全 文 ：农艺科学
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.23No.72007July
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六倍体小黑麦是通过四倍体硬粒小麦和黑麦杂
交然后进行染色体加倍而成，不但保持了小麦的粒
多、粒重的特点，而且还结合了黑麦的小穗多、抗病和
抗逆性强、适应性广以及蛋白质、赖氨酸含量高、营养
品质好等特性[1,2]。因此将小黑麦的优良性状导入到普
通小麦中是拓宽小麦遗传基础的有效途径。
小黑麦具有黑麦抗旱性强的血缘，魏亦农等[3]比
较了小麦与小黑麦的抗旱性差异，发现小黑麦在干旱
条件下株高、茎粗降低幅度小，穗下节间长和穗长具
有较好的稳定性，保证了一定的生物学产量；在乳熟
期能够保持一定的绿叶面积，且灌浆期缩短天数少，
从而保证了灌浆持续进行；叶片持水力及其束缚水的
六倍体小黑麦灌浆期抗旱性分析
孙黛珍 1,周福平 1,王曙光 1,李 瑞 1,袁 斌 2
（1山西农业大学农学院，太谷030801；2山西省农科院高粱研究所，榆次030600）
摘 要:采用盆栽在六倍体小黑麦灌浆期控水模拟干旱,分析干旱对各个农艺性状指标的影响,然后
采用模糊隶属函数与抗旱系数相结合的方法对品种灌浆期的抗旱性进行综合分析,再利用灰色关联
度分析各个形态指标与抗旱性的关系,结果表明:(1)灌浆期水分胁迫下所有品种都表现出株高降
低,穗长变短,单株粒重、千粒重下降,每穗总小穗数、主茎穗粒数减少,而且与对照之间达差异显著
或极显著;(2)品种“Tornado”对灌浆期干旱具有强的抗性,可作为今后小麦抗旱育种的种质资源;(3)
单株粒重、主茎穗粒数、千粒重与抗旱性关联度大,可作为灌浆期抗旱形态指标。
关键词:六倍体小黑麦;灌浆期;抗旱
中图分类号:S512.4 文献标识码:A
DroughtResistanceAnalysisofHexaploidTriticaleatGrainFilingStage
SunDaizhen1,ZhouFuping1,WangShuguang1,LiRui1;YuanBin2
(1ColegeofAgronomy,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801;
2SorghumInstitute,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Yuci,030600)
Abstract:Potcultureandcontrolingwaterwereusedtoinducewaterstressatthegrainfilingstage,the
changeofplantheight,earlength,spikenumbers,grainsmainstemspike,seedweightperplant,thousand
seedweightwereinvestigated.Thendroughtresistanceofhexaploidtriticaleatgrainfilingstagewereana-
lyzedbyfuzzysubordinatefunctionanalysisanddrought-resistancecoeficients.Finaly,therelationship
betweeneachmorphologicalindexanddroughtresistancewerestudiedusinggreycorelativedegreeanaly-
sis.Theresultsshowedasfolows:(1)Theplantheight,earlength,spikenumbers,grainsmainstemspike,
seedweightperplant,thousandseedweightofeachvarietyweredecreasedorshortedwhencomparedwith
control,anddiferencesamongtriticalevarietiesweresignificantorverysignificant.(2)VarietyTornado
washighresistanttodroughtatgrainfilingstageandwouldusedasagoodgermplasminwheatbreeding.
(3)Corelativedegreebetweenseedweightperplant,grainsmainstemspike,thousandseedweightand
droughtresistanceofhexaploidtriticaleatgrainfilingstagewashighest,wouldutilizedasmorphological
indexesofdrought-resistance.
Keywords:Hexaploidtriticale,Grainfilingstage,Droughtresistance
基金项目:山西省青年基金“向普通小麦品种导入黒麦优良基因的研究”（20031044）；山西省留学基金“转基因合成小麦新种质”（2004044）；山西农业大
学创新基金“超高产冬小麦新品系选育”（2004094）。
第一作者简介:孙黛珍，女，1964年出生，博士，副教授，山西万荣人，主要从事作物遗传育种研究。通信地址：030801山西农业大学农学院。Tel：
0354-6288706，Email:sdz64@126.com。
收稿日期:2007-04-10，修回日期：2007-05-15。
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中国农学通报 第23卷 第 7期 2007年 7月
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含量在同等胁迫条件下均高于春小麦，表明小黑麦具
有较好生理抗旱性。其次，在干旱条件下群体结构变
化幅度小，穗粒数、穗粒重下降较小，故减产幅度比普
通春小麦小得多。在小黑麦开花初期和灌浆期测试小
黑麦细胞质膜的透性，发现小黑麦叶细胞质膜的透性
低于或相同于春小麦，说明小黑麦具有较强的抗旱
性[4]。然而关于干旱胁迫对小黑麦灌浆期抗旱性的综
合研究尚不多见。为此，笔者采用盆栽控水模拟干旱
的方法，研究小黑麦灌浆期水分胁迫下各种农艺性状
的变化与抗旱性的关系，综合分析不同小黑麦品种间
抗旱性的差异，为将小黑麦优良的抗旱性导入到小麦
品种中提供理论依据。
1材料与方法
1.1实验材料
供试材料为从国外引进的10个六倍体小黑麦新
品 种 （系 ）：Moreno,Fidelio，Tewo，Prego，Pronto，
Presto，Prado，Szd154，Tornado，Lamberto，编号分别
为 S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9、S10；5个小麦品
种：旱地王、临旱 536、运旱 2130、晋农 207、京 9428
为抗旱性对照，编号分别为 S11、S12、S13、S14和
S15。
1.2灌浆期抗旱性鉴定
在山西农业大学的大棚温室内，采用盆栽模拟干
旱条件。试验选用27cm×35cm底部无孔的塑料桶，每
桶装土 9.5kg，留苗 15株，播前浇足底墒水，正常施
肥，水分处理分为灌浆期干旱、正常供水2个处理，每
处理2次重复。采用称重法控制水分，每次水分胁迫
土壤含水量为9%~11%，对照组为17%~19%，成熟
后，每个处理15株考种，取平均值。
1.3抗旱系数和隶属函数的计算
某一性状的抗旱系数是该性状在干旱条件和正
常供水条件下性状值的比值，计算公式为:
该性状抗旱系数=该性状处理下性状值
该性状对照性状值 ⋯
(1)
综合抗旱系数=1
n
n
i=1
!旱地性状值对照性状值 ⋯⋯⋯ (2)
其中n为指标性状数量，i为指标性状
每个品种各特征性状的具体隶属函数值按下列
公式计算：
D=
n
j=1
! u(xj)
rj
n
j=1
! rj
#
#
#
#
#
#
#
#
$
%
&
&
&
&
&
&
&
&
’
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (3)
(j=1,2,3,⋯⋯⋯,n)
u(xj)=
xj-xjmin
xjmax-xjmin
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (4)
式(3)中，D为供试材料各品种(系)在干旱胁迫下
各个指标评价所得的抗旱性度量值；rj为各品种第 j
个指标与综合抗旱系数间的相关系数；u(xj)为各品种j
性状指标的隶属函数值，如果rj为负值，则以1-u(xj)
代替式中u(xj)；为指标权数，
rj
n
j=1
! rj
表示第j个指标
在所有指标中的重要程度。式(4)中，xj表示各品种j性
状指标，xfmin表示各品种j性状指标的最小值，xfman表示
各品种j性状指标的最大值。
根据D值从大到小将供试品种进行抗旱性分级，
0.8≤D≤1为1级抗旱型（高抗旱型），0.6≤D<0.8为2
级抗旱型（中抗旱型），0.4≤D<0.6为3级（中间型），
0.2≤D<0.4为4级（干旱较敏感型），0
1.4灰色关联度的计算
每个品种对照区的性状数列为该品种的参考数据
列Xi，鉴定区的性状数列分别为被比较数列Yi。首先
对原始数据进行无量纲化处理，再求出Xi与对应Yi
值的绝对差值，然后由公式计算出εi(k):
εi(k)=
min
i
min
k
|xi(k)-yi(k)|+ρmax
i
max
k
|xi(k)-yi(k)|
|xi(k)-yi(k)|+ρmax
i
max
k
|xi(k)-yi(k)|
εi(k)为鉴定品种鉴定区品种与对照区品种在k点
(性状)的关联系数，|xi(k)-yi(k)|为k点的绝对值，min
i
min
k
|xi(k)-yi(k)|是两极差最小值，max
i
max
k
|xi(k)-yi
(k)|是两极差最大值，ρ是分辩系数，取ρ=0.5，求得各
性状关联系数，再求关联度:
ri=
1
n
N
i=1
!εi(k)
指标的关联度越大，其指标与抗旱性的关系越密
切。
2结果与分析
2.1灌浆期干旱胁迫对小黑麦农艺性状的影响
从表1可以看出，正常灌水条件下，不同品种各
形态性状表现明显的差异，主要由其各自的基因型决
定。水分胁迫与对照比较，所有品种都表现出株高降
低，穗长变短，单株粒重、千粒重下降，每穗总小穗数、
主茎穗粒数减少，而且与对照之间达差异显著或极显
著。进一步分析干旱胁迫下各形态性状间的相关性，
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可以看出株高与主茎穗粒数、千粒重之间呈正相关，
相关系数分别为 r=0.785、r=0.852(r0.05=0.754)，穗长与
每穗总小穗数之间也呈正相关，相关系数为r=0.791，
千粒重与主茎穗粒数、单株粒重呈正相关，相关系数
分别为r=0.842、r=0.844且达差异显著水平。同时株高
与单株粒重的相关系数 r=0.896(r0.01=0.875)达极显著
水平。
2.2灌浆期小黑麦抗旱性综合分析
各指标性状的抗旱系数反应了灌浆期干旱胁迫
对其影响程度，从表2可以看出不同品种间各指标性
状的抗旱系数存在明显的差异。采用综合抗旱系数分
析品种灌浆期的抗旱性，从强到弱依次为
S13>S12=S11>S9>S7>S4=S2>S6> S5>S1>S14>S10>
S15>S3>S8。进一步利用模糊隶属函数与抗旱系数相
结合的方法将供试品种的抗旱性分成5级。S9、S13、
S11、S12为一级高抗旱型，S2、S4、S6、S7为二级中抗
旱型，S5为三级中间型，S1、S10、S14为四级干旱较
敏感型，S3、S8、S15为五级干旱敏感型。用D值评价
各品种的抗旱性依次为：S13>S11>S12>S9>S7>S2>
S6>S4>S5>S1>S14>S10>S3>S15>S8（表3）。
2.3灌浆期各品种不同农艺性状指标与抗旱性的灰色
关联度分析
利用灰色关联系统分析干旱胁迫下各农艺性状
指标与抗旱性之间的关系。按灰色关联理论要求，将
上述15个品种及其株高，穗长，每穗总小穗数，小穗
粒数，千粒重，主茎穗粒数及单株粒重等 6个性状视
注:*-差异显著,**-差异极显著。
表1六倍体小黑麦各种农艺性状在水旱处理下的表现
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表3灌浆期水分胁迫下各品种主要农艺性状抗旱系数的u(x)、D值及抗旱性综合评价
表2灌浆期干旱胁迫下各品系各农艺性状的抗旱系数及综合抗旱系数
为一个总体，即灰色系统。对照区的品种为相应鉴定
区品种的参考品种，计算出关联度。从表4可以看出，
各性状与抗旱性关联度依次为：单株粒重(0.757)>主
茎穗粒数(0.713)>千粒重(0.669)>穗长(0.654)>株高
(0.557)>每穗总小穗数(0.541)。
3讨论
植物的抗旱性是由多种因素相互作用而构成的
一个较为复杂的综合性状，其中每一个因素都与抗旱
性本质之间存在着一定的联系，并且在每一生长发育
阶段构成抗旱性的因素不同，不同因素与抗旱性之间
的关系密切程度不同，抵御干旱胁迫的途径也不相
同，所以用单一指标对植物整个生育期和任何生长发
育阶段进行抗旱性评价，都具有片面性。实验采用灰
色关联分析，分析六倍体小黑麦灌浆期干旱胁迫下，
各种农艺性状指标与抗旱性的关系，发现单株粒重
(0.757)、主茎穗粒数(0.713)、千粒重(0.669)与灌浆期抗
旱性关系最为密切。其次分别利用综合抗旱系数和抗
旱系数与隶属函数相结合的方法，分析了供试品种灌
浆期抗旱性，筛选出强抗旱六倍体小黑麦种质资源
Tornado。
研究表明六倍体小黑麦与普通小麦杂交后代的
早代群体中，性状分离极大，遗传稳定性差，但变异类
型十分丰富，超亲矮秆、抗病、大穗和多小穗等优异单
株出现的频率非常高，为选育具有优良性状的小麦新
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表4灌浆期干旱胁迫下各品系农艺性状指标的灰色关联系数(ζ)及关联度r
品系提供了更多的机会。李集临等[5]利用八倍体小黑
麦，六倍体小黑麦与普通小麦杂交，选育出10个抗干
旱、抗锈病的小麦-黑麦的代换系；周元昌等[6]通过普
通小麦与六倍体小黑麦杂交、多元回交和花培纯合，
成功地将小黑麦的抗条锈基因导入了小麦，从中选育
出了12个对中国目前小麦条锈病生理小种表现免疫
的新种质。此研究筛选出的强抗旱六倍体小黑麦种质
资源Tornado为今后小麦抗旱育种提供了有益的基
因资源。
参考文献
[1] 孙元枢.中国小黑麦遗传育种研究和利用,浙江:浙江科学技术出版
社,2002:29-34.
[2] 董卫民,张少敏.小黑麦的生产特性及开发利用前景.当代畜牧,2002,
(2):33-35.
[3] 魏亦农,孔广超.六倍体小黑麦与普通小麦对干旱胁迫反应的比较研
究.石河子大学学报,2002,6(1):8-10.
[4] 魏亦农,孔广超,曹连莆.干旱胁迫对春小麦与小黑麦光合特性影响
的比较.干旱地区农业研究,2003,21(3):134-136.
[5] 李集临,王宁,郭东林,等.小麦 -黑麦染色体研究代换.植物研究,
2002,22(2):220-223.
[6] 周元昌,李维明,陈启锋,等.作物育种科学发展的趋势,世界农业,
2003,(7):38-41.
（责任编辑：李碧鹰）
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