全 文 ：西　北　师　范　大　学　学　报 (自然科学版)　　　　　　 第 42卷 2006 年第 6 期　
Journal o f No r thw est No rmal Univer sity(Na tur al Science)　　　　　　 Vo l.42　2006　No.6　
收稿日期:2005-08-09;修改稿收到日期:2005-11-18
基金项目:西北师范大学青年教师科研基金资助项目(NWNU-QN-05-40)
作者简介:李巧峡 (1980—), 女 , 甘肃秦安人 , 助理实验师 , 硕士.主要研究方向为植物生理生态.
E-mail:liqiaox ia8024@163.com
嵩草属植物研究进展
李巧峡 , 赵庆芳 , 马世荣 , 崔　艳
(西北师范大学 生命科学学院 , 甘肃 兰州　730070)
摘　要:嵩草属(Kobresia Willd.)植物是多年生草本植物 , 主要分布于中国青藏高原 , 多数是高寒草甸的建群种 , 具
有草质柔软 、 营养丰富等特点 , 为各类家畜所喜食 , 是青藏高原主要的优良牧草和生态草种 , 其良好生长对维持青藏
高原的生态平衡有重要作用.介绍了近年来对嵩草属植物的系统位置 、 地理分布 、 生长土壤 、 繁殖对策以及生理生态
等的研究概况 , 对研究前景作了展望.
关键词:嵩草属植物;植物生理;植物生态
中图分类号:Q 949.714.3　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-988Ⅹ(2006)06-0078-05
Research prog ress on Kobresia species
LI Qiao-xia , ZHAO Qing-fang , MA Shi-rong , CUI Yan
(Co llege o f Life Science , Nor thw est No rmal Univer sity , Lanzhou 730070 , Gansu , China)
Abstract:Kobresia species dist ribute mainly in the Qinghai-Tibet plateau of China.A ll Kobresia species
are perennial herb that most of Kobresia species are the dominant species in the alpine-meadow.Kobresia
species are very impor tant f ine pasture and ecological grass in the Qinghai-Tibet plateau.There are a lo t of
crude pro tein and fat in them.All livesto ck prefer them.In addition , Kobresia meadow is important in
retaining the ecolo gical environment o f Qinghai-Tibe t plateau.The main research achievements on
Kobresia species in recent years are introduced in the f ields o f the sy stemic lo cation , geog raphic
distribution , soil characterist ics , reproductive st rategy and physio logical ecolo gy , e t al.Some
considerations fo r future researches of Kobresia species are prospected.
Key words:Kobresia species;plant phy siolog y;plant ecolo gy
　　嵩草属(Kobresia Willd.)植物是莎草科苔草亚
科多年生草本植物 , 主要分布于中国青藏高原.它
们不仅具有极高的饲用价值 , 为牛羊所喜食的优等
牧草 , 同时还具有极高的生态价值 , 其良好生长对
维持青藏高原乃至长江 、 黄河中下游地区的生态平
衡有着重要作用.另一方面 , 嵩草属植物具有耐
寒 、 耐辐射 、耐旱 、 耐强风及耐贫瘠的特点 , 是青
藏高原高寒草甸的优势植物和主要建群种.因此 ,
嵩草属植物已引起国内外有关研究人员的重视 , 并
从多个角度展开了研究.本文主要就嵩草属植物近
年来的研究进展进行综述.
1　嵩草属的系统位置
嵩草属植物属莎草科中的苔草亚科.嵩草属全
世界共有 70余种 , 中国产 59种 4变种.在莎草科
中 , 一般认为花序的演变趋势是由复杂的圆锥花序
到简单的穗状花序 , 花是由两性到单性到仅剩雄蕊
或雌蕊 , 由雌雄同株到异株 , 这也是植物演化的一
般规律[ 1 ] .苔草亚科有 4个属:嵩草属(Kobresia
Willd.)、 苔草属(Carex Linn.)、 Schoenoxiphium
Nees.和Uncinia Pers.这 4 个属花单性 , 无花被
片 , 雌花仅为 1枚雌蕊 , 雄花仅为 3枚雄蕊 , 而且
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具有由先出叶特化成的果囊 , 被认为是莎草科中最
进 化 的 类 群.在 苔 草 亚 科 中 嵩 草 属 和
Schoenox iphium 保留了较多的原始性状 , 如圆锥
花序 , 先出叶不完全合生 , 支小穗两性 , 多数种类
具 1至几朵花 , 退化小穗轴存在等 , 是较原始的类
群.苔草属的花序一般为总状或穗状 , 少数为圆锥
花序 , 其支小穗极为特化 , 单性 , 具 1朵花 , 是由
雄蕊和包被其外的果囊组成的简单结构 , 退化小穗
轴大多完全不发育;该属种类繁多 , 广布世界 , 具
很强的适应性 , 是苔草亚科中最进化的类群.
Uncinia 具有单一顶生的穗状花序 , 支小穗单性 ,
具 1朵花 , 先出叶合生成囊状 , 是比较进化的性
状 , 但退化小穗轴存在 , 而且呈钩状 , 又保留了一
部分原始性状 , 因此在系统发育上是较嵩草属和
Schoenox iphium 进步而较苔草属原始的另 1支.
嵩草属和 S choenoxiphium 较难区分 , 但这 2
个属地理分布不同 , 嵩草属分布于北半球的温带至
寒带 , 而 S choenoxiphium 分布区狭小 , 局限于马
达加斯加岛至非洲大陆的东南部山地[ 2 ～ 4] .另 2个
属也有自己的分布区 , 苔草属广布全世界 ,
Uncinia 主要分布于新几内亚岛 、 澳大利亚 、 新西
兰 、 墨西哥至南美温带[ 4 ] .
Kǜkenthal(1909)[ 2 ] 在其苔草亚科专著中 , 将
嵩草属分为 4个组 , 得到其后分类学家的普遍赞
同.这 4个组为:穗状嵩草组 、异穗嵩草组 、嵩草
组和大花嵩草组.嵩草组具有复杂的圆锥花序 , 支
小穗两性 , 柱头 3 , 是属内最原始的类群;大花嵩
草组具有圆锥花序 , 支小穗两性 , 而与嵩草组近
缘 , 但因其柱头 2 , 是从其中分化出的一个分支 ,
较嵩草组进化;同时嵩草组通过花序结构和支小穗
的简化 , 分化出花序穗状 , 支小穗两性 , 柱头 3稀
2的穗状嵩草组;异穗嵩草组的花序和支小穗进一
步简化 , 支小穗单性 , 雌雄异株或同株 , 是嵩草属
植物中最进化的类群[ 4 , 5] .
2　嵩草属的地理分布
嵩草属植物是寒冷中生 、 湿中生和旱中生多年
生密丛短根茎地下芽草本植物 , 主要分布于北半球
的温带至寒带 , 为北温带分布的属[ 6 ] , 一般常见
于海拔 2 000m ～ 5 000 m[ 4 ] .根据塔赫他间
(1988)[ 7 ]世界植物区系分区 , 嵩草属植物分布在
泛北极植物域的环北方区 (6 种 , 占总种数的
8.70%, 无特有种)、东亚区 (51种 , 占总种数的
73.91%, 其中有 22个特有种)、 落基山区 (3种 ,
占总种数的 4.35%, 其中有1个特有种)、 伊朗-吐
兰区(39种 , 占总种数的 56.52%, 其中有 6个特
有种), 以及古热带植物域的马来西亚区 (1 种 ,
为特有种).其中嵩草植物在东亚区和伊朗-吐兰区
分布较丰富 , 并且在东亚区嵩草属植物最多 , 有
51种 , 占世界总数的 73.91%.在东亚区中嵩草属
植物主要分布在其西南部的喜马拉雅山中部和东部
以及横断山地区 , 有 45 种 4 变种 , 张树仁
(1995)[ 4 ] 认为喜马拉雅山-横断山地区是嵩草属植
物的分布中心及嵩草属植物区系的发源地.
嵩草属植物在中国主要有 2个集中分布区[ 8 ] :
第一个集中分布区主要在青藏高原东部 、 南部及其
周围高山上部 , 大致处于 27°～ 39°N 、 82°～ 103°E ,
呈弧状围绕在青藏高原东部和南部;另一集中分布
区为新疆维吾尔自治区北部的天山和阿尔泰山的高
山带.西北地区有一些种类 , 华北和东北种类很
少 , 华中 、 华东和华南则没有分布.而青藏高原是
嵩草属植物最主要的分布区[ 9 ] .
嵩草属植物多为高寒草甸的建群种或优势种.
如高山嵩草(K.Pygmaea)为典型的旱中生植物 ,
是高寒草原化草甸的建群种 , 主要分布在青藏高原
海拔 3 200 ～ 5 600 m 的山地阳坡 , 浑圆低丘和河
流 高 阶 地 , 土 壤 为 高 山 草 甸 土.嵩 草
(K.myosuroides)、 线叶嵩草(K.capi ll i folia)、
丝叶嵩草(K.f i li folia)、 矮生嵩草(K.humil is)、
大花嵩草(K.macrantha)、 粗壮嵩草(K.robusta)、
喜马 拉 雅 嵩 草 (K.roy leana)和 四 川 嵩 草
(K.setchwanensis)等属中生植物 , 它们一般分布
在土壤水分适中的滩地 、 湖盆 、 山地阳坡和阴坡 ,
形成典型草甸;特别是矮生嵩草和四川嵩草等在海
拔较低的山地下部 , 一般与珠芽蓼(Polygonum
v iv iparum)等共同形成亚高山草甸 , 而在海拔较
高的山地则与圆穗蓼(P.sphaerostachyum)为共优
势种形成高寒草甸.而西藏嵩草(K.tibetica)和藏
北嵩草(K.li t lledalei)等为湿中生植物 , 是高寒沼
泽化草甸的建群种.沼泽化草甸属典型草甸与沼泽
之间的过渡类型 , 主要分布在青藏高原的湖盆 、河
流低阶地 、 山间盆地以及山地哑口潜水溢出
带[ 4 , 8] .这些地段海拔高 , 气候寒冷 , 地形平缓 ,
地下埋藏着多年冻土 , 成为不透水层 , 使降雪和融
雪不能下渗而汇集地表 , 形成沮洳地带;土壤处于
过湿状态.因长期的寒冻和融冻作用 , 使地表产生
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了许多特有的冻土地貌 , 即冻胀丘 、热融凹地和热
融湖塘.一般所谓的 “塔头” , 在青藏高原主要是
寒冻作用所形成的冻胀丘 , 是因为死亡的植物根系
在寒冷湿润条件下因土壤微生物活动微弱而不能充
分分解 , 形成半泥炭化的泥炭层.西藏嵩草一般生
长在沼泽化草甸的这些 “塔头” 上.甘肃嵩草
(K.kansuensis)也属于高寒沼泽化草甸 , 但较西藏
嵩草喜温 , 土壤沼泽化程度低 , 泥炭层较西藏嵩草
沼泽化草甸薄.除分布在湖盆 、河流低阶地 、山间
盆地以及山地哑口潜水溢出带外 , 在阴坡的坡麓 、
灌丛 、缓坡等均有分布.
3　嵩草草甸的土壤特点
嵩草草甸下发育的土壤主要为高山草甸土和高
寒沼泽土两类[ 10] .高山草甸土是寒冷半湿润气候
与嵩草草甸和杂草草甸下发育的 , 它具有发生和发
育的年轻性 、强烈的生草过程与淋溶和淀积过程等
特点.土层较薄 , 厚约 30 ～ 60 cm , 表层有厚约 5
～ 15 cm紧实而富有弹性的草皮层 , 土表层以下常
加有多量砾石.有机含量 2%～ 12%, 自上而下递
减.土壤含水量 28%～ 40%.由于冷季和温暖季
的交替变化 , 引起土壤内部发生一定的淋溶和沉
积.土壤一般无石灰反应 , pH 5.8 ～ 7.0.高寒沼
泽土是在寒湿生境和沼泽化草甸下发育的土壤.成
土母质以河 、湖沉积物居多 , 并有洪积物 、 坡积物
和冰积物等 , 在低温和冻土的影响下 , 土层上部形
成厚约 15 ～ 50 cm 的泥炭层和半泥炭化的泥炭层 ,
下层土壤由于潜水和积水影响 , 呈嫌气状态 , 形成
质地稍粘重的灰白色潜育层.有机质丰富 , 含量达
20%以上.呈微酸至微碱反应 , pH 6.2 ～ 7.4.
4　嵩草属植物的繁殖对策
邓自发等 (2001 , 2002)[ 11-13] 通过对矮生嵩草 、
高山嵩草和西藏嵩草的繁殖对策研究发现 , 这几种
嵩草植物主要以地下短根茎进行营养繁殖 , 兼次级
的有性繁殖.嵩草属植物产生种子的能力不小 , 但
是由于青藏高原的恶劣环境及种皮坚硬等原因 , 最
后能萌发为实生苗的种子比例较小.如对海北站高
寒草甸矮生嵩草种群繁殖对策的研究表明 , 通过营
养繁殖矮生嵩草无性系种群每年新增个体数
711.34 个/m , 单位面积上实生苗数为 3.46 个/m ,
野外萌发率为 3%;对海北站高寒草甸西藏嵩草种
群繁殖对策的研究表明 , 单位面积上理论实生苗数
仅为 1.26 个/m , 野外萌发率为 2%.与此相反 ,
西藏嵩草营养繁殖所形成的新个体数为101.32个/
m , 远远多于种子萌发所形成的实生苗数.嵩草属
植物的营养繁殖在其生殖对策中占绝对优势 , 除了
与青藏高原的恶劣环境及种皮坚硬有关外 , 邓德山
等[ 1 4] 研究发现 , 嵩草属植物种类居群间存在大量
的染色体数目及倍性变化 , 且为离散性着丝点.按
一般的原理推测 , 嵩草属植物种间可能发生了杂交
或多倍化 , 从而影响了嵩草种子的可育性.因此 ,
由以上研究得出这样一个结论:嵩草属植物通过无
性繁殖维持着居群的增长与稳定性 , 而兼性的有性
恢复系统尽管在嵩草属居群结构的建造上作用较
小 , 但它在促进嵩草属植物的进化与适应上可能具
有重要意义.
5　嵩草属植物的生理生态
嵩草属植物在中国主要分布在青藏高原 , 而青
藏高原又是特殊生境的典型代表 , 独特的高寒生态
环境对于嵩草植物在发生 、 演化 、适应和发展等生
命活动过程的影响是极其深刻的.因此 , 近年来国
内外对嵩草植物生理生态方面的研究较多.
5.1　对低温的适应性
青藏高原生长的植物 , 在整个生育期内经常遭
受零下低温和霜冻的侵袭.严寒多变的气候 , 造就
了高寒地区植物极强的抗寒力 , 在形态上表现为植
株矮小 、莲座状 、 植物体被毛或具厚角质层 、 根系
较浅而平展 、叶片栅栏组织紧密层数增多 、通气组
织发达等;更重要的是与它生理功能的强化和物质
代谢的改善 , 即蛋白质 、脂肪和碳水化合物含量的
增加是分不开的[ 15-17] .因为植物体内这 3种营养成
分的含量增加 , 会使细胞原生质的浓度提高 , 降低
冰点 , 抵抗冻害 , 从而增强抗寒力.目前 , 普遍认
为植物对低温逆境的适应主要在细胞膜[ 18] , 细胞
膜的结构和稳定是植物抗寒性的关键[ 19] .植物在
遭到寒害时 , 细胞质膜的结构受到不同程度的破
坏 , 膜的透性增加 , 细胞内部分电解质外渗 , 膜结
构破坏的程度与植物抗寒性有关.滕中华等
(2001)[ 20] 通过对生长在青藏高原高寒地区的典型
抗寒植物———矮生嵩草 、垂穗披碱草和苔草的研究
发现 , 质膜透性变化与抗寒性有很大的关系 , 低温
半致死温度都比较低.
5.2　对强辐射的适应性
青藏高原有 “世界第三极” 之称 , 该地区以海
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拔高 、太阳辐射强著称.那么高海拔地区植物是如
何适应强太阳辐射而防止光氧化 、 维持自身的光合
作用的呢 ?张长青等 (2001)[ 21] 研究发现 , 矮生嵩
草的抗氧化物质含量和活性的变化动态与太阳辐射
强度呈现一定的正相关关系.研究表明 , 矮生嵩草
抗氧化酶活性提高和抗氧化物质含量随环境和太阳
辐射的变化而变化 , 在很大程度上降低了细胞活性
氧的水平 , 并积极参与活性氧的清除过程 , 这样才
使得高海拔植物在高光强的逆境环境下避免光氧化
伤害以及光抑制发生.而且嵩草植物在高海拔地区
有较强的适应环境变化的自动调节能力 , 如海拔越
高 , 矮生嵩草的光合最适温度越低 , 叶绿素含量也
越低 , 但类胡萝卜素含量越高[ 22] .较低的叶绿素
含量可减少叶片对可见光的吸收 , 而高含量的类胡
萝卜素则有利于吸收紫外辐射.同时 , 魏捷等
(2001)[ 23]通过对青海高原矮生嵩草和珠芽蓼的光
合适应性比较研究发现 , 矮生嵩草和珠芽蓼光合作
用对高山胁迫环境具有很强的适应性 , 且矮生嵩草
的适应能力比珠芽蓼强 , 所以 , 他们认为作为青藏
高原高寒草甸主要建群种嵩草植物的正常生长对于
维持整个群落的稳定性起着举足轻重的作用.
5.3　很强的吸收氮源能力
研究表明 , 高寒植物具有很强的吸收氮源的能
力.Xu Xing-ling 等(2004)[ 24] 研究了高山嵩草和
矮生嵩草吸收氮源的能力 , 发现这 2种嵩草可以直
接吸收土壤中的有机氮.嵩草是目前唯一知道的能
利用 Ectomycorrhiz al真菌将土壤中的可溶性氨基
酸转化为自己吸收的氮源的苔草亚科植物[ 25] ,
Ectomycorrhizal fung i在嵩草吸收土壤氮源中起着
很重要的作用.Lipson等 (1999)[ 26]研究发现 , 甘
氨酸(Gly)是嵩草重要的氮源之一 , 而且嵩草吸收
甘氨酸的速度要较其他的氨基酸快.
5.4　放牧对嵩草属植物的影响
放牧是一种高度复杂的干扰方式 , 它对植物群
落既有积极作用 , 也有消极影响[ 28] .董全民等
(2005)[ 29]研究发现 , 在重度放牧下 , 由于牦牛采
食过于频繁 , 削弱了植物的竞争能力 , 导致植物种
的优势度和多样性的减少;在轻度放牧时 , 牦牛选
择采食的空间比较大 , 对植物群落的干扰较小 , 群
落的物种丰富度指数 、均匀度指数和多样性指数均
不高;而适度放牧对草地群落物种多样性的影响符
合 “中度干扰理论” , 即中度放牧能维持高的物种
多样性.朱志红等 (2004)[ 30] 研究表明 , 矮生嵩草
在不放牧的情况下与群落中的高大禾本科植物 (如
垂穗披碱草 、异针茅等)竞争时处于劣势 , 从源株
的风险分散机制和适合度来说是不利的;而在较重
的放牧情况下 , 采食作用可消除不耐牧的禾本科植
物的竞争影响 , 刺激分蘖大量产生 , 提高了营养繁
殖能力 , 但为了忍耐重度放牧 , 分蘖变小 , 有性繁
殖能力减弱.从这个意义上来说 , 矮生嵩草无性系
分株种群更适合于在较重的放牧强度下维持 , 并成
为群落建群种[ 31] .但在过度放牧情况下 , 可使优
势牧草 (如高山嵩草 , 矮生嵩草和西藏嵩草)与某
些杂草之间存在较大的生态位宽度重叠 , 优良牧草
生长受到抑制[ 32] .
6　结语
嵩草属植物是青藏高原的主要优良牧草 , 其良
好生长对维持青藏高原的生态平衡起着重要的作
用.但是 , 由于青藏高原独特的地貌 、 高寒环境 、
交通不便及系统分类比较混乱等问题 , 给嵩草属植
物的研究造成一定的困难.嵩草属植物作为一种重
要的优良牧草 , 尚有许多值得注意和深入研究的问
题:如利用分子标记或其他方法对嵩草属植物进行
分子系统学研究 , 并综合不同种的染色体倍性或核
型分析 , 从分子和细胞水平对嵩草属植物的种或变
种的分类进行进一步考证 , 并从根本上揭示嵩草属
植物种间亲缘关系及某些变种或复合类群的起源
等;对嵩草属植物所生长的微环境 , 如土质营养组
成 , 群落组成等做进一步的考查 , 以研究嵩草属植
物不同居群所生长的环境是否存在异质性;嵩草属
植物具体的繁育系统还有待更深入的研究 , 如花的
综合特征 、 花开放式样 、花的寿命 、 传粉特征 、确
切的交配系统等等;须对嵩草属植物广布种的遗传
多样性进行研究 , 以探讨在青藏高原高寒生态条件
下及过度放牧情况下 , 嵩草属植物的遗传背景及居
群遗传变异在时空中的分布式样.通过以上问题的
研究 , 将为嵩草属植物在青藏高原独特环境的发
生 、演化 、 适应和发展以及嵩草属植物今后的合理
利用和保护提供理论基础.
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(责任编辑　陈广仁)
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