全 文 ：·问题探讨 ·
收稿日期:2007-03-02
基金项目:国家 “八六三 ”计划子专题 “优质专用饲用小黑麦的选育 ”
(编号:2001AA241162)。
作者简介:王瑞清(1971-),女 ,副教授 , 硕士 ,主要从事作物育种的教
学与科研工作。
通讯作者:曹连莆(1939-),男 ,教授 ,博士研究生导师 , 长期从事麦类
作物育种的教学与科研工作。
小黑麦产量性状的遗传和相关分析
王瑞清 1, 2 , 曹连莆 2 , 闫志顺 3 , 李　诚 2 , 邵红雨 2 , 李春艳 2
(1.塔里木大学植物科技学院 , 　新疆阿拉尔 843300;　2.石河子大学农学院 , 　新疆石河子 832003;
3.新疆生产建设兵团农一师五团 , 　新疆阿克苏 843300)
InheritanceandCorelationAnalysisforYieldTraitsinTriticale
WANGRui-Qing1, 2 , CAOLian-Pu2 , YANZhi-Shun3 , LICheng2 , SHAOHong-Yu2 , LIChun-Yan2
摘要:以 6个小黑麦品种(系)为亲本材料 ,按 GrifingⅡ方法配
制杂交组合 , 对亲本 、F
1
、F
2
的产量性状进行了遗传分析 , 结果
表明:千粒重的遗传由加性效应和显性效应共同控制 ,株高由
加性效应起主要作用 , 而单株产量 、每穗粒数和穗下节间长除
由加性效应和显性效应控制外 ,还可能受上位性效应和环境效
应控制。除新小黑麦 4号外 , 其它亲本的大部分性状的显性效
应预测值达到了负的极显著水平 ,预示着这些亲本杂种后代的
产量性状将有明显的自交衰退现象。新小黑麦 3号 、新小黑麦
4号的单株产量 、千粒重 、株高和穗下节间长的加性效应达到了
极显著水平 , 因此这两个品种宜作为改良产量性状的骨干亲
本。性状相关分析表明 , 大多数成对性状的各项相关系数为正
值 , 且多以加性遗传相关为主 , 提高每穗粒数和千粒重可以有
效增加产量。
关键词:　小黑麦;产量性状;遗传相关分析
中图分类号:　S512.4　　　文献标志码:　A
文章编号:　1001-4705(2007)06-0060-03
小黑麦是由小麦和黑麦属间杂交及染色体加倍而
成的一个新物种 ,由于它结合了小麦和黑麦双亲的特
性 ,与黑麦和小麦相比 ,不但保持了小麦的丰产性和优
良的种子品质 ,而且还结合了黑麦的抗病性和抗逆性
强 、赖氨酸和蛋白质含量高等特点 ,具有杂种生长优
势 ,越来越受到世界各国的重视 。通过改良 ,小黑麦已
成为一种很有发展前途的新作物和饲料来源。国内外
对小黑麦的研究主要集中在经济价值和饲用价值等方
面 [ 1, 2] ,这些研究成果大大地促进了小黑麦在世界范
围的发展 ,小黑麦在我国的发展对解决我国的粮饲问
题发挥重要作用 ,因而对它的研究也需要更全面 、更深
入 。
关于其它作物的基因效应以及遗传相关分析的报
道较多 [ 3-5] ,而对小黑麦基因效应以及遗传相关分析
的研究尚未见公开报道 ,因此本研究采用 Grifing的完
全双列杂交方法 Ⅱ [ 6] , 选用新疆自育的小黑麦品种
(系)对产量性状进行了遗传和相关分析 ,将为今后小
黑麦育种方法的选用及性状的选择提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料与测定方法
选用 6个产量性状有明显差异的小黑麦品种 P1
(SD04-1), P2(新小黑麦 1号), P3(04草鉴 3), P4(新
小黑麦 3号), P5(新小黑麦 4号)和 P6(H03-7)完全
双列杂交(6个亲本 , 15个组合 ,无反交)试验 。田间
试验在石河子大学农学试验站进行 ,前茬为油葵绿肥。
2005年 5月配置了杂交组合 ,得到了 15个杂交组合
的 F1 ,同年 7月 ,对 F1种子进行春化和去休眠处理 ,在
智能温室种植亲本和 F1 ,两行区 ,行长 1.5m, 3次重
复 ,人工点播 ,行距 20cm,粒距 5cm,成熟后收获亲本
及 F2的种子 。 2006年 3月田间种植 ,采取随机区组设
计 , 3次重复 ,种植 6个亲本 、15个组合的 F1及 F2 ,共
36个材料 ,每个材料种 1个小区 ,总计 108个小区。
每小区种两行 ,行长为 1.5m,行距为 20cm, 单粒点
播 ,株距 5cm。四周设置保护行 。在成熟期 ,每个小
区选取有代表性的 5个植株 ,室内考种 。考种项目包
括:单株产量 、株高 、穗下节 、单株有效穗数 、每穗粒数 、
穗长和千粒重。
1.2　统计分析方法
数据分析参照农艺性状加性-显性遗传模型及分
析方法进行 ,采用朱军教授 [ 7-9]等的 QGAStation分析
软件估算各个性状的遗传方差分量 ,估算成对性状间
的基因型相关系数 ,表现型相关系数及各项遗传相关
系数。采用调整无偏预测(AUP)法估算各项统计量
的标准误 ,然后检验各个遗传参数的差异显著性 ,以上
各项运算均在 PC机上进行 。
·60·
第 26卷　第 6期　2007年 6月　 　 　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　 　Vol.26　No.6　Jun.　2007
表 2　产量性状遗传方差的估计值
方差组成 单株产量 每穗粒数 千粒重 株高 穗下节间长 穗长
加性 δA2 1.695 7＊＊ 55.509 7＊＊ 3.3484＊＊ 106.284 0＊＊ 45.254 9＊＊ 0.000 0
显性 δD2 4.535 8＊＊ 22.660 7＊＊ 5.3888＊＊ 19.252 7＊＊ 31.763 7＊＊ 0.157 1＊＊
机误 δE2 1.127 2＊＊ 51.678 5＊＊ 0.7950 0.176 3 0.878 2＊＊ 1.046 9＊＊
表 3　各亲本产量性状的加性效应(Ai)和显性效应(Di)的预测值
亲本 遗传效应 单株产量 每穗粒数 千粒重 株高 穗下节间长 穗长
SD04-1 Ai 0.909 5＊＊ 4.531 8＊＊ 1.605 4＊＊ -9.945 6＊＊ -6.230 2＊＊ 0.000 0
Di -4.571 7＊＊ -6.710 0＊＊ -2.103 3＊ -10.496 3＊＊ -2.179 5＊ -0.595 1＊
新小黑麦 1号 Ai 1.190 0＊ 8.182 7＊＊ -1.189 9＊＊ -7.634 1＊＊ -5.656 6＊＊ 0.000 0
Di -3.126 9＊＊ -3.883 7＊ -4.105 7＊＊ -8.670 2＊＊ -1.520 1＊ -0.392 3＊＊
04草鉴 3 Ai -1.264 8＊＊ -5.268 0＊＊ -1.403 7＊＊ -0.083 4 1.088 6＊ 0.000 0
Di -2.448 1＊＊ -3.138 8 -4.168 4＊＊ -3.970 3 -0.409 2 -0.054 3
新小黑麦 3号 Ai 2.573 6＊＊ -4.192 2＊＊ 0.721 4＊ 4.904 1＊＊ 3.936 2＊＊ 0.000 0
Di -1.666 1＊ -7.420 9＊＊ -1.694 1＊ -3.277 9＊ -0.373 6＊ -0.152 6
新小黑麦 4号 Ai 3.001 7＊＊ -1.053 8 1.095 6＊ 7.616 4＊＊ 4.456 4＊＊ 0.000 0
Di 2.485 9＊ 1.020 7 -4.268 2＊＊ 1.459 2 0.367 8 -0.000 2
H03-7 Ai -0.259 3 -2.200 5 -0.828 7＊ 5.142 7＊＊ 2.405 6＊＊ 0.000 0
Di -1.033 4 -1.757 9 -2.174 2＊ -5.257 2＊＊ -0.846 0 0.003 8
　　注:Ai、Dii分别为加性效应 、显性效应。
2　结果与分析
2.1　小黑麦产量性状的方差分析
对 6个亲本和 15个组合的 F1、F2代 7个性状进行
方差分析(表 1),只有单株穗数的方差分析结果表明
差异不显著 ,其它 6个性状的差异均达到了极显著水
平 ,在此基础上对差异显著的性状可以作进一步分析。
表 1　产量性状的方差分析
性状 均方区组 基因型 机误 基因型 F
单株产量 149.704 9 143.903 2 18.759 82 7.670 8＊＊
单株穗数 1.469 84 1.743 17 1.053 97 1.653 9
每穗粒数 425.514 8 1 181.632 132.531 8.915 9＊＊
千粒重 109.179 2 138.142 2 19.028 96 7.259 6＊＊
株高 972.152 4 2 155.922 38.633 33 55.804 7＊＊
穗下节间长 52.923 81 806.601 26.387 3 30.567 8＊＊
穗长 3.438095 6.283 81 1.320 635 4.758 2＊＊
　　注:＊、＊＊分别表示达到 0.05、 0.01概率显著水平。
2.2　小黑麦产量性状的基因效应分析
用朱军的 AD模型对 15个组合的 6个产量性状
的各项遗传方差分量列于表 2。由表 2看出 ,产量性
状的遗传除穗长外其它性状主要受加性效应和显性效
应共同控制 。千粒重的遗传由加性效应和显性效应共
同控制 ,株高主要由加性效应控制 ,而单株产量 、每穗
粒数和穗下节间长除加性方差和显性方差显著外 ,机
误方差也达到极显著水平 ,表明这 3个性状的遗传除
由加性效应和显性效应控制外 ,还可能受上位性效应
和环境效应控制 ,穗长的遗传除显性效应外 ,也还有上
位性效应和环境效应影响 。
由于加性 、显性
效应是小黑麦产量性
状的主要遗传效应 ,
因此有必要进一步分
析其遗传效应值的表
现 ,从而推断亲本和
杂种后代的遗传表
现 。由表 3可见 ,在
各性状的加性效应
中 , SD04-1、新小黑
麦 1号 、新小黑麦 3
号 、新小黑麦 4号的
单株产量达到正的显
著或极显著水平 ,因
此它们的杂种后代较
易获得单株产量较高
的遗传材料 , 其余 2
个亲本的单株产量均为负极显著或不显著水平 ,表明
不宜作为提高单株产量的杂交亲本。 SD04-1和新小
黑麦 1号的每穗粒数达到正的极显著水平 ,因此它们
的杂种后代较易获得每穗粒数较高的遗传材料 ,其余
4个亲本的每穗粒数加性遗传效应值均为负极显著或
不显著 , 表明不宜作为提高每穗粒数的杂交亲本。
SD04-1、新小黑麦 3号 、新小黑麦 4号的千粒重达到
正的显著或极显著水平 ,因此它们的杂种后代中较易
获得千粒重较高的遗传材料 ,其余 3个亲本的千粒重
均为负极显著或负显著水平 ,表明不宜作为提高千粒
重的杂交亲本。新小黑麦 3号 、新小黑麦 4号 、H03-7
的株高和穗下节间长达到正的极显著水平 ,因此它们
的杂种后代中较易获得株高较高 、穗下节间长较长的
遗传材料 ,其余 3个亲本株高和穗下节间长的加性遗
传效应值均为负极显著 、负显著或不显著水平 ,表明不
宜作为提高株高和穗下节间长的杂交亲本。另外 ,在
6个亲本 6个性状的显性效应中 ,除了新小黑麦 4号
外 ,其它亲本的大部分预测值均为负值 ,预示这些亲本
杂种后代的对应性状将有较大的自交衰退现象 。
2.3　小黑麦产量性状的遗传相关分析
在生物体内部 ,大量存在着一因多效和基因的连
锁现象 ,特别是一因多效现象 ,使得生物性状间存在着
不同程度的相关 。在育种中 ,对一个性状的选择势必
会影响到另一性状的表现 。在某些特殊情况下要获得
更好的育种效果 ,可以利用性状间的相关 ,同时由于性
状间的相关 ,迫使育种者在决定育种方案时必须全面
·61·
问题探讨　　王瑞清 等:小黑麦产量性状的遗传和相关分析
表 4　小黑麦产量性状的遗传相关系数
性状 单株产量 每穗粒数 千粒重 株高 穗下节间长 穗长
单株产量 1.000 0＊＊ 0.0684＊＊ -1.000 0＊＊ -1.000 0＊＊ 0.0000
0.779 5＊＊ 0.8901＊＊ 0.988 1＊＊ 1.000 0＊＊ 1.0000＊＊
每穗粒数 0.698 7＊＊ 0.0148＊ -0.910 3＊＊ -0.958 1＊＊ 0.0000
0.877 7＊＊ 0.3522＊＊ 0.772 5＊＊ 1.000 0＊＊ 0.9425＊＊
千粒重 0.509 5＊＊ 0.172 2 -0.089 5 -0.008 4 0.0000
0.574 3＊＊ 0.156 6 0.712 9＊＊ 0.770 6＊＊ 0.5930＊
株高 0.010 3 -0.273 7＊＊ 0.2401＊＊ 0.992 3＊＊ 0.0000
-0.220 2 -0.542 9＊＊ 0.1683 1.000 0＊＊ 1.0000＊＊
穗下节间长 -0.175 9＊＊ -0.419 1＊＊ 0.1638 0.925 5＊＊ 0.0000
-0.434 0＊＊ -0.706 5＊＊ 0.0728 0.979 9＊＊ 1.0000＊＊
穗长 0.185 1＊ 0.199 1＊ -0.0043 0.154 2＊ 0.126 5＊
0.830 2＊ 0.441 6 -0.0650 0.407 3 0.208 3
　　注:左下角上行为表现型相关系数(rP)、下行为基因型相关系数(rG), 右上角上行为加性相关系数
(rA)、下行为显性相关系数(rD)。
和综合地考虑。因此了解性状
间的相关显得极为重要。通常
估算的表型相关 ,由于受到环
境因素的干扰 ,不能真实反映
性状间的遗传引起的相关 。这
里将对遗传相关 、加性相关和
显性相关作进一步分析。
小黑麦的产量是各个因素
多方面综合作用的结果 ,产量
构成因素及相关因素对产量的
影响相对较大 。用朱军的 AD
模型分析小黑麦 15个组合的
6个产量性状的加性 、显性 、表现型 、基因型(遗传)相
关系数(表 4)。表 4中的表型相关和遗传相关表明 ,
单株产量与每穗粒数 、千粒重有极显著正相关 ,表型相
关系数分别为 0.698 7、0.509 5,遗传相关系数分别为
0.877 7、0.574 3,单株产量与穗下节间长存在极显著
负相关 。加性相关和显性相关表明 ,单株产量与每穗
粒数 、千粒重也有极显著正相关 ,加性相关系数分别为
1.000 0、 0.068 , 显性相关系数分别为 0.779 5、
0.890 1。单株产量与株高 、穗下节间长的加性相关表
现为极显著负相关 ,显性相关表现为极显著正相关 。
从表 4还可以看出 ,每穗粒数与株高 、穗下节间长
的表型相关和遗传相关都表现为极显著负相关 ,在加
性相关中 ,每穗粒数与株高 、穗下节间长都表现为极显
著负相关。在显性相关中 ,每穗粒数与千粒重 、株高 、
穗下节间长 、穗长都表现为极显著正相关。在加性相
关和显性相关中 ,千粒重的显性相关比加性相关明显 ,
与株高 、穗下节间长 、穗长的显性相关都达到了显著或
极显著水平 。
3　结论与讨论
3.1　小黑麦产量性状的遗传除穗长外其它性状均受
加性效应和显性效应共同控制 。千粒重由遗传加性效
应和显性效应共同控制 ,株高由加性效应起主要作用 ,
而单株产量 、每穗粒数和穗下节间长除加性方差和显
性方差显著外 ,机误方差也达到极显著水平 ,表明这 4
个性状的遗传除由加性效应和显性效应控制外 ,还可
能受上位性效应和环境效应控制。
3.2　新小黑麦 3号 、新小黑麦 4号的单株产量 、千粒
重 、株高和穗下节间长的加性效应达到极显著水平 ,因
此这两个品种宜作为提高单株产量 、千粒重 、株高和穗
下节间长的骨干亲本 。另外在 6个亲本 6个性状的显
性效应中 ,除了新小黑麦 4号外 ,其它亲本的大部分预
测值达到了负的显著水平 ,预示这些亲本杂种后代的
对应性状将有较大的自交衰退现象。
3.3　性状相关分析表明 ,小黑麦产量性状中大多数成
对性状的各项相关系数为正值 ,且多以加性遗传相关
为主。表型相关和遗传相关表明 ,单株产量与每穗粒
数 、千粒重有极显著正相关 , 表型相关系数分别为
0.698 7、 0.509 5 , 遗传相关系数分别为 0.877 7、
0.574 3。单株产量与穗下节间长存在极显著负相关。
加性相关和显性相关表明 ,单株产量与每穗粒数 、千粒
重也有极显著正相关 ,加性相关系数分别为 1.000 0、
0.068,显性相关系数分别为 0.779 5、0.890 1。单株产
量与株高 、穗下节间长的加性相关表现为极显著负相
关 ,显性相关表现为极显著正相关 。提高每穗粒数和
千粒重可以有效增加产量 。
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·62·
第 26卷　第 6期　2007年 6月　 　 　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　 　Vol.26　No.6　Jun.　2007