5% NaCl的混合液中培养 ,以不含盐的 Hoagland完全溶液为对照 (参考候宁等人的
方法 [8 ] )。每个处理 30株 ,重复 3次 ,室温培养 ,三叶期调查成活率及生长情况。
1. 2. 4　耐盐性鉴定　发芽苗期耐盐性的评价依据为相对盐害率 ,相对盐害率以 2% NaCl溶液中的种子发
芽率来计算 ,相对盐害率 = [ (对照发芽率—处理发芽率 ) /对照发芽率 ]× 100%。返青期和成熟期的耐盐性
鉴定利用模拟盐池试验 (主要在国家攻关项目鉴定和承担单位沧州农科所完成 ) ,池内含盐量为 0. 4% ～
0. 6% ,以耐盐品种科遗 26为耐盐对照 ,以耐盐指数来评价材料的耐盐级别。耐盐级别的耐盐指数分级标准:
1级≥ 1. 3; 2级≥ 1. 1; 3级≥ 0. 8; 4级≥ 0. 5; 5级 < 0. 5。
1. 2. 5　细胞质效应值的计算　异质系所调查性状的细胞质效应值为异质系与相应核亲本的差值 (在各表格
的括号中 )。核质互作值为正效应平均值 (绝对值 )与负效应平均值 (绝对值 )的差值。差异分析采用 t值测验。
2　结果与分析
2. 1　粗厚山羊草细胞质小麦愈伤组织的耐盐性
表 1结果表明 , 9个异质系及其核亲本品种在盐胁迫下的幼穗愈伤组织诱导率均比在对照培养基中的
诱导率有不同程度的降低 ,但有 6个异质系在含有 0. 5% NaCl的 MS培养基中的幼穗愈伤组织诱导率不同
程度地高于各自的核亲本。 异质系 Ae. crassa 6x-鉴 26、 Ae. crassa 6x-CA80224和 Ae. crassa 6x-SMH1694的
诱导率分别为 79. 6% 、 69. 6%和 38. 8% ,比它们的核亲本鉴 26、 CA80224和 SM H1694分别高 28. 6、 20. 4和
18. 0个百分点。 5个异质系 Ae. crassa 6x-鉴 26、 Ae. crassa 6x-中国春、 Ae. crassa 6x-鉴 31、 Ae. crassa 6x-
SM H1694和 Ae. crassa 6x-CA80224的相对诱导率分别为 92. 6%、 89. 8% 、 94. 6%、 55. 4%和 78. 2% ,比它们
的核亲本分别高 11. 6、 15. 9、 21. 4、 26. 9和 27. 5个百分点 ,这种差异 (即细胞质效应 )分别达到了显著和极显
·6· 麦　类　作　物　学　报 24卷
著水平 ,其它 4个异质系的相对诱导率细胞质正效应较小或为负效应不显著。总体而言 , Ae. crassa 6x细胞质
对小麦幼穗愈伤组织相对诱导率的平均效应值 ( 12. 72% )和核质互作值 ( 12. 10% )均达到显著水平。 上述结
果表明 Ae. crassa 6x细胞质对小麦愈伤组织的耐盐性有明显的遗传效应 ,其效应程度因不同的核质组合而
不同 ,这些结果也为从细胞水平上理解或解释异质系的耐盐性提供了依据。
表 1　异质系在含 0. 5% NaCl培养基上幼穗愈伤组织的诱导率 (% )
Table 1　 Induced rates of cal lus from young inf lorescences of alloplasmic wheats on 0. 5% NaCl medium
品种 (系 )
Variety
( line)
0. 5% NaCl培养基
0. 5% NaCl medium
接种幼穗数
Number of
inflorescences
愈伤组织块数
Number of
callus
诱导率
Induced rate
(% )
对照培养基上的诱导率
Induced rate
on CK medium
(% )
相对诱导率
Relative
ind uced rate
(% )
Ae. crassa 6x-鉴 26　 Ae. crassa 6x -Jian26 98 78 79. 6 86 92. 6(+ 11. 6* )
鉴 26　 Jian 26 98 50 51. 0 63 81. 0
Ae. crassa 6x-鉴 31　 Ae. crassa 6x -Jian 31 72 57 79. 2 83. 7 94. 6(+ 21. 4* )
鉴 31　 Jian 31 60 37 61. 7 84. 3 73. 2
Ae. crassa 6x-SM H1694 116 45 38. 8 70 55. 4(+ 26. 9* * )
SM H1694 53 11 20. 8 73 28. 5
Ae. crassa 6x-辐 63　 Ae. crassa 6x-Fu 63 43 38 88. 4 89 99. 3(+ 1. 4)
辐 63　 Fu 63 65 63 96. 9 99 97. 9
Ae. crassa 6x-9D-27-261 40 39 97. 5 100 97. 5(+ 5. 7)
9D-27-261 90 72 80. 0 87. 1 91. 8
Ae. crassa 6x-CA80224 56 39 69. 6 89 78. 2(+ 27. 5* * )
CA80224 59 29 49. 2 97 50. 7
Ae. crassa 6x-CA8057 71 66 93. 0 97. 3 95. 6( - 2. 5)
CA8057 62 59 95. 2 97 98. 1
Ae. crassa 6x-晋 2148　 Ae. crassa 6x-Jin 2148 74 29 39. 2 56. 1 69. 9(+ 6. 4)
晋 2148　 Jin 2148 56 23 41. 1 64. 7 63. 5
Ae. crassa 6x-CS 59 36 61. 0 67. 9 89. 8(+ 15. 9* )
CS 92 51 55. 4 75. 0 73. 9
科遗 26　 Keyi 26 48 43 89. 6 94. 3 95. 0
相对诱导率的细胞质效应平均值 (% )
Mean of cytoplasmic ef fect on relativ e ind uced rate
12. 72*
相对诱导率的质核互作效应值 (% )
Nucleus-cytoplasmic interaction ef fect on relative induced rate
12. 10*
注:相对诱导率 (% )= ( 0. 5% NaCl胁迫下的诱导率 / CK培养基中的诱导率 )× 100%。 * 和* * 分别表示 0. 05和 0. 01水平差异显
著性。 以下各表同。
Note: Relative induced rates (% ) = ( Induced rate of callus on 0. 5% NaCl medium / Induced rate of callus on cont rol medium)× 100% .
* and* * represen t signi ficant dif ference at 0. 05 and 0. 01 level, respectively. Th e follow ing tablles are th e same as this.
2. 2　粗厚山羊草细胞质小麦在盐胁迫下的种子发芽率和相对盐害率
表 2结果表明 , 2% NaCl溶液对种子的萌发有明显的抑制作用 ,抗盐对照、异质系与核亲本在盐溶液中
的发芽率均有明显下降 ; 7个异质系在 2%盐溶液中的种子发芽率高于各自的核亲本。其中 Ae. crassa 6x-
SM H1694、 Ae. crassa 6x-鉴 26和 Ae. crassa 6x-CA8057的发芽率 ( 32. 5% 、 38. 5%和 64. 5% )明显高于核亲本
(发芽率为 17. 0%、 17. 0%和 15. 0% ) ,相对盐害率显著或极显著低于相应核亲本 ( 14. 3%、 22. 3%、 49. 5% );
异质系 ( Ae. crassa 6x-鉴 31和 Ae. crassa 6x-CS在 2% NaCl溶液中的发芽率与核亲本比较接近 ;而异质系
Ae. crassa 6x-9D-27-261和 Ae. crassa 6x-CA80224在盐溶液中的发芽率分别低于相应核亲本 (相对盐害率差
异显著 )。上述结果表明异质系种子发芽期的耐盐性因核质组合不同而有较大差异 ,总体而言 , Ae. crassa 6x
细胞质的平均效应值 ( - 8. 22% )和核质互作值 ( - 0. 57% )均未达到显著水平。
2. 3　粗厚山羊草细胞质小麦在盐溶液中的生长发育特征
由表 3的试验结果可以看出 ,盐对异质系和核亲本的幼苗生长均有明显抑制作用 ,部分异质系所受影响
较小。 异质系 Ae. crassa 6x-鉴 26和 Ae. crassa 6x-SMH1694在 0. 5% NaCl溶液中的幼苗植株鲜重 ( 128 mg
和 104. 7 mg )明显高于相应核亲本鉴 26和 SM H1694( 102. 6 mg和 88. 7mg) ;只有 Ae. crassa 6x-鉴 26和 Ae.
crassa 6x-辐 63的相对鲜重细胞质效应值 ( 14. 7%、 16. 4% )达到了显著水平 ,其它异质系的效应值均不显著。
实验结果同时发现 ,在盐溶液中种子发芽时 ,盐对根的生长比对芽的生长影响更大些 , 9个异质系和核亲本
共 18个材料中 ,根的鲜重 (相对鲜重 )只有 Ae. crassa 6x-SM H1694等 5个材料在 70%以上 ,而芽的相对重量
18个都在 70%以上。
将小麦幼苗在含 0. 5% NaCl的 Hoag land完全溶液中水培至三叶期 ,异质系 Ae. crassa 6x-鉴 26、 Ae.
crassa 6x-CA8057、 Ae. crassa 6x-9D-27-261的相对植株鲜重明显高于相应核亲本 ,差异 ( 10. 2% 、 11. 2% 、
·7·2期 侯　宁等: 粗厚山羊草细胞质对普通小麦耐盐性的遗传效应
20. 9% )达到显著和极显著水平 ,其它异质系的效应值均不显著。
上述结果表明 ,异质系在盐溶液中的生长发育特征因核质组合不同而有差异 ,显著的正效应存在于特定
的核质组合中 ,所测性状的总体细胞质效应值和核质互作值均未达到显著水平。
表 2　异质系在 2% NaCl溶液中的发芽率 (% )和相对盐害率 (% )
Table 2　 Germination rate and relative rate of sal t damage of all oplasmic wheats in 2% NaCl solution
品种 (系 )
Variety ( line)
对照发芽率
Germination
rate in CK
(% )
2% NaCl溶液中
的发芽率
Germination
rate in 2% NaCl
(% )
相对盐害率
Relative rate
of salt damage
(% )
Ae. crassa 6x-鉴 26　 Ae. crassa 6x -Jian 26 98 38. 5 60. 7( - 22. 3* * )
鉴 26　 Jian 26 100 17. 0 83. 0
Ae. crassa 6x-鉴 31　 Ae. crassa 6x -Jian 31 100 11 89. 0( - 1. 0)
鉴 31　 Jian 31 100 10 90. 0
Ae. crassa 6x-SM H1694 98 32. 5 66. 8(- 14. 3* )
SM H1694 90 17. 0 81. 1
Ae. crassa 6x-辐 63　 Ae. crassa 6x -Fu 63 100 31. 0 69. 0( - 8. 0)
辐 63　 Fu 63 100 23. 0 77. 0
Ae. crassa 6x-9D-27-261 100 14 86. 0(+ 16. 3* )
9D-27-261 99 30 69. 7
Ae. crassa 6x-CA80224 98 55 43. 9(+ 14. 9* )
CA80224 100 71 29. 0
Ae. crassa 6x-CA8057 100 64. 5 35. 5( - 49. 5* * )
CA8057 100 15. 0 85. 0
Ae. crassa 6x-Jin 2148 100 60. 0 40. 0( - 6. 0)
鉴 2148　 Jin 2148 100 54. 0 46. 0
Ae. crassa 6x-CS 100 10. 0 90. 0( - 4. 1)
CS 100 5. 9 94. 1
科遗 26　 Keyi 26 96 31. 0 67. 7
相对盐害率的细胞质效应平均值
Mean of cytoplasmic ef fect on relativ e rate of salt damage
- 8. 22
相对盐害率的质核互作效应值
Nucleus-cytoplasmic interaction ef fect on relative rate of sal t damage
- 0. 57
2. 4　粗厚山羊草细胞质小麦新品系的耐盐性
在 Ae. crassa 6x细胞质小麦的创制与培育过程中 ,在完全置换现有小麦品种核基因型的同时 ,我们通过
复合杂交基因重组改良核基因型培育出大量核质杂种材料。 在“八五”、“九五”、“十五”国家攻关课题和中国
科学院项目的支持下 ,与河北省沧州农科所和张家口市坝下农科所合作进行抗盐核质杂种材料的鉴定 ,筛选
出一批抗盐性超过或接近抗盐对照品种科遗 26的核质杂种小麦新品系 ,表 4所示结果为部分农艺性状较好
的核质杂种小麦抗盐新品系的表现。这些材料的种子发芽相对盐害率均小于科遗 26;其中 ,返青期 2级及以
上耐盐性材料 13个 (耐盐指数为 1. 11～ 1. 39) ,成熟期 2级及以上耐盐性材料 14个 (耐盐指数为 1. 12～
1. 41) ,返青期和成熟期 2级及以上耐盐性材料 12个、全部 1级耐盐材料 4个。
3　讨　论
小麦亚族中存在着丰富的细胞质遗传多样性 ,异源细胞质基因 (组 )的导入及核质杂种小麦的培育与利
用丰富了小麦育种的途径 [5, 7 ]。核质杂种小麦有用 (益 )遗传变异的利用 ,无论是种质资源开发还是新品种培
育方面 ,均有成功的研究报道 [7, 9 ]。已有研究表明 ,异源细胞质对小麦的遗传效应因不同的核质组合、不同性
状而不同 ,异源细胞质提高小麦的抗病性有一些研究报道、但提高抗盐性的研究报道不多 [3, 6～ 10 ]。 我们在研
究 D型、 D2型核质杂种小麦的过程中发现一些核质组合具有较强的抗盐性 ,为了较为详细地了解 Ae. crassa
6x细胞质 (属 D2型 )对小麦抗盐性表达的遗传效应 ,本文采用加盐培养基进行愈伤组织诱导、盐溶液种子发
芽、盐溶液幼苗培养和成株模拟盐池生长等方法研究了 Ae. crassa 6x细胞质核质杂种小麦的耐盐性。综合考
虑所有实验结果 ,发现 Ae.crassa 6x细胞质对小麦的耐盐性存在明显的遗传效应 ,耐盐性的提高与否及其程
度因不同核质组合而有较大差异 ;一些异质系如 Ae. crassa 6x-鉴 26和 Ae. crassa 6x-SMH1694在离体培养、
种子萌发阶段、幼苗期和三叶期的耐盐性与核亲本相比均有较明显的提高 ;在上述研究的基础上通过核基因
型的改良培育出一批抗盐性超过科遗 26的育种材料。因而 ,在核质杂种小麦的抗盐遗传育种研究中 ,首先要
介定出可资利用的细胞质资源 ,然后还要进行核质组合的选配 ,在此基础上才能培育出相关的育种材料或新
·8· 麦　类　作　物　学　报 24卷
品种 [9～ 11 ]。
表 3　异质系在 0. 5% NaCl溶液中发芽 8d和在含 0. 5% NaCl营养液中水培至三叶期的植株鲜重
Tabl e 3　 Pl ant fresh weight of allopl usmic lines after 8 d-germination in 0. 5% NaCl and grown
in Hoagland solution with 0. 5% NaCl till three-leaf stage
品种 (系 )
Varieties
发芽 8d植株鲜重 ( mg)
Plan t f resh w eigh t 8 d-germination
对照
CK
0. 5% NaCl
相对鲜重
Relative
f resh Weigh t
(% )
三叶期植株鲜重 ( g)
Plant f resh w eight at three-leaf stage
对照
CK
0. 5% NaCl
Hoagland
相对鲜重
Relative
f resh w eigh t
(% )
Ae. crassa 6x-鉴 26　 Ae. crassa 6x -Jian 26 177. 6 128 72. 1(+ 14. 7* ) 0. 83 0. 67 80. 7(+ 10. 2* )
鉴 26　 Jian 26 178. 9 102. 6 57. 4 0. 78 0. 55 70. 5
Ae. crassa 6x-鉴 31　 Ae. crassa 6x -Jian 31 161. 2 109. 8 68. 1(+ 1. 9) 0. 53 0. 38 71. 7( - 6. 7)
鉴 31　 Jian 31 173. 5 114. 9 66. 2 0. 51 0. 4 78. 4
Ae. crassa 6x-SM H1694 131 104. 7 79. 9(+ 5. 4) 0. 63 0. 48 76. 2(+ 6. 7)
SM H1694 119 88. 7 74. 5 0. 59 0. 41 69. 5
Ae. crassa 6x-辐 63　 Ae. crassa 6x -Fu 63 131. 8 106. 7 81. 0(+ 16. 4* ) 0. 90 0. 54 60. 0( - 6. 7)
辐 63　 Fu 63 158. 7 102. 5 64. 6 0. 90 0. 60 66. 7
Ae. crassa 6x-9D-27-261 168. 8 99. 1 58. 7(- 1. 4) 0. 56 0. 47 83. 9(+ 20. 9* * )
9D-27-261 170. 0 102. 2 60. 1 0. 54 0. 34 63. 0
Ae. crassa 6x-CA80224 160. 5 130. 4 81. 2(- 5. 9) 0. 45 0. 37 82. 2(+ 3. 4)
CA80224 165. 2 143. 9 87. 1 0. 52 0. 41 78. 8
Ae. crassa 6x-CA8057 145. 4 111. 7 76. 8(- 5. 0) 0. 88 0. 63 71. 6(+ 11. 2* )
CA8057 137. 2 112. 2 81. 8 1. 01 0. 61 60. 4
Ae. crassa 6x-Jin 2148 160. 3 103. 5 64. 6(- 0. 1) 0. 85 0. 57 67. 1(+ 5. 3)
晋 2148　 Jin 2148 180. 0 116. 5 64. 7 0. 89 0. 55 61. 8
Ae. crassa 6x-CS 140. 8 82. 6 58. 7(- 8. 5) 0. 49 0. 34 69. 4(+ 2. 7)
CS 125. 8 84. 6 67. 2 0. 57 0. 38 66. 7
科遗 26　 Keyi 26 145. 2 105. 5 72. 7 0. 52 0. 43 82. 7
发芽 8 d植株相对鲜重的细胞质效应平均值
Mean of cytoplasmic ef fect on relativ e f resh w eigh t af ter 8 d-germination
1. 94
发芽 8 d植株相对鲜重的质核互作效应值
Nucleus-cytoplasmic interaction ef fect on relative f resh w eigh t after 8d-germination
5. 42
三叶期植株相对鲜重的细胞质效应平均值
Mean of cytoplasmic ef fect on relativ e f resh w eigh t at th ree- leaf stage
5. 22
三叶期植株相对鲜重的质核互作效应值
Nucleus-cytoplasmic interaction ef fect on relative f resh w eigh t at th ree-leaf s tage
1. 93
表 4　异质系的耐盐性
Table 4　 Salt tolerance of al loplasmic l ines
品种 (系 )
Variety( line)
发芽苗期
Germination stage
2% NaCl发芽率
Germination
rate in
2% NaCl
(% )
相对盐害率
Relative rate
of salt damage
(% )
返青期
Recovering s tage
耐盐指数
Sal t endurance
index
耐盐级别
Grad e of
sal t
tolerance
成熟期
Mature stage
耐盐指数
Endurance
salt index
耐盐级别
Grade of
salt
tolerance
Ae. crassa 6x-2749 40. 8 57. 3 1. 35 1 1. 36 1
Ae. crassa 6x-7815 31. 6 66. 7 1. 11 2 1. 02 3
Ae. crassa 6x-8015 31. 0 67. 4 1. 05 3 1. 12 2
Ae. crassa 6x-25 34. 9 61. 1 1. 14 2 1. 13 2
Ae. crassa 6x-37 38. 7 59. 3 1. 32 1 1. 37 1
Ae. crassa 6x-7801 38. 3 59. 7 1. 21 2 1. 31 1
Ae. crassa 6x-7891 36. 6 60. 7 1. 21 2 1. 27 2
Ae. crassa 6x-4481 33. 3 63. 4 1. 01 3 1. 18 2
Ae. crassa 6x-2665 34. 6 62. 3 1. 13 2 1. 40 1
Ae. crassa 6x-NC234 43 56. 7 1. 28 2 1. 29 2
Ae. crassa 6x-S381 47 51. 1 1. 33 1 1. 41 1
Ae. crassa 6x-S321 38 58. 4 1. 36 1 1. 38 1
Ae. crassa 6x-N C227 40 57. 9 1. 38 1 1. 29 2
Ae. crassa 6x-S421 44 53. 7 1. 39 1 1. 28 2
Ae. crassa 6x-1617 32. 7 65. 4 1. 18 2 1. 23 2
科遗 26　 Keyi26 31. 0 67. 7 1. 00 3 1. 00 3
小麦等作物的抗盐性尽管可能涉及到水份胁迫、离子毒害等诸多方面 ,从理论上讲 ,异源细胞质基因组
·9·2期 侯　宁等: 粗厚山羊草细胞质对普通小麦耐盐性的遗传效应
的导入会改变小麦的渗透调节能力 (细胞质中渗调物质的改变 ) ,从而改变小麦的抗盐抗旱性 ,我们已有这方
面的部分研究结果 (尚未发表 )。而耐盐性的准确鉴定与鉴定指标的选择得当与否有很大关系 [12, 13 ] , Yosshiro
等 [14 ]认为植株芽期和苗期的耐盐性很重要 ,因为植株的初期生长影响其最终产量 ;朱志华等和丁顺华
等 [15, 16 ]研究认为 ,在不同发育时期 ,盐胁迫对小麦产量的影响主要由穗数、穗粒数减少所致 ,这些因素对盐
胁迫的抗性随小麦植株的发育过程而逐渐提高。因此 ,对小麦芽期和苗期进行耐盐性鉴定能更有效地反映小
麦的综合耐盐性。而在鉴定抗盐性时选择相对值指标来评价小麦的耐盐性能够消除品种间固有的差异 ,能真
正反映出其耐盐能力的大小 , Qreshi等 [17 ]在鉴定小麦品种耐盐性时 ,采用相对干物重作为标准 ,并比较了不
同生育期根、茎、叶干物重相对值与绝对值的相关性后指出相对值较之绝对值更能体现作物耐盐性的内涵。
因而本文的研究结果 (主要是相关指标的选择及核质组合选配原则 )应该可以用于指导核质杂种小麦的抗盐
育种 ,这从我们已经培育出一批抗盐育种材料的研究结果中已得到佐证。至于 Ae.crassa 6x细胞质小麦的抗
盐遗传机制 ,从我们已有和正在研究的结果 (根冠细胞和芽鞘细胞的质壁分离 ,细胞质膜的损伤度 ,叶片相对
含水量变化及根对 K+ 、Na+ 的选择性吸收等 ) (尚未发表 )来看 ,应该是核质相关基因共同参予和相互调控
表达的结果 ,相关研究工作的进展乃至小麦核质杂种抗盐机理的阐明 ,必将丰富人们对小麦抗盐性的认识 ,
也必将开辟出小麦抗盐育种新途径。
参考文献:
[ 1 ]　马长乐 ,王萍萍 ,曹子谊 ,等 . 盐地碱蓬 ( Suaeda) APX基因的克隆及盐胁迫下的表达 [ J] . 植物生理与分子生物学报 , 2002, 28( 4): 261—
266.
[2 ]　林栖凤 ,李冠一 . 植物耐盐性研究进展 [ J]. 生物工程进展 , 2000, 20( 2): 20— 25.
[3 ]　徐乃瑜 ,易自立 ,何瑞锋 . 小麦异源细胞质对主要病害抗性影响的初步研究 [ J] . 作物学报 , 1991, 17(5) : 326— 338.
[4 ]　侯　宁 ,刘春光 ,刘根齐 ,等 . 异源细胞质小麦的赤霉病抗性研究 [ J] . 麦类作物学报 , 2003, 23( 1): 7— 11.
[5 ]　 Tsunewaki K. Genome-plasmon interactions in w heat [ J ]. Jpn. J. Genet. , 1993, 68: 1— 34.
[6 ]　Wu Y W, S X Ren, C G Liu, et al. Inf luence of alloplasm on resi stance to wh eat scab [ J] . Chinese Science Bulletin, 1998b, 43: 1038— 1041.
[7 ]　Wu Y W, C L Zhang, C G Liu, et al. Breeding tech nology of alloplasmic w heat [ J]. Science in China ( Series C) , 1998a, 41: 449— 458.
[8 ]　侯　宁 ,吴郁文 ,刘春光 ,等 . 异源细胞质小麦耐盐性研究 [ J] . 遗传学报 , 2000, 27( 4): 325— 330.
[9 ]　 Liu C G, Y W Wu, N Hou, et al . Value and utilization of alloplasmic common wh eats wi th Aegilops crassa cytoplasm [ J] . Plant Breeding,
2002, 121: 407— 410.
[10 ]　 Singh S, M Singh. Genotypic basis of response to salini ty s tress in some crosses of spring wh eat Triti cum aestivum L [ J] . Euph ytica, 2000,
115: 209— 214.
[11 ]　 Gregoria G B, D Senadhira. Genetic analysi s of salini ty tolerance in rice (Oryza sat iva L. ) [ J] . Theor. Appl. Genet. , 1993, 86: 333— 338.
[12 ]　Winicov I. Charav teri zation of rice (Oryza sat iva L. ) plants regenerated f rom salt-toleran t cell lin es [ J]. Plant Sci. , 1996, 113: 105— 111.
[13]　 Zhu G Y, J M Kinet, S Lut ts. Ch aracteri zation of rice ( oryza sative L. ) F3 populations selected for sal t resistance. I. Physiological
behaviour d uring vegetative grow th [ J] . Euphytica, 2001, 121: 251— 263.
[14 ]　 Yoshi ro M , Kazuyoshi T. Mapping quanti tative trai t loci for salt tolerance at germination and the seedling s tag e in barley [ J ]. Euph ytica,
1997, 94: 263— 272.
[ 15 ]　朱志华 ,昌小平 ,宋景芝 ,等 . 耐盐性鉴定及其研究 [A ]. 庄巧生 ,杜振华主编 . 中国小麦育种研究进展 [C ] . 北京: 中国农业出版社 ,
1996.
[16 ]　丁顺华 ,邱念伟 ,杨洪兵 ,等 . 小麦耐盐性生理指标的选择 [ J] . 植物生理学通讯 , 2001, 37( 2): 98— 102.
[17 ]　 Qureshi R H, A Rashid, N Ahmad. In: Genetic Aspects of plant M ineal Nu triti on ( Bassam N. E. et al. Eds ) [M ] . Neth erland : Kluw er
Academic publishers , 1990. 315— 324.
·10· 麦　类　作　物　学　报 24卷