全 文 ：六倍体小黑麦基于农艺性状和品质性状的多样性分析
胡立芹，徐林涛，张 超，张一铎，马莹雪，王洪刚
（山东农业大学作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心/山东农业大学农学院，山东泰安 271018）
摘 要：为明确从国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)引进的111份六倍体小黑麦的遗传多样性特点，为其
有效利用提供参考依据，对其农艺性状和品质性状特点进行了多样性分析。结果表明：6个农艺性状的
平均变异系数为16.94%，平均多样性指数是1.96，小穗数/穗、穗长和千粒重的多样性指数均高于2.00；
10个品质性状的平均变异系数为8.60%，平均多样性指数是1.94，吸水率、面团稳定时间的多样性指数
均高于 2.00。结论：111份六倍体小黑麦的农艺性状和品质性状表现出较大的差异，具有较丰富的多
样性。
关键词：六倍体小黑麦；农艺性状；品质性状；多样性
中图分类号：S3，S5 文献标志码：A 论文编号：2014-1889
Diversity Analysis of Agronomic and Quality Traits of Hexaploid Triticale
Hu Liqin, Xu Lintao, Zhang Chao, Zhang Yiduo, Ma Yingxue, Wang Honggang
(State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University/
Tai’an Subcenter of National Wheat Improvement Center/
Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an Shandong 271018)
Abstract: In order to gain knowledge of genetic diversity of Hexaploid Triticale introduced from International
Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), and provide reference for its effective use, diversities of
agronomic and quality characters were analyzed for 111 Hexaploid Triticale germplasm in this study. The
results showed that: the average coefficient of variation of 6 agronomic traits was 16.94%, the average diversity
index was 1.96, diversity index of spikelets/spike, spike length and grain weight were higher than 2.00; average
coefficient of variation of 10 quality traits was 8.60%, the average diversity index was 1.94, diversity index of
water absorption, dough stability time were higher than 2.00. Agronomic and quality traits of 111 Hexaploid
Triticale showed a greater difference, with a wealth of genetic diversity.
Key words: Hexaploid Triticale; agronomic traits; quality traits; diversity
0 引言
黑麦属植物属禾本科小麦族小麦亚族，是小麦的
三级基因源[1]，蕴藏着许多对小麦遗传改良具有重要
价值的优良基因。六倍体小黑麦是由四倍体硬粒小麦
或二粒小麦与黑麦杂交，然后对杂种一代进行染色体
加倍而形成的双二倍体，其染色体组构成为
AABBRR。它将小麦的早熟、优质和黑麦的多小穗、
抗逆性强、适应性广、赖氨酸含量高等特性较好的结合
在一起[2-3]，是普通小麦品种遗传改良的重要基因资源。
为了更有效的利用六倍体小黑麦对普通小麦进行
遗传改良，前人针对六倍体小黑麦的多个性状进行了
多样性分析和比较。Igrejas等[4]分析了葡萄牙小黑麦
品种贮藏蛋白亚基组成的多样性，发现葡萄牙种植的
小黑麦品种间存在较高的遗传多样性。王曙光等[5]分
基金项目：十二五农村领域国家科技计划课题“小麦种质资源发掘与创新利用”(2013BAD01B02-8)。
第一作者简介：胡立芹，女，1989年出生，山东淄博人，在读硕士，主要从事六倍体小黑麦遗传多样性研究。通信地址：271018山东省泰安市山东农业
大学农学院，Tel：0538-8249278，E-mail：lqhu926@126.com。
通讯作者：王洪刚，男，1955年出生，山东枣庄人，教授，博士生导师，博士，主要从事小麦远缘杂交及其遗传改良研究。通信地址：271018山东省泰安
市山东农业大学农学院，Tel：0538-8242141，E-mail：hgwang@sdau.edu.cn。
收稿日期：2014-07-09，修回日期：2014-09-10。
中国农学通报 2015,31(3):106-112
Chinese Agricultural Science Bulletin
析了中国新疆101份和波兰11份六倍体小黑麦品种资
源在Glu-1位点的多态性，分析表明新疆品种的遗传
变异范围小于波兰品种且波兰品种在Glu-1位点上的
遗传变异更丰富。焦文英等[6]对10个国外六倍体小黑
麦品种资源的抗旱性进行了聚类分析，分析发现抗旱
性强的品种其遗传差异较大，遗传变异丰富。张红等[7]
分析了从CIMMYT引进的183份小黑麦材料在株高、
穗粒数、千粒重、醇溶蛋白组合类型和高分子量谷蛋白
亚基组成等性状的多样性，研究发现 183份小黑麦具
有较高的多样性，是不可多得的种质材料，对丰富小麦
育种的种质资源具有重要的意义。总体来说，前人对
小黑麦主要性状的多样性研究还是比较少的，为此，笔
者对从国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)引进的 111
份六倍体小黑麦进行了农艺性状和品质性状的多样性
分析，了解了其多样性特点，为其在小麦遗传改良中的
利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为引自国际玉米小麦改良中心
(CIMMYT)的111份六倍体小黑麦，由国家小麦改良中
心山东（泰安）分中心保存（表1）。
1.2 试验方法
1.2.1 农艺性状鉴定 在田间对供试材料的主要形态性
状、产量相关性状进行鉴定评价。性状调查参照《黄淮
冬麦区区域试验田间调查记载标准》和《小麦种质资源
描述规范和数据标准》[8]的有关方法进行。
1.2.2 品质性状鉴定 主要品质性状由瑞士Perten公司
生产的DA7200近红外分析仪测定，小麦近红外光谱
校准曲线由中国农业部谷物品质监督检验测试中心
（泰安）建模并提供，结果由系统软件自动分析。
1.2.3 遗传多样性分析 本研究利用DPS Version3.01
软件计算供试材料之间的遗传距离，采用UPGMA法
对欧式距离进行聚类分析。利用Microsoft Excel软件
计算供试材料的总体平均数(X)和标准差(S)，并根据计
算结果将所有材料划分为 10级，按第 1级[Xi<(X-2S)]
到第10级[Xi＞(X+2S)]，每0.5S为1级，Xi为第 i级中的
数据，每1级的相对频率(Pi)用于计算多样性指数。多
样性指数即 Shannon-Weiner index(H’)的计算公式 [9]
编号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
名称
12th3
12th4
12th6
12th7
12th8
12th9
12th10
12th11
12th15
12th17
12th19
12th22
12th48
35th3
35th4
35th5
35th8
35th9
35th10
35th11
35th12
35th13
35th15
编号
24
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41
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44
45
46
名称
35th16
35th17
35th18
35th19
35th20
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35th22
35th23
35th24
35th25
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35th29
35th30
35th31
35th32
35th33
35th34
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35th36
35th37
35th38
编号
47
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64
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69
名称
35th39
35th40
35th41
35th42
35th43
35th44
35th45
35th46
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35th48
35th49
35th50
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35th52
35th53
35th54
35th55
35th56
35th57
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35th60
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编号
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81
82
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84
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86
87
88
89
90
91
92
名称
35th62
35th63
35th64
35th65
35th66
35th67
35th68
35th69
35th70
35th72
35th73
35th74
35th75
35th76
35th77
35th78
35th79
35th80
35th81
35th82
35th83
35th84
35th85
编号
93
94
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100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
名称
35th86
35th87
35th88
35th89
35th90
35th91
35th92
35th93
35th94
35th95
35th96
35th97
35th99
35th100
35th101
35th102
35th103
35th104
35th105
表1 供试六倍体小黑麦
胡立芹等：六倍体小黑麦基于农艺性状和品质性状的多样性分析 ·· 107
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见(1)：
H’=-Σ(Pi×lnPi)………………………………… (1)
式中：Pi为某性状第 i级别内材料份数占总份数的
百分比。
2 结果与分析
2.1 农艺性状特点
从表2可以看出，供试的111个六倍体小黑麦在所
考察的 6个农艺性状之间存在较大差异，具有较丰富
的遗传多样性。6个农艺性状的平均变异系数是
16.94%，平均多样性指数是1.96，说明这些农艺性状的
差异较大，变异范围广泛，遗传多样性丰富。在6个农
艺性状中小穗数/穗、穗长和千粒重的多样性指数均高
于2.00，其中材料间的千粒重差异较大，其变异系数高
达 18.39%，多样性指数最高，为 2.054；而株高的变异
系数和多样性指数相对较低，分别为7.08%和1.88，说
明供试材料株高比较接近，差异不大。
表2 六倍体小黑麦主要农艺性状的多样性分析
性状
株高/cm
单株穗数
小穗数/穗
穗粒数
穗长/cm
千粒重/g
最大值
148
21
35.67
114.33
18.67
55.82
最小值
95.5
3.5
18
38.33
9
17.26
极差
52.5
17.5
17.67
76
9.67
38.56
平均值
115.83
7.48
26.83
69.53
13.06
37.46
方差
67.23
6.39
9.96
160.83
2.59
47.47
标准差
8.2
2.53
3.16
12.68
1.61
6.89
变异系数/%
7.08
33.82
11.76
18.24
12.33
18.39
多样性指数H’
1.88
1.79
2.01
1.98
2.047
2.054
2.2 基于农艺性状的聚类分析
采用UPGMA法对供试材料的欧氏距离进行聚
类，建立了农艺性状聚类树状图（图 1）。在欧氏距离
为 29.52处，可将 111份六倍体小黑麦划分为四大类
群，各类的平均值、最大值和最小值列于表3。第Ⅰ类
群包含9个材料，这些材料的株高接近于平均值，而单
株穗数、小穗数/穗、穗粒数、穗长以及千粒重均高于平
均值，说明这部分材料具有较好的产量相关性状，在提
高产量方面具有较高的利用价值。第Ⅱ类群包含 98
个材料，这一类群农艺性状的各个参数均接近于总体
平均值，各项指标低于第Ⅰ类，高于第Ⅲ类。第Ⅲ类群
包括 3个材料，这一类群的小穗数/穗和千粒重较低，
单株穗数较多，植株较矮，而穗长和小穗数/穗接近于
平均值。第Ⅳ类仅含1个材料(12th48)，这个材料的明
显特征是株高(148 cm)高于其他所有材料，单株穗数、
小穗数/穗、穗粒数以及穗长明显高于平均值，而千粒
重(36.39 g)低于平均值。
2.3 品质性状特点
从表 4看出：10个品质性状的平均变异系数是
8.60%，平均多样性指数是 1.94，说明供试材料的品质
性状差异较大多样性较为丰富。蛋白质含量、面团稳
定时间和形成时间、沉淀值的变异系数均高于平均值，
吸水率、面团稳定时间的多样性指数均高于 2.00。其
中面团稳定时间的变异系数最大，高达 27.66%，多样
性指数最高，高达2.05，说明供试材料在面团稳定时间
上具有较高的遗传多样性；而容重的变异系数和多样
性指数相对较低。
2.4 基于品质性状的聚类分析
采用UPGMA法对供试材料品质性状的欧氏距离
进行聚类，建立了品质性状聚类树状图（图 2）。在欧
氏距离31.59处，将111份六倍体小黑麦材料划分为两
大类群：第Ⅰ类群包含 3 个材料 (12th3、12th19、
12th22)，这3个材料的蛋白质含量和沉淀值较高，而容
重和硬度较小。第Ⅱ类群包含 108个材料，在欧式距
离22.815处又将第Ⅱ类聚为2个亚类，各类的平均值、
最大值和最小值列于表 5。第Ⅰ亚类包含 20个材料，
这一亚类的含水量、吸水率、蛋白质含量、容重、面筋含
量、硬度、沉淀值以及出粉率均介于第Ⅰ类和第Ⅱ亚类
之间，面团稳定时间最短，而面团形成时间最长。第Ⅱ
亚类含有88个材料，它们的含水量、容重、面团稳定时
间、硬度以及出粉率均高于其他类群，而吸水率、蛋白
质含量、面筋含量以及沉淀值最低，说明这一亚类材料
的营养品质相对较差。
3 结论与讨论
丰富的遗传多样性是品种选育的物质基础，物种
的遗传多样性可以从形态特征、细胞学特征、生理特
征、基因位点及DNA序列等不同方面来体现[10]。而从
形态学或表型性状上检测遗传变异是最直观和简便易
行的方法。在过去，形态学方法在分析遗传多样性上
已得到了广泛的应用[11-16]。本研究对从CIMMYT引进
·· 108
图1 农艺性状聚类图
表3 各类农艺性状的平均表现
株高/cm
单株穗数
126.5
10.33
105.67
5
115.54
7.99
130.67
14
98.5
3.5
115.88
7.19
118
21
95.5
10.75
104.17
14.85
148
9
性状
Ⅰ(n=9)
最大值 最小值 平均值
Ⅱ(n=98)
最大值 最小值 平均值
Ⅲ(n=3)
最大值 最小值 平均值
Ⅳ(n=1)
平均值
胡立芹等：六倍体小黑麦基于农艺性状和品质性状的多样性分析 ·· 109
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的111份六倍体小黑麦的农艺性状和品质性状进行了
鉴定和检测，并根据材料性状间的相似性（欧式距离）
进行了UPGMA聚类。从不同性状的变异系数(CV)和
多样性指数(H’)来看，农艺性状的平均变异系数和平
均多样性指数分别是16.94%和1.96，品质性状的平均
变异系数和平均多样性指数分别是 8.60%和1.94。其
中，小穗数/穗、穗长、千粒重、吸水率和面团稳定时间
的多样性指数均高于 2.00，表明 111份材料具有较高
的多样性。农艺性状聚类结果表明，111份材料在欧
式距离29.52处可聚为4大类，其中第Ⅱ类包括98份材
料，占总数的88.29%。品质性状聚类结果表明，111份
材料在31.59处可聚为两大类，第Ⅱ类包括了108份材
料，占总数的97.30%。在欧式距离22.815处又将第Ⅱ
类聚为2个亚类，其中第2亚类包括88份材料，占总数
的79.28%。
小黑麦是进行小麦品种遗传改良的重要基因资源[17-19]，
在小麦育种中发挥了重要作用。20世纪 70年代，育
种工作者从六倍体小黑麦与小麦天然杂交株中选育
出了阿玛迪罗(Armadillo)小黑麦品种，由于它具有结
实率高、矮秆、对日照长度不敏感、早熟、抗病、产量
高、营养品质好、遗传传递力强等优点，CIMMYT在
后来小黑麦育种中将阿玛迪罗(Armadillo)作为骨干
亲本应用，以后育成的品种基本上都与它有亲缘关
系，选出 200多个品种推广到 30多个国家种植。
Skomond也认为CIMMYT的所有改良品系的系谱中
均含有“Armadilo”的血缘，造成遗传基础越来越狭
窄 [20]。本研究分析的材料对白粉病、锈病、赤霉病、
纹枯病等多种病害的近免疫，具有分蘖力强、繁茂性
好、穗大粒多、高抗倒伏等优良特点，其中，12th22的
蛋白质含量高达 20.92%，面团稳定时间是 5 min，沉
降值为 51.9 mL，株高较矮，单株穗数较多，它们在小
麦的遗传改良研究中具有重要利用价值。但聚类结
果表明六倍体小黑麦在农艺性状和品质性状上表现
出较高的相似性，这可能与创制六倍体小黑麦时利
用的亲本来源有关。笔者的结论是建立在表型性状
的研究上，受环境条件的影响较大，其基因组的遗传
多样性特点正在分析中。目前，关于六倍体小黑麦
的遗传多样性研究相对较少，品种间的亲缘关系并不
明确，通过开发、运用多种分子标记，并结合形态学研
究，对现有六倍体小黑麦种质资源遗传多样性进行
全面深入研究，为小黑麦遗传资源的收集、保存、分
类、评价、核心种质的建立等研究工作提供了理论依
据，也为小黑麦在小麦遗传改良中的有效利用提供理
论指导。
性状
含水量/%
吸水率/%
蛋白质含量/%
容重/(g/L)
面筋含量/%
面团稳定时间/min
面团形成时间/min
硬度/%
沉淀值/mL
出粉率/%
最大值
12.63
65.9
20.92
839
43.82
5.8
4.6
76
52.1
64.1
最小值
9.54
55.6
12.56
760
26.4
1
2.1
48
26.6
50.5
极差
3.09
10.3
8.36
79
17.42
4.8
2.5
28
25.5
13.6
平均值
12.09
60.56
15
813.55
32.38
3.71
3.59
60.76
36.5
60.29
方差
0.13
2.75
1.79
181.09
6.4
1.05
0.17
16.28
21.73
3.88
标准差
0.36
1.66
1.34
13.46
2.53
1.02
0.42
4.03
4.66
1.97
变异系数/%
2.97
2.74
8.91
1.65
7.81
27.66
11.61
6.64
12.77
3.27
多样性指数H’
1.78
2.01
1.88
1.87
1.92
2.05
1.95
1.98
1.97
1.96
小穗数/穗
穗粒数
穗长/cm
千粒重/g
34
114.33
18.67
54.4
27
80
13.33
32.51
29.52
95.18
15.11
41.89
35.33
87.33
15.67
55.82
18
38.33
9
25.20
26.45
67.59
12.85
37.48
35.67
50.67
16.67
33.55
25
46
11
17.26
29.56
48.56
13.22
23.66
32
92
14
36.39
性状
Ⅰ(n=9)
最大值 最小值 平均值
Ⅱ(n=98)
最大值 最小值 平均值
Ⅲ(n=3)
最大值 最小值 平均值
Ⅳ(n=1)
平均值
续表3
表4 六倍体小黑麦主要品质性状的多样性分析
·· 110
含水量/%
吸水率/%
11.73
63.5
11.36
58.7
11.53
61.47
12.09
65.3
11.23
59
11.82
61.05
12.63
65.9
9.54
55.6
12.17
60.41
性状
Ⅰ(n=3)
最大值 最小值 平均值
Ⅱ(n=108)
第1亚类(n=20)
最大值 最小值 平均值
第2亚类(n=88)
最大值 最小值 平均值
图2 品质性状聚类图
表5 各类品质性状的平均表现
胡立芹等：六倍体小黑麦基于农艺性状和品质性状的多样性分析 ·· 111
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续表5
蛋白质含量/%
容重/(g/L)
面筋含量/%
面团稳定时间/min
面团形成时间/min
硬度/%
沉淀值/mL
出粉率/%
20.92
770
43.82
5
4.6
62
52
61
13.44
760
27.89
2.2
2.1
49
41.5
50.5
16.69
766
35.19
3.73
3.23
56.33
48.47
55.9
19.56
807
40.2
5.5
4.6
66
52.1
63.6
14.4
781
31.25
1
2.9
52
33.6
53.3
16.28
797.7
34.57
3.44
3.7
58.5
39.41
59.14
17.74
839
37.97
5.8
4.5
76
44.6
64.1
12.56
804
26.4
1.2
2.5
48
26.6
57.5
14.66
818.77
31.79
3.77
3.58
61.42
35.43
60.7
性状
Ⅰ(n=3)
最大值 最小值 平均值
Ⅱ(n=108)
第1亚类(n=20)
最大值 最小值 平均值
第2亚类(n=88)
最大值 最小值 平均值
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