全 文 ：浙江农业学报　Acta Ag ricu lturae Zhej iangensis 6(3):156-160 , 1994
二棱大麦产量性状的遗传分析
郭银燕　徐绍英　　(浙江农业大学农学系 ,杭州　310029)
提　要:以甘木二条等 7 个二棱大麦(Hordeum distichum L.)品种进行 7×7 半双列杂交 , 对亲本 、F1
和F2 的单株产量 、单株穗数 、每穗粒数 、千粒重 、收获指数 5 个性状 , 采用加性-显性-上位性
(ADAA)模型进行遗传分析。遗传方差分量占表现型方差比率的估算表明 , 只有收获指数有加×加
上位性效应 ,其余均受加性-显性效应的作用 , 其中单株穗数 、千粒重以加性效应为主 ,单株产量 、每
穗粒数则以显性效应为主。产量性状中 , 千粒重有较高的广义和狭义遗传力。基因效应预测值表
明 ,选用 Ris 1508 较易获得多穗的后代;6711-28、浙农大 3 号的后代每穗粒数较多;S-096 、紫皮大
麦 、6711-28 的后代千粒重较高。杂种优势预测表明 , 二棱大麦多数杂交组合的高产杂种优势主要
表现在千粒重增加 、每穗粒数增多的杂种优势。
关键词:大麦;产量性状;ADAA 模型;遗传方差分量;遗传效应值;杂种优势预测
Genetic Analysis of Yield T raits in Two-Row ed Barley:Guo Yingyan & Xu Shaoying (Agronomy De-
partment , Zhejiang Agricultural University , Hangzhou , 310029 )
Abstract:A half-diallel analy sis of g rain yield per plant , spikes per plant , grains per spike , 1000-grain
w eight and harvest indeX w as carried out with F 1 , F 2 and parents of 7 two-rowed barley varietis by using
additive-dominance-epistatic model.The estimation of the ratio between components of genetic variance
and phenotypic variance indicats that only harvest index is conditioned with additive by additiv e epista tic ef-
fect , while other characters are conditioned with additive and dominance effect , w here spikes per plant and
1000-g rain w eight are mainly controlled by additive effect , grain yield per plant and g rains per spike by
dominance effect.Among the y ield traits 1000-grain w eight has high broad-sense and narrow -sense in-
heritability.Estimation of gene effect value shows that in the progenies of cross with Ris 1508 as parent ,
plants w ith more spikes are much more likely to be isolated , w hereas more plants with more g rains per
spike will seg erate from crosses with 6711-28 , zhenongda 3 as parents , and mo re plants with higher 1000
-weight from crosses with s-096 , zipidamai , 6711-28 as parents.Heterosis prediction reveals that het-
erosis expresses mainly in 1000-g rain weight and g rains per spike which contribute to yield heterosis.
Keywords:Barley(Hordeum distichum L.);Yield trait;ADAA model;Genetic variance component;
Genetic effect value;Predicion of heterosis
　高产是大麦育种重要目标之一 ,产量性状
的遗传规律研究已有许多报道 ,但这些研究
仅用 Griffing 方法估算配合力〔5 , 7〕 , 或用
Hayman方法估算遗传方差和遗传率〔4 ,7〕。
由于这二种方法对同一种资料的分析结果不
一定一致 ,而且这二种方法都假定不存在上
位性。研究上位性效应虽有报道〔8 ,9〕 ,但利
用只具 3个世代的双列杂交资料 ,同时分析
收稿日期:1993-09-21
亲本和组合产量性状的基因加性-显性-上
位性效应值和估计遗传方差 、遗传率也未见
报道 。
　杂种优势预测对杂交育种的意义很大 ,然
而以往的研究仅是度量某一杂交组合对其双
亲的优势表现 。由于特殊配合力的存在 ,杂
种优势分析结果随组合而异。预测二棱大麦
产量性状杂种优势的总方向或总趋势也未见
报道 。
　本文对二棱皮大麦单株穗数 、每穗粒数 、
千粒重 、收获指数 、单株产量 5个性状 ,利用
亲本 、F1 、F2 3世代资料 ,以加性-显性-上
位性遗传模型 ,在估算遗传方差和遗传率的
同时预测遗传效应值和杂种优势 ,即对亲本
和组合的遗传表现进行综合评估 ,同时也为
大麦高产育种提供遗传参数。
材料和方法
(一)供试材料与试验方法
　试验于 1989 ～ 1993 年在杭州浙江农业大
学进行。选用了 7 个二棱大麦(Hordeum
dist ichum L.)品种:(1)甘木二条 ,(2)苏啤 1
号 ,(3)6711-28 ,(4)浙农大 3号 ,(5)紫皮大
麦 ,(6)S -096 , (7)Ris1508 ,进行双列杂交
(无反交),配制成 21 个杂交组合 。1992 年
在校实验农场种植亲本 、F1 、F2 ,亲本和 F2为
4行区 ,F1为 1行区 ,行长 120cm ,行距 30cm ,
横行点播 ,粒距 3cm 。随机排列 ,重复 3 次。
试验地前作大豆 ,土壤小粉土 ,肥力中等偏
上 ,田间管理同一般大田 。
　5叶期前后对竞争株主茎挂牌并编号 ,每
区组亲本和 F1各挂 20株 , F2每行 15 株 ,挂
60株 ,成熟后考查挂牌植株的单株穗数 、主
茎每穗粒数 ,按小区混合脱粒 ,测定单株籽粒
产量 、收获指数 、千粒重。
　(二)统计分析方法
　　1.采用朱军提出的加性-显性-上位
性(简称 ADAA)遗传模型和方差估算及检验
统计分析方法〔6〕分析大麦的产量性状 。
　利用亲本 、F 1、F2 3 个世代平均数 , 以
M INQUE(1)法无偏地估计各遗传方差分
量 ,计算各方差分量占表现型方差(VP)的比
率。为检验各方差分量的显著性 ,用 Jack-
knife方法〔1 , 10〕估算各方差分量估计值以及
估计值标准误 ,进行 t检验。
　2.采用朱军提出的 AUP 方法〔2〕 ,预测各
项基因效应值 ,再用 Jackknife抽样方法估算
各效应值的标准误 ,进行各效应值的 t检验 ,
分析亲本和杂交组合的加性 、显性和上位性
效应 。
　3.采用朱军提出的方法〔1〕 ,用下式估算基
因显性效应 Dij总的作用方向(■ 1),以及上
位性效应 AA ij总作用方向(■ 2):
■ 1=-∑n
i
n
Dii/ nσ2D
■ 2=-∑
i
n
n
AA ii/ nσ2AA
　由此计算结果预测各产量性状杂种优势。
结果与分析
(一)产量性状遗传方差比率分析
　对产量性状计算各遗传方差分量 ,由于各
方差分量带有单位 ,不能相互比较 ,为此估算
了各方差分量占表型方差的比率和标准误 。
从表 1可见 , 5 个产量性状中只有收获指数
有上位性效应 ,为 ADAA 遗传模型 ,其余为
加性-显性(简称 AD)模型。千粒重和单株
穗数以加性效应为主 ,表明杂种后代这二个
性状的表现主要取决于亲本的加性效应;每
穗粒数的加性 、显性效应并重 ,其杂种后代的
表现不仅取决于亲本的加性效应 ,也取决于
等位基因内的显性互作;收获指数以上位性
效应为主 ,表明杂种后代的表现主要取决于
基因间的上位性互作;产量性状受环境影响
很大 , 环境方差占表现型方差的比率为
50.49%,但其等位基因内的显性互作也有较
大作用 ,占 37.22%。
　AD 模型以常规方法计算遗传率 ,ADAA
模型的狭义遗传率以 h2N=(VA +VAA)/VP公
式计算。5个产量性状狭义遗传率均达极显
著水平 , 但以千粒重最高 ,达 71.32%,其次
为收获指数 、单株穗数 、每穗粒数 , 各为
58.55%、45.73%、41.06%。说明这些产量
性状均在早代选择有效。各产量性状的广义
遗传率均较大幅度地大于狭义遗传率 ,说明
这些性状有较大的杂种优势。
·157·二棱大麦产量性状的遗传分析
表 1　遗传方差占表型方差比率及其遗传率(%)
Table 1　 Ratio between genetic variance and pheno typic variance and inheritability
参数
Param.
单株穗数
Spike per plant
每穗粒数
Grains per spike
千粒重
1000-grain weig.
收获指数
Harvest index
单株产量
Yield per plant
估计值
Est im.
标准误
SE
估计值
Estim.
标准误
SE
估计值
Estim.
标准误
SE
估计值
Estim.
标准误
SE
估计值
Estim.
标准误
SE
VA/VP
VD/VP
VAA/VP
V e/VP
45.73＊＊
26.99＊＊
—
25.23＊＊
0.0455
0.0496
—
0.0397
41.06＊＊
41.00＊＊
—
17.93＊＊
0.0433
0.0497
—
0.0334
71.32＊＊
13.60＊＊
—
15.08＊＊
0.0391
0.0229
—
0.0339
21.17＊＊
20.35＊＊
37.38＊＊
21.09＊＊
0.0343
0.0466
0.0544
0.0393
10.24＊＊
37.22＊＊
—
50.49＊＊
0.0252
0.0602
—
0.0599
h 2N
h 2B
45.73＊＊
72.73＊＊
0.0455
0.0422
41.06＊＊
82.07＊＊
0.0433
0.0334
71.32＊＊
84.92＊＊
0.0391
0.0339
58.55＊＊
78.90＊＊
0.0506
0.0393
10.24＊＊
47.47＊＊
0.0252
0.0599
(二)亲本和杂交组合各产量性状的基因效应
值分析
　加性效应为主的性状 ,表明亲本的加性效
应直接影响到杂交组合的优劣 ,而上位效应
为主的性状 ,表明亲本的非等位基因互作将
遗传给后代。为此 ,预测了亲本 Pi(i=1 , 2 ,
…7)单株穗数 、每穗粒数 、千粒重的加性效应
值A i和收获指数加性×加性上位性效应值
AA ii。从表 2 检验为显著的效应值看 ,单株
穗数以 A7加性效应值最大 , 表明 P7(Ris
1508)后代的穗数较多;每穗粒数加性效应值
较大的亲本依次为 P3(6711-28)、P4(浙农
大 3 号);千粒重则依次为 P6(S-096)、P5
(紫皮大麦)、P3(6711-28)。收获指数以上
位性效应为主 ,其加×加上位性效应值较大
的亲本依次为 P2(苏啤 1 号)、P1(甘木二
条)。
　显性效应为主的性状 ,表明杂种 F1有不可
忽视的等位基因内显性互作 ,是杂种优势利
用的依据。而上位性效应为主的性状 ,则表
明杂种 F 1有不可忽视的非等位基因间的互
作存在 ,既是杂种优势利用的依据 ,又通过选
表 2　亲本(Pi)加性效应(A i)和加×加上位性效应(AA ii)预测值
Table 2　 Estimation of additive and additive by additive epistatic effect value of parents
参数
Param.
单株穗数
Spike per plant
每穗粒数
Grains per spike
千粒重
1000-grain weig.
估计值
Est im.
标准误
SE
估计值
Estim.
标准误
SE
估计值
Est im.
标准误
SE
参数
Param.
收获指数
Harvest index
估计值
Estim.
标准误
SE
A1
A2
A3
A4
A5
A6
A7
-0.1376
0.2492
-0.6381＊＊
0.3873
-0.6116＊＊
-0.4314＊
1.1825＊＊
0.1681
0.1401
0.1776
0.2390
0.1357
0.1731
0.2088
0.3930
0.0100
1.6016＊
1.1069＊＊
-0.6574＊
-1.0216＊
-1.4218＊＊
0.1948
0.2549
0.2325
0.2104
0.2616
0.3976
0.2254
-2.2848＊＊
-2.3701＊＊
1.2419＊
-2.7288＊＊
4.0712＊＊
6.3440＊＊
-4.2561＊＊
0.4977
0.5433
0.5494
0.4705
0.5338
0.5147
0.4653
AA11
AA22
AA33
AA44
AA55
AA66
AA77
1.2984＊
2.1808＊
-0.8632＊
0.4784
-0.9960
-4.3118＊＊
-0.4514
0.6050
0.9722
0.4069
0.7877
0.7925
0.9061
0.5746
·158· 浙江农业学报 第 6卷(1994)
表 3　杂交组合显性效应 Dij和加×加上位性互作 AAij预测值
Table 3　 Estimation of dominant and additive by additive epstaticvalue of F1 hybrid
亲本 (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7)
0.5883 1.2844 1.2892 -2.5202＊＊ 1.7811＊ 1.7790＊
(1) 0.6806 0.2067 0.8514 0.6260＊ 0.9116 -0.2953
-0.9842 0.6352 1.3099＊ 3.5738＊ -3.5813
(2) -1.5623 0.1068 -0.6805 0.8012 1.3050＊ -0.4042
-0.6117 -0.4162 2.9365 1.5576＊
(3) 1.1451＊ 1.3392 1.3155 -0.8140 1.0096＊ 0.6197＊
0.0022 3.2116＊ -2.8054＊
(4) 1.6439 -1.0873 0.5550 0.3117 -0.1391 0.5396＊
3.0915 -0.9249
(5) -1.4830＊ -3.1752＊ 1.1077 -2.3709＊ 0.0397 -0.3257
-0.5930
(6) 1.6865＊ 0.8338 0.6208＊ 3.1702 -3.0474＊ 0.0413
(7) 0.2047 -0.3260 -0.8920 -1.9513 2.1379＊ 4.1185＊
上三角 D ij预测值(其中上一行每穗粒数 ,下一行单株产量);下三角收获指数 AA ij预测值
Up right part show s predicted value of Di j , w here upper line is the data for grain number per panicle and the lower line is for yield
per plant.low left part show s predicted value of harvest indeX AA ij.
择能稳定遗传 。为此 ,预测各杂交组合每穗
粒数 、单株产量的显性效应值 Dij和收获指数
的加×加上位性效应值 AAij。从表 3检验为
显著的效应值来看 ,每穗粒数显性效应值较
大的组合依次为 P2×P6 、P4×P 6 、P1 ×P6 、P1
×P7 、P 3×P7 ,表明这些组合的每穗粒数较亲
本显著增多 ,有明显的杂种优势;单株产量显
性效应值大的组合依次为:P3×P 6 、P 1×P5 、
P3×P7 、P 4×P7 ,表明这些组合有较明显的产
量杂种优势。收获指数以上位性效应为主 ,
由亲本Pi与Pj结合而产生的杂交组合非等位
基因互作(AAij)效应值大的组合依次为 P6×
P7 、P5×P 7 、P 1×P 6、P 1×P3 、P3 ×P6 ,表明这
些组合的收获指数较亲本有显著提高。由于
AA ij是杂种 F1非等位基因的加性互作部分 ,
不仅体现在杂种一代 ,而且通过选择能够稳
定遗传 。所以 AAij效应值较显性效应值 Dij
意义更大 。
(三)产量性状的杂种优势预测
　广义遗传率较大幅度地大于狭义遗传率 ,
表明这些性状具有较大的杂种优势。为此 ,
分别估算了控制性状的基因显性效应总的作
用方向■ 1和基因上位性 AAij总的作用方向
■ 2 。从表 4可见 ,收获指数■ 1和■ 2均不显
著 ,表明这一性状杂种优势因组合而异 ,没有
某一方向的总趋势 。杂种优势较强的性状依
次为千粒重 、单株产量 、每穗粒数;而单株穗
数则有显著的负向优势。这一结果表明 ,二
棱皮大麦多数杂交组合有着千粒重增加 、每
穗粒数增多的高产杂种优势。
讨论
　1.单株产量受环境影响较大 ,剩余方差占
表现型方差的比率达 50.49%。表明高产除
良种外 ,还取决于良好的栽培管理 。决定高
产的遗传因素中 ,显性效应是主要的 ,加性效
应也极显著。表明要取得杂交后代高产 ,亲
本间特殊配合力和一般配合力都有作用 ,但
以特殊配合力更为重要。这一结果与 D.C.
拉斯姆逊〔7〕所综述的基本一致。
　2.产量构成因素与产量的关系 ,已有很多
研究〔7〕 ,在本试验的条件下 ,产量构成因素
对单株产量的直接通径系数分别为千粒重
·159·二棱大麦产量性状的遗传分析
表 4　产量性状杂种优势预测
Table 4　 He terosis prediction of yield traits
参数
Param.
单株穗数
Spike per plant
每穗粒数
Grains per spike
千粒重
1000-grainweig.
收获指数
Harvest index
单株产量
Yield per plant
估计值
Est im.
标准误
SE
估计值
Estim.
标准误
SE
估计值
Est im.
标准误
SE
估计值
Estim.
标准误
SE
估计值
Estim.
标准误
SE
D11
D22
D33
D44
D55
D66
D77
-0.7758
-0.0549
1.0380
1.9047
1.2294＊
0.2974
2.5663＊
0.5834
0.2741
0.7065
1.2317
0.4617
0.6367
1.2341
-1.9016＊＊
-0.8245
-1.1357
-0.3698
-0.5333
-7.4259＊＊
1.5950
0.5717
1.1408
0.6915
0.6363
0.9729
2.1078
0.7627
-3.0539
-4.1443＊
-2.4532
-1.0760
-5.3477＊＊
-1.0216
-4.3257＊＊
1.6388
1.7159
1.9277
1.4314
1.6243
1.7066
1.2465
-0.5659
-0.3908
4.1996
4.1459
0.6150
2.2752
-3.2506
1.6153
2.0463
3.1338
4.8816
2.6986
3.7823
3.2539
1.3064＊＊
0.9175＊＊
-0.0002
0.1779
0.3692
-1.3691＊＊
-0.1911
0.2978
0.3236
0.3881
0.4315
0.2867
0.5722
0.5799
■ 1
■ 1
-2.6311＊＊
—　　　
0.4440
—　　
2.0275＊＊
—　　　
0.4840
—　　
4.9544＊＊
—　　　
0.5172
—　　
-0.1059
0.0993
0.6676
0.1524
3.1009＊＊
—　　　
0.9942
—　　
(1.7755)、单株穗数(1.3484)、每穗粒数
(0.9088)、收获指数(0.3294)。D.C.拉斯姆
逊〔7〕则认为千粒重的作用不如每穗粒数 ,这
可能与参试品种以及研究时特定的栽培环境
条件有关 。
　3.以往双列杂交需分别用 Hayman 和
Griffing 方法来分析各遗传方差 、遗传率和配
合力 ,有时两者的结论并不相符。本文用朱
军提出的遗传模型和分析方法同时估算上述
两方面的遗传参数 ,所得的结论与育种实践
相近似 ,表明应用朱军的方法较合理。
　4.Hayman或 Grif fing 双列杂交分析都假
定不存在基因的上位性 ,采用的是加性-显
性模型 ,本文对有上位性的收获指数按 AD
模型进行分析 ,发现各效应的方差分量 、各效
应预测值均发生显著变化 ,这时收获指数以
加性效应为主 ,与文献7所述的相符。然而 ,
按ADAA模型分析 ,收获指数则以上位性效
应为主 。这一结果表明 ,对存在上位性效应
的性状 ,宜按 ADAA 模型进行分析 。否则 ,
所得结论并不真实。
　5.作物某些产量性状常存在基因型与环
境的互作 ,若有多年或多点试验资料 ,ADAA
(或 AD)模型还可以进一步分析各项遗传效
应与环境的互作 ,这有利于了解产量性状基
因型与环境的互作类型 ,以便提出更有效的
育种方案 。
谢辞:本文由朱军教授提供统计分析所用的
计算机程序 ,特此致谢。
参考文献
〔1〕　朱　军等　1993.作物品种杂种优势遗传分
析的新方法.遗传学报　20(3):262-271
〔2〕　朱　军　1993.作物杂种后代基因型和杂种优
势的预测方法.生物数学学报　8(1):6-18
〔3〕　徐绍英　郭银燕　韩娟英　1992.二棱大麦
熟期性状的遗传分析.生物数学学报　7(4):
172-179
〔4〕　赵理清　陆美琴　1991.二棱大麦农艺性状
的遗传分析.上海农业学报　7(3):93-96
〔5〕　赵理清　陆美琴　1990.二棱大麦农艺性状
配合力研究.浙江农业学报　2(4):151-156
〔6〕　朱　军　1992.Mixed Model Approaches fo r
Estimating Genetic Variance and Covariances.
生物数学学报　7(1):1-11
〔7〕　D.C.拉姆斯逊主编　邬信康　许耀奎译
1992.《大麦》 　农业出版社　第 264-273页
〔8〕　Choo TM 1988.F∞ Diallel Analysis for Heading
Date in Barley , Genetica Agraria　42(2):201-
202
〔9〕　Choo TM 1988.Comparison of F∞ and F2 Dial-
lel Analysis in Barley , Genome 30(6):865-869
〔10〕　Miller RG 1974.Biometric　61:1-15
·160· 浙江农业学报 第 6卷(1994)