全 文 ：中 国 草 地
G r侧钻 la n do C i f h na
1 99 1
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7~ 1 1
矮禽草高寒草甸地上生物量与气象因子的关系
钟海民 杨福囤 陆国泉 史顺海
(中国科学院西北高原生物研究所 ,西宁 )
【提要】本文对矮滋草高寒草甸地上生物量半月增量与相对应的气温和降水蚤进行的相关性
分析表明 ,影响矮满草高寒草甸地上生物量的生态因子首先是气温 ,降水里则是第二位的 。 但是较
高的降水量与较高气温的配合才有利于植物地上生物量的积录。
初级生产量是生态系统研究的主要内容
之一 ,它的高低决定着整个系统的生产力 。 初
级生产量一方面取决于群落类型 、种类组成 、
结构特征及植物种群的生物— 生态学特性 ,另一方面它又受环境条件的制约 。 高寒草
甸是青藏高原上主要的植被类型之一 , 同时
又是重要的畜牧业生产基地 。 矮篙草草甸是
典型的高寒草甸植被的群落类型 ,研究它的
初级生产量动态规律 , 不仅能为生态系统的
研究提供重要的参数 , 而且能为高原畜牧业
的发展提供重要的科学依据 。 近年来 , 国内有
过草地初级生产量季节动态变化 ( 王义凤 ,
19 8 5 ;杨福囤 , 19 8 2 . 姜恕等 , 1 9 8 5 )和草原生
物童与气象 因子 的研 究报道 ( 毛 学诗等 ,
1 9 8 3 ,杨持等 , 19 8 5 ) , 但对高寒草甸生物量与
气象因子关系的研究报道甚少 . 本文通过对
矮尚草高寒草甸地上生物量与气象因子的相
关性分析 , 找出了对生物量影响最明显的因
素 , 为提高地上生物盘 ,促进畜牧业发展提供
科学依据 .
概况已有专文论述 (杨福囤 , 19 82 ) . 用定期收
割法 (半月间隔 )测定了无放牧条件下 (样地
用围栏圈围 )矮篙草草甸地上生物量 , 将其分
为禾草类 、 莎草类和 杂类草三类 , 然后放入
6 5℃烘箱中烘干称重 , 生物量以烘干重 (克 /
米 2 )计 . 本文所用生物量是上述三类草的总
和 ’ 。 气象资料来自定位站内气象观测站 , 本文
对地上生物量半月增量和相对应的半月气温
和降水量进行了统计分析 , 并分析了它们之
问的相关程度 。
结果与分析
材料与方法
本研究于 1 9 8 0~ 19 8 5 年 5 月至 10 月生
长季内在 , l ,国科学院海北高寒草甸生态系统
定位站矮篙草草甸样地内进行 ,定位站自然
矮肖草高寒草甸地上生物量受多种气象
因子的制约 , 其中气温与降水量是两个最墓
本的因子 , 因此本文着重分析了这两项因子
对矮篙草草甸地上生物量的影响 。
矮尚草草甸 1 980 一 19 8 5 年生长季平均
地上生物量与同一时期半月平均气温和降水
量的关系见图 I 。
从图 l 可以看出 , 本地区气温明显偏低 ,
而降水却较充足 。
1
. 气温与矮禽草草甸地上生物 l 的相关
气温条件对植物的生长发育有很大影响 。 气
温的季节性变化与植物生长发育节律— 物候相关 ;气温条件的好坏 , 又影响植物的生产
量及其质量 ,在青藏高原上更是如此 。 气温的 璧的相 关 力了达到统计的精确 ,分别进行
数值 (平均气温 、 一 定梯度的积温和 极端最 了各年生长季 (5 ~ 10 月川 ,每半个月平均气
高 、 最低气温等 )和季节变动 (四季变化 )均影 温与地上生物量半月增量和 6 年生长季累积 ,
响植物生长发育和生物生产量 。 的 ( 58 个样本 )拣半月平均气温和地上生物
l( )生长季中半月平均气温与地上生物 量 2带】增量的相关性分析 , 结果列于表 ! 。
农 1 1 98。~ 198 5年 5~ 10 月矮滋草草旬地上生物t 半月增 t 与半月平均气退相关分析
年 份 19 8 0 19 8 1 l’9 s 2 1 9 8 3 19 8 4 1 98 5
生长季平 5 . 3 6 . 2 5 . 5 6。 6 6 . 1 6 . 8均气拟 (℃ ) 13 。 2 13 。 7 13 . 0 1 3 . 0 12。 4 1 3 . 6
生长季平均 一 O。 3 I 。 3 一 0。 6 一 0 . 4 一 1 . 0 0。 9五之高 , `汉 (℃ ) 7 l 2 I 0 8 l 0 l l
生长季 , I,.均 Y~ 一 3 5 . 5 2 Y二 一 6 6 . J 3 Y~ 一 1 1 . 37 Y - 一 5 3 . 0 5 Y二 一 7 7。 49 Y二 一 5 1. 16儿之低 , 毛秘 (℃ ) + 8 . 5 I X + 1 I . 4 2 X + 4 . 6 I X + 1 3 . 0 5 X + 14 . 6 IX + 9 . 8 0 X
样本数 ( n ) 0 . 6 2 0 8 0 . 7 2 8 2 0 . 7 0 4 1 0 . 9 2 57 0 . 7 10 6 0 . 8 2 0 2
回归方程 书 协 铃 价 . 份 铸 价
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八日曰nù J`ǎ、关.斌à蛋军月州契
5 6 7 8 9 1 0 ( 月份 )
图 2 矮尚草草甸地上生物量半月
增量与半月平均气温的关系
由图 2 看 l4J , 地上生物量半月增量和半
月平均气温的两条曲线基本是同步上升和下
降 。在生长季初期 ,半月平均气温和生物量半
月增量都较低 , 随时间推移二者逐步上升 , 到
生长季中期 (7 月底至 8 月初 ) ,平均气温达
到最高 ,而地上生物量增量也上升到峰值 ,此
后两条曲线开始下滑 , 直到生长季结束 。 平均
气温下降到 0℃ 以下时 , 地上生物量积 祟停
止 .
19 8 0 年地上 生物量半月增量和半月平
均气温相关检验不显著 (P > 0 . 0 5 ) , 据分析
书芬声蔺ǎd)05
ùUl勺,`胜l
..月J口J不汁冲ǎ介帐、卡汕à
0
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5 6 7 8 9 10 (月份 )
图 1 1 9 80 ~ 198 5 年矮禽草草甸平均地上生物量
与半月平均气温和半月平均降水的关系
从表 l 看出 , 生长季里半月平均气温与
地上生物量半月增量呈正相关 , 而且除 ! 98 5
年外其他年份的显著性程度都较高 (P ( .0
05 或 P镇 0 . 0 1 ) , 也就是说半月平均气温与地
上生物量有密切关系。 一般来说 ,在生长季里
矮尚草草甸地上生物量随着气温的升高而增
高 ,达到一定的高度后 ,随着气温逐渐降低而
逐渐下降 , 最后停止 (图 2 ) 。
是山于 18 0 9年开 始进行矮肖草高寒草甸初
级生产力研究时取样偏少引起的统计误差 。
( 2 )生长季里半 月积盈与地上生物蚤的
相关 植物需要在一定的气温下才能开始生
长发育 , 同时也需要一定的温度总量才能完
成其生活周期 。 积温表明植物在全部生活周
期或某一发育期内对热量的要求 。 在海北地
区 , 根据多年气象资料记载 , 气`温 稳定通过
0℃表示严冬的结束 ,终期大约是 4 月 13 日 ,
气温稳定下降到 0℃ 以下 ,表示严冬的开始 ,
始期约在 10 月 2 5 日左右 . 冷季长达 169 天 。
气温 稳定通过 5 ℃约在 5 月 _ 1几旬 , 牧草开 始
返青生长 , 终期在 9 月底 , 牧草 ’ 1三长期为 13 0
~ 一4 0 天 (杨福囤 , 一9 8 2 ) ; 而乡 一O C 的积温 f一,〔
在植物整个生长发育过程 `卜, 特别是 讨植物
的成熟起着相当重要的作用 。 本文讨沙 O t ’ 、
妻 5℃和妻 10 ’ C 的半月积温与地 上生物址 一半
月增量分别进行了相关分析 , 结果见表 2 。
表 2
项 : 1
198 0~ 19 85 年 5~ 10 月矮滋草草甸地上生物 t 与积沮和极端气沮相关性分析
下沂决兴汽一卜兴答弋琉
9 19~ 12 4 3
0
.
8 0 3 8 ,
.
户
7 9 9
.
5~ 1 13 6
.
7
0
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79 0 3
’ .
! 4 5~ 5 0 5
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4
0
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6 5 5 1
“ .
12 ~ 2 3
.
4
0
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7 3 0 3二
一 ! 9 . 5 ~ 0 . 5
一 0 . 5 1久6 . “
n . 28 . r o
.
o` = 0 . 4 8 7
从表 2 看到 , 三个梯度下的半月积温值
与地上生物量半月增量均呈正相关 , 而且检
验也都是极显著的 ( P成 0 . 0 1 ) 。 从相关系数
上看 , ,三个梯度的积温值以妻 0 ℃的积温与地
上生物量的关系最 显著 (相关系数最大 ) , 其
次为 ) 5 ℃积温 , 再次为 ) 10 ℃积温 。 表明这
个地 区严冬结束的迟早对植物返青和今后生
物量的积累起一定作用 。当然 ,在植物生长发
育过程 「! , , ) 5℃积温值越高 ,生物量的积 累
就更加显著 。 ) 10 ℃积温值对地上生物量积
累的影响也是较大的 , 但是 , 高寒地区 ) 10 ℃
积温值非常有限 ,从而限制了地上生物量的
积累和种子的成熟 , 所以高寒地区多年生植
物多以营养繁殖为主 。
( 3) 极端 气温与地上生物贡的相 关 植
物正常发育需要一定的温度条件 , 而 事实上
自然界温度条件处 于不断变化之中 , 有时低
于或有时高于正常温度变化平均值 , 它出现
的时问虽短 , 但对植物发育影响很大 ,我们你
之为极端温度 (包括极端高温和极端低温 ) 。
一般来讲 ,高寒地 区极端最高气温不会太高 ,
对植物造 IJ丈的危害相对较少 ,相反 , 极端最低
气温 ,特别是生长季的极端低温太低 ,会对植
物造成冻害 ,影响其生物量 。本文对生长季半
月极端气温 (最高和最低 )分别与地上生物 flt
增量进行了相关分析 。结果表明 ,地上生物 f找
与极端最高气温呈正相关 , 与极端最 低气温
呈负相关 , 显著程度很高 (P 石 0 . 01 , 表 2 ) 、 龙
其是极端最高气温对地上生物量的影响 屯为
显著 。说明高寒地区极端高温不会太高 . 较 ,;万
的气温对植物生长较为有利 。
2
. 降水对矮禽草高寒草句地上生物里的
影响 海北高寒草甸生态系统定位站位于邵
连 山东段 冷龙岭地区 , 该地 区虽受东南海洋
季风的影响较弱 , 但因冷龙岭和大板山 为东
西走向 ,大通河谷宽阔纵长 , 东南海洋季风可
以沿河谷直上 , 加之该地区海拔高 , 又靠近 山
麓 , 地形雨较多 , 因此 较祁连 山西段 潮湿多
雨 ,是青海次多降雨 区 。 多年平均 降水量
5 3 0
.
6 ,毫米 , 集 , l : 于夏半年 ( 5一 。 月 ) , , , .l 全
年降水量的 8 9 . 5% 。 雨季开始于 5 月上 、 , },
旬 , 结束于 9 月下旬 ; 冬半年 ( 日 月至翌年 币
月 ) 的降水量仅 一0 . 5% ( 杨福囤 , 19 8 2 ) 。 据海
北定位站气象观测资料统计 , 一9 8 0~ 19 8 5 年
6 年生长季的平均降水量为 」7 . 3 毫米 , 各
年及其生长季降水量见表 3 。 从表 3 斤到 . 各
年生长季降水量均接近 或超过 拍 0毫米 ,
19 85 年超过 7 0 毫米 , 因而本地区的气候特
点是冷而潮湿 。 降水量与地上生物量相关性
分析结果见表 3 。
衰 3 一95 0一 9 8 5 年 5~ 一o 月矮滋草草旬地上
生物 t 半月增 I 与半月降水t 相关性分析
年 份 ! 9 8 0 ! 9 8 ! ! 9 8 2 19 83 19 8 1 19 8 5
个 年降 水 l, t 4 2 0 . 1 5 0 ! . 2 4 6 4 . 0 5 38。 7 4 8 3 。 8 吕2 2 . 3
厂m m ) 4 19 . 0 4 8 3 . 9 4 10 . 3 4 3 0 . 8 3 8 8 . ! 7 3 1 . 9
, !屯长季降水 l[ 9 9 . 7 9 6 . 5 凡8 . 4 7 9。 9 8 0 . 2 8 8 . 9
( m m ) 7 l 2 10 8 l 0 l l
生长季 . l f个年 〕 . 7 3 3 ! J . 4 8 0 ! J . 4 5 9右寸. 3 17 2力. 4 36 5寸 . 7 4 13降水 l: t (% ) 敏著
乎丫刁` 数 ( n )
洲I关系数 ( r )
从 著 程 度
了l: : 一9 8 0 月l几降水 1.七为 5~ 一2 ) J的 .
于其它年份生长季平均气温 (表 ! ) , 较高气
温和较高降水的密切配合 , 有利于矮肖草草
甸地上生物量的积累 .
3
. 影响矮惫草草旬地上生物 t 气象因子
的优化分析 虽然降水一般来说对海北矮尚
草高寒草甸地上 生物量影响不太显著 , 但
19 8 5 年生长季由于气温回升 , 降水对地上生
物量也有一定的显著影响 ; 而不同的气温对
地上生物量均呈现显著性影响 。 我们用 6 年
生长季地上生物量半月增量与相应的气温和
降水量进行了多元逐步回归分析 ,优化的结
果 , 自变量只保留了半月平均气温 , 其他因子
均被剔除 . 优化后的关系式为 :
` 亨= 一 5 0 . 17 十 10 . 0 5又
式中 , 7 为地上生物量半月增量 ,又为半
月平均气温 , 检验信号为 F = 2 . 5 ( P成 0 . 05 ) .
此方程与表 1 中平均气温与地上生物量的关
系式一致 ,说明平均气温是影响海北矮尚草
高寒草甸地上生物量的制约因子 。
讨 论
影响海北矮篙草高寒草甸地上生物量的
气象因子是多方面的 , 但由于条件所限 ,我们
仅对气温和降水两个基本因子与地上生物量
进行了相关分析 .
在气温和降水两因子中 , 气温是影响高
寒草甸地上生物量的敏感因子 , 降水的影响
则是次要的 。 气温中又以平均气温对地上生
物量的影响最为显著 . 这与毛学诗等人在青
海铁 卜加的研究有所不同 。 在铁 卜加干早草
原上 , 气象因子对地上生物量的影响正好与
矮禽草高寒草甸相反 ,那里是降水对牧草产
量的影响最为突出 ,气温则是次要的 。
从各年生长季看 , 降水对矮篙草高寒草
甸地上生物量的影响不显著 。但是 , 生长季 「1,
降水时期 、 降水方式及土壤含水量高 低等都
有可能影响生物量的积累 。 在植物生长初期
和终期需水要求较低 , 若降水集中到这两个
不诀冲ǎ介沐、十泣à
加086功
斗咨书诀礴
500八长升;、祝)翻脚叫浮侧城
5 6 7 8 9 一o ( 月份 )
图 3 19 8 5年生长季矮尚草草甸地上
生物量增量与半月降水 t 的关系
山表 3 看到 ,大气降水量与地上生物量
增量虽呈正相关 , 但除 19 85 年外 , 显著程度
均不高 ( P > 0 · 0” ) · 说明海北地区大邻降水
是影响高寒草甸地上生物量波动的主要气象
因子 。 原因是定位站位于大通河流域 , 降水量
多而气温低 ,大气相对湿度较大 , 地表溪流纵
横 . 土壤含水量相对较高 , 植物很少受干早的
影响 。 但是 , 19 8 5 年生长季的降水对地上生
物量有一定影 alp ( P镇 0 . 0 1 , 图 3 ) . 因为 19 5 5
年气温普遍 回升 , 生长季平均气温 ( 6 . 8℃ )高
】0
阶段的任何时期 , 对生物量的影响均不会太
大 ,植物在旺盛生长时期 , 需水要求相对较
高 , 此时期的降水量势必会对地上生物量增 .
长产生较大的影响 。另外 ,如果降水量以大雨
或暴雨落下 , 由于植物吸收水分与土壤渗透
的能力有限 , 过多的降水会形成地表径流而
流失 .相反 , 如果降水以小雨或绵绵细雨落
下 , 长时间内降水大量被植物和土壤吸收 ,土
壤含水量保持在一定的水平 , 这对植物的生
长是相当有利的 .
经分析得知 , 影响矮满草草甸地上生物
量的制约因子是气温 ,而降水是第二位的 。 但
气温条件难以控制 ,土壤水分却可以通过人
工措施加以改善 ,使植物在水分更充足的情
况下充分利用生长季的温度和光能资源 , 提
高初级生产量 。
另外 , 山于条件所限 , 本文只对海北矮篙
草高寒草甸地上生物量与气象因子的关系做
了分析 ,对根系生物量与气象因子的关系没
有分析 。 但是 ,从整个植物来说 ,地上 、地下生
物量是相辅才触的 , 植物地上部生长的好坏 ,
对地下生物量的积累起直接作川 。 因此 . 丈、 JJ也
上生物量有影响的因子 , 必然也会对地 一 .l {
物量有影响 。
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o f m o r e Pr e e i P i ta t i o n a n d h is h e r a ir te m ep a t u r e 15 a d v a n ta g e o u s f o r s r o w i n g o f P la n ts
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