全 文 ：· 综述·
山羊草基因组及其在小麦改良中的应用研究进展
杨英仓　 徐如宏　任明见　张庆勤
(贵州大学麦作研究中心　贵阳　 550025)
摘要: 山羊草属是小麦近缘植物中与小麦亲缘关系最为密切的
属。其中蕴藏着许多抗病、抗虫、抗逆、蛋白含量高等有益基因。
在小麦进化中起着重要作用 ,是小麦改良重要的基因资源。 山
羊草有益基因向小麦遗传背景的导入 ,主要利用小麦 -山羊草
双二倍体为桥梁亲本 ,通过杂交、回交等方式获得小麦异代换
系、异附加系、异易位系 ;并且利用形态标记、细胞学标记、生化
标记及分子标记对小麦遗传背景下的染色体组、染色体、染色
体臂及片段进行鉴定。 本文对这些方面的研究进展进行了综
述 ,对山羊草可利用基因进行了展望。
关键词　山羊草　基因组　基因定位　基因资源
山羊草属 ( Aegilops L. )均为一年生野生杂草 ,全
属包括 11个二倍体种 , 7个四倍体种 , 2个六倍体种和
2个兼有四倍体和六倍体的种。主要以土耳其为中心 ,
衍生在原苏联外高加索、伊朗、阿富汗、伊拉克、叙利亚
等地中海沿海国家 ,山羊草属植物具有早熟、蛋白质含
量高、抗倒等特性且含有丰富的抗小麦病虫害基因 ,有
18个抗病基因和 5个抗虫基因已经定位在染色体
上 [1 ]。有些基因已经被导入普通小麦并在生产上推广
利用 ,目前已将部分山羊草抗白粉病基因转移到了小
麦中 [2, 3 ]。 钩刺山羊草具有抗白粉病、叶锈、麦瘿蚊、黄
矮病等多种病虫害的特性 ,是进行小麦遗传改良潜在
的基因资源 [4 ]。PchMaia( 1967) , Doussinault ( 1974)将
偏凸山羊草抗眼斑病基因应用到小麦育种上 ,并将其
7D染色体上的抗眼斑病基因转移到了小麦品种中 [5 ]。
尾状山羊草具有丰富的抗病虫和高赖氨酸、高蛋白、耐
寒等优良性状 ,是进行小麦遗传性状改良的遗传资
源 [6, 7 ]。
1　山羊草属的分类
小麦族 ( Tri ticeave)中的山羊草属 ( Aegilops L. )
和小麦的亲缘关系最近 ,为一年生的自花或常异花授
粉植物 ,倍性有 2× , 4× , 6×之分 ,分别由 C、 M、 S、 U
等 5个基因染色体组构建而成 (见表 1)。 通过属间杂
交 ,可以获得新的遗传物质 ,把一种植物的有益基因导
入到另一种植物中 ,从而扩大后代的遗传背景 ,丰富育
种种质资源。
2　小麦 -山羊草双二倍体、异附加系、异
代换系和异易位系的建立
　　在小麦与山羊草的染色体工程中 ,主要是直接杂
交法和双二倍体桥梁法两种方法。由于山羊草属与小
麦的亲缘关系很近 ,其基因转移也比较容易 ,几乎所有
的山羊草的种都可以直接与小麦杂交。山羊草与小麦
亦可先合成双二倍体 ,以此为桥梁进行转移 ,二者合成
属间双二倍体。 Sears( 1956)创建了野生二粒小麦与小
伞山羊草的双二倍体 ,并以此为桥梁与普通小麦杂交 ,
表 1　山羊草属 (Aegilops L. )
组名和种名 染色体组 染色体数
小伞山羊草组
Polyeid es ( Zhuk ) Kih ara
1小伞山羊草 U 14
2卵穗山羊草 UM o 28
3三芒山羊草 UM t 28
4小亚山羊草 UM c 28
5欧山羊草 UM b 28
6易变山羊草 USv 28
7钩刺山羊草 UC 28
柱穗山羊草组
Cylindropyrum ( Jau b. et Spach) Kihara
8尾状山羊草 C 14
9柱穗山羊草 CD 28
方穗山羊草组
V erteb rata( Zh uk) Kihara
10粗山羊草 D 14
11粗厚山羊草 DMc r 28
12瓦维洛夫山羊草 DM cr Sp 24
13偏凸山羊草 DMv 28
14牡山羊草 DUM j 42
无芒山羊草组
Ambylopyrum( Zhuk) Kihara
15无芒山羊草 M t 14
顶芒山羊草组
Comopyrum( Jaub. et Spach ) Sen-Korch
16顶芒山羊草 M 14
17单芒山羊草 Mu 14
拟斯卑尔脱山羊草组
Si topsi s Jaub. et Spach
18拟斯卑尔脱山羊草 S 14
19双角山羊草 Sb 14
20高大山羊草 S1 14
21沙融山羊草 S1 14
22西尔斯山羊草 S0 14
　　成功地将小伞山羊草的抗锈基因转移到普通小
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DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2004. 05. 046
麦。 Chapman和 Riley ( 1970)首先获得了小伞山羊草
的 7个附加系 , Dosba和 Doussina Vi t ( 1977)获得了
偏凸山羊草抗眼斑病的附加系 ,并进一步证明单体附
加系 ( 2n= 21Ⅱ + Ⅰ )比二体附加系 ( 2n= 21Ⅱ + Ⅱ )
更抗病。
　　贵州大学张庆勤教授利用硬粒小麦与偏凸山羊草
杂交育成部分双二倍体 ,对白粉病免疫、同时兼抗锈
病、赤霉病 ,并用它作为亲本育成了一些丰产性好、品
质优良的面包小麦 [8 ] ;在此基础上徐如宏以该部分双
二倍体为亲本与普通小麦杂交得到了一些偏凸山羊草
的代换系。付道林等 [9 ]人通过重复授粉等方法成功的
获得了普通小麦与瓦维洛夫山羊草属间杂种。
3　小麦遗传背景下山羊草染色体组、染
色体及臂或片段的鉴定
　　小麦遗传背景下山羊草染色体组、染色体臂或染
色体片段的鉴定的主要方法包括形态学观察 [1 0]、细胞
学分析 [11 ]、生化标记鉴定、分子标记检测 [ 12]、原位分子
杂交检测 [13 ]等技术 ,而其中以染色体原位杂交结合
Giemsa C-分带技术最为常用。
3. 1　形态学观察
形态标记是指在杂种后代中那些可被直接观察到
的性状 ,如: 植株的茎、叶、穗、籽粒等各部分大小、色
泽、形状及抗病性表现等。 这是检测外源基因最常用
的、最直观的方法。它一般是指参照双亲的特征 ,结合
杂交后代的表现情况 ,来确定杂种中是否真正有外源
基因导入。在不同种、属间杂交中 ,常常会出现不孕或
种子皱缩、发育不良、出苗差、幼苗发育不良、出现夭亡
或不育 ,杂种后代疯狂分离等现象 ,这些现象都表明外
源基因可能导入到了杂种后代中。
粗山羊草一般株高 30cm,叶长 10cm ,无叶毛或仅
有稀疏叶毛。 穗呈圆桶形 ,穗长 8cm ,粗 2～ 4cm,至穗
顶部渐变细 ,除基部 1～ 2小穗外 ,逐节脱落 ,颖片钝 ,
无芒 ,长方形 ,颖片顶端有短齿 ,基部小穗外稃通常无
芒 ,上部小穗外稃有时有短芒 ;顶端小穗外稃有时具 3
～ 6cm的长芒 ,且有时下弯 [ 14]。
3. 2　细胞学分析
肖建富等 [15 ]的实验结果表明偏凸山羊草其 M染
色体组具有特殊的核型: 4对染色体的臂比都在 2. 50
以上 (而所有小麦染色体的臂比都小于 2. 0) ; 2对臂比
小于 1. 70的染色体其长度明显比 A、 B和 D组染色体
短 ,肉眼易于区别 ;剩下的 1对染色体也比 A、 B和 D
组染色体短 ,但其臂比却大于 1. 70,因而也易于识别。
因此 ,偏凸山羊草的 7对 M染色体的长度和臂比都可
以作为非常有效的染色体标记而加以利用。粗山羊草
为二倍体 , 7对中部或近中部着丝点染色体 ,其中两对
带随体。[14 ] Friebe等 ( 19920根据不同来源的粗山羊草
染色体分析 ,绘制了粗山羊草的标准 C-带核型。
英加等 [16 ]做的杂交试验表明:普通小麦 -节节麦
×硬粒小麦-单芒山羊草 ,普通小麦 -节节麦×波斯小
麦 -小伞山羊草的自交结实率比较低 (分别为 3. 7%和
3. 6% ) ,从 F2代中通过根尖细胞染色体 C-分带 ,花粉
母细胞染色体配对构型分析等方法 ,鉴定出一批添加
有 1～ 6条外源种染色体的植株。 对普通小麦 -节节麦
×波斯小麦 -小伞山羊草杂种自交后代的花粉细胞在
减数分裂中期Ⅰ的细胞进行观察并对植株根尖细胞染
色体进行 C-带检测后发现 ,得到一些添加有来自小伞
山羊草的 3条染色体的植株。
3. 3　生化标记鉴定
山羊草属中有 18个抗病基因和 5个抗虫基因已
经定位在染色体上 , [1 ]它们是抗小麦条锈病基因 Yr,
抗小麦叶锈病基因 Lr,抗小麦杆锈基因 Sr,抗小麦白
粉病基因 Pm ,抗小麦眼斑病基因 Pch,抗麦杆蝇基因
H,抗跟结线虫病基因 Rkn,抗小麦根卷蛐螨基因
Cmc。另外由于染色体工程中创建了许多小麦山羊草
异附加系、代换系和易位系 ,以及中国春整套单体系统
和缺体四体系统 ,发现了许多山羊草染色体组特有的
生化标记并把控制该标记的基因定位在相应的染色体
上 (表 2)。这对山羊草染色体的转移和鉴定提供了十
分有利的条件 ,通过其已知位点的生化基因 ,可以推断
有无山羊草外源染色体和山羊草外源染色体所属的同
源群。
表 2　山羊草属已定位的抗病虫基因
种名 基因 (染色体位点 )
小伞山羊草 Lr9( 6B L)
易变山羊草 Rkn-mn1( 3B)
粗山羊草 Lr21( 1DL) Lr22a( 2DS) Lr32( 3D) Lr41( 1D)
Lr42( 1D) Sr33( 1DL) Pm 19( 7D) Cmc1( 6DS)
H13( 6DL) H23( 6D) H24( 3D)
偏凸山羊草 Pch1( 7DL) Pm( 7Dv ) Sr38( 2AS)
顶芒山羊草 Sr34( 2M ) Yr8( 2M) Lr28( 2M)
拟斯卑尔脱山羊草 Pm12( 6S) Sr32( 2A2B2D) Sr39( 2B) Lr36( 2B S)
高大山羊草 Pm 13( 3BD)
3. 4　原位分子杂交检测
这是一项利用标记的 DNA探针与染色体上的
DNA杂交 ,在染色体上直接进行检测的分子标记技
术。原位杂交是鉴定外源染色体片段的最为直观有效
的方法 ,原位杂交的探针 DNA可以是物种专化的重
复 DNA序列、单拷贝或寡拷贝的 DNA序列、基因组
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DNA等。 制作良好的染色体分裂相片是该技术的关
键 ,利用显微镜可以直接鉴定到所要研究的基因在染
色体上的位置和分布。
植物染色体分析的快速荧光原位杂交技术适用于
大麦、鹰嘴豆、白三叶草、黑麦、甘蔗、小麦、山羊草属亚
种等的染色体分析。 整个基因组 DNA和克隆的核
rDN A被用作探针。荧光原位杂交 ( FISH)是植物细胞
学家在有丝分裂和减数分裂时期精确鉴定染色体的有
效方法 ,相对于传统方法而言该方案具有简洁、灵敏的
优点。 S. M. Reader[ 17]以山羊草属亚种的花粉母细胞
和根尖分生组织制备染色体材料 ,通过将不同荧光标
记的核苷酸结合到各自的探针上 ,可以同时检测不同
rDN A的基因位点 ,染色体材料的显现均获成功 ,杂交
位点都能被检测到。 另外 ,利用预先标记好的探针
DNA,可以进行制片材料的原位杂交和之后的细胞学
检查。
孔秀英等 [ 18]以克隆的尾状山羊草 C基因组特异
重复序列 pAeca212为探针 ,对普通小麦×硬粒小麦-
尾状山羊草杂交后代的花粉母细胞进行了染色体原位
杂交检测 ,证实了合成的双二倍体中有 7对 C基因组
染色体 ,在 F2中检测到 C基因组染色体的自发纯和易
位 ,显示出从 C基因组向小麦转移外源基因的光明前
景。之后她 ( 2000)又以此序列为探针 ,做原位杂交证明
了普通小麦与钧刺山羊草杂交的 F1中 ,在联会的二价
体中 , C基因组染色体与其他基因组染色体之间发生
了联会。
3. 5　分子标记检测
物种专化的 DNA重复序列 , RAPD标记及
RFLP标记可以用来鉴定导入小麦遗传背景的外源染
色体 , Ma等 [19 ] ( 1994)用 RFLP对 Chancello r与含
Pm2基因的近等基因系杂交的 F2后代进行筛选 ,结
果发现 Pm2与定位于 5DS上的 Xbcd1871相距
3. 5cm;贾继增等 [20, 21 ] ( 1994, 1996)绘制了小麦第六同
源群的连锁图谱 ,同时用该连锁图将源于拟斯卑尔脱
山羊草的小麦白粉病基因 Pm12定位到 T6BS-6SS.
6SL易位染色体的短臂 ,位于易位染色体的着丝点附
近 ,与 6S长臂的α-Amy-S1生化标记紧密连锁 ,遗传
距离仅为 1. 1cm。贾继增等 [22 ] ( 1996)用位于第三部分
同源群短臂的探针检测证明 ,中国春 3B的位点被高
大山羊草所取代 ,抗白粉病基因 Pm13位于高大山羊
草染色体 3SL短臂从 Xpsr598至端部的区域内。
目前德国已建立了 6个尾状山羊草的二体附加
系 ,并找到了相应 RAPD和 SSR分子标记 [23 ]。
随着越来越多的抗性基因分子标记的不断建立 ,
利用 DNA分子标记辅助选择 ,可实现抗性基因向优
良农艺性状的转移 ,并进行抗病基因积累 ,培育新的抗
病品种或抗病资源 ,有望尽快改变当前抗性品种缺乏
的现状。
4　有益基因的利用
目前 ,许多学者都对山羊草属进行了研究 ,李庆
等 [24 ] ( 2002)对小麦族野生近缘植物进行了抗禾谷缢
管蚜鉴定 ,结果表明在 7个属 41种一年生材料中 ,高
抗材料均存在于山羊草属 ( Aegilops ) ,其中欧山羊草、
小亚山羊草、小伞山羊草、钩刺山羊草抗性最强 ;
Zhang Guisheng等 ( 1993)发现偏凸山羊草、粘果山羊
草、双角山羊草和单芒山羊草细胞质控制的不育系 ,不
仅具有稳定的不育性 ,而且具有较好的农艺性状 ,很容
易找到恢复系。圆柱山羊草是驯化面包小麦的野生丛
生近缘种 ,目前 ,人们已将三芒山羊草中的抗白粉病基
因导入小麦 [27 ] ,利用粘果山羊草和易变山羊草的细胞
质 ,获得了 K型和 V型不育系 [28, 29 ]。李振声研究表明 ,
卵穗山羊草、三芒山羊草、小亚山羊草、欧山羊草、离果
山羊草、尾状山羊草、顶芒山羊草、东方山羊草的细胞
质对普通小麦的细胞核是不育的 ,在其后代中可选出
雄性不育系 [ 25] ; B. S. Gill等 ( 1985)鉴定山羊草 21个
种 187份材料的抗病虫性 ,发现 37份材料中有 30份
抗白粉病 ; 187份材料中有 124份抗叶锈病 ; 80份材料
中有 48份抗麦杆蝇 ; 53份材料中有 10份材料对麦二
叉蚜表现抗性。陈尚安等 ( 1990)的鉴定中还发现兼抗
多种病虫害的山羊草 ,如高大山羊草、尾状山羊草、小
伞山羊草抗叶锈病、麦杆蝇、麦二叉蚜 ;粗山羊草和偏
凸山羊草亦有兼抗锈病和白粉病的材料。
5　山羊草属基因组及其在小麦改良中
的应用展望
　　山羊草属植物具有早熟、蛋白含量高、抗病虫、抗
逆等有益性状 ,是改良小麦的一个丰富的基因库。山羊
草属有很多有益基因是普通小麦缺乏或者根本没有
的 ,把这些基因导入小麦中对小麦育种具有十分重要
的意义。该属植物不仅拥有丰富的有益基因 ,而且属内
各个种均能与小麦杂交成功。从实践的观点看 ,高大山
羊草的基因向软粒小麦转移使小麦获得了抗锈病、抗
白粉病、抗麦茎蜂病及比较高的籽粒蛋白质含量等特
性 [26 ]。 钩刺山羊草具有抗白粉病、叶锈、麦瘿蚊、黄矮
病等多种病虫害的特性 ,是进行小麦遗传改良潜在的
基因资源。小麦根腐病的抗性育种主要是野生种柯奈
山羊草 ,将含眼点病抗源的柯奈山羊草品系 AEl20与
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感病小麦品种杂交 ,再回交通过属间杂交 ,可以使杂种
后代获得山羊草属的部分特性 ,可以此将山羊草属的
有益基因导入到小麦中。
樊路 [30 ]等人将普通小麦分别与离果山羊草、易变
山羊草、牡丹山羊草、粗厚山羊草、叙利亚山羊草、卵穗
山羊草做杂交均获成功。 (中国春×离果山羊草 ) F1×
中国春结实率最高 ( 2. 28% ) ,而 (中国春×卵穗山羊
草 ) F1×中国春结实率最低 ( 0. 8% )。推论出 , C染色体
组可能促进回交结实 , Mo染色体组可能抑制回交结
实。而 U染色体组对于回交结实无明显的作用。从这
里可以得到启示 ,如果山羊草的 U染色体组具有某一
有益基因 ,我们要想通过杂交及连续包交的方法把它
导入到普通小麦中。 从 FI回交的角度 ,我们应选择具
有 UC染色体组的离果山羊草 ,而不选择具有 UMo染
色体组的卵穗山羊草为转移对象。
山羊草属蕴藏着许多抗病、抗虫、抗逆、蛋白质含
量高等有益基因 ,而且山羊草属是小麦近缘植物中与
小麦亲缘关系最为密切的属。它对小麦的改良起着不
可磨灭的作用 ,在小麦进化中起着重要作用 ,是小麦改
良重要的基因资源。迄今 ,山羊草的基因组研究仍然是
初步的 ,对其有益基因的发掘和利用仍需更深入细致
的研究 ,将山羊草属的有益基因导入到小麦 ,从而扩大
当前育种种质资源 ,解决当前抗性单一的问题 ,从而得
到高产、多抗、优质的小麦品种。
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