全 文 ：＊通讯作者 , E-mail:csgrass@163.vip.com
收稿日期:2009-10-27;修回日期:2010-02-23
基金项目:“十一五”科技支撑项目“牧草倍性育种技术研究”
(2008BADB3B03);内蒙古自治区重大科技项目“优质全价草产品开
发”(20071923)
作者简介:齐丽娜(1982-),女(蒙古族),内蒙古锡林浩特市人 ,
硕士研究生 ,研究方向为牧草种质资源与育种.
文章编号:1673-5021(2010)03-0004-06
二倍体和四倍体新麦草细胞学特性分析
齐丽娜 ,云锦凤＊ ,云　岚 ,张东辉 ,于静怡
(内蒙古农业大学生态环境学院 ,内蒙古　呼和浩特　010019)
　　摘要:对蒙农四号新麦草二倍体和四倍体的细胞学指标进行比较分析 ,结果表明:四倍体蒙农四号新麦草体细胞染色
体数目为 28(2n=4x=28),二倍体为14(2n=2x=14);四倍体植株叶片的长、宽较二倍体有所增加;四倍体植株的气孔增大,
气孔密度和表皮毛密度减小且均与二倍体植株间存在极显著差异(P<0.01)。两种倍性植株的气孔大小、密度及表皮毛密
度间均存在变异,其中变异幅度最小的是上表皮气孔长(6.57%),变异幅度最大的是下表皮毛密度(17.58%)。
关键词:蒙农四号新麦草;二倍体;四倍体;倍性鉴定;气孔;表皮毛
中图分类号:S543;Q942　　　文献标识码:A
　　新麦草(Psathyrostachy s juncea Nevski.)又名
俄罗斯野黑麦[ 1] (Rassian wi ldrye),主要分布于欧
亚地区的草原及半荒漠地区 ,为多年生异花授粉植
物 ,是典型的多年生密丛型下繁禾草[ 2] 。蒙农四号
新麦草(P.juncea Nevski.cv.Mengnong N o.4)是
内蒙古农业大学于 1984年从美国农业部农业研究
局牧草饲料作物研究所(USDA-ARS.FRRL)引入
原始材料 Bozoisky ,采用单株种植和混合选择的方
法育成的 ,在试验区表现出返青早 、生长发育快 、青
绿持续期长 、分蘖多 、须根系发达 、抗逆性强 、长寿命
等特点 ,适宜在干旱半干旱地区栽培种植 ,具有很高
的推广应用价值[ 3 ～ 4] 。多倍体新麦草具有更多的优
良性状 ,如美国及加拿大培育出的新麦草四倍体品
种表现出比二倍体品种种子大 、活力强 、易发芽 、植
株高 、叶宽而大等优良特性[ 5 ～ 6] 。目前 ,国内有关四
倍体新麦草的育种 、细胞学鉴定及相关特性研究分
析的相关报道很少。本文对蒙农四号新麦草四倍体
的体细胞染色体 、气孔及毛被特性的倍性鉴定及研
究分析 ,为新麦草属牧草的分类鉴定 、遗传育种以及
推广应用提供了理论基础和技术体系。
1　材料和方法
1.1　实验材料
实验以二倍体新麦草和四倍体新麦草(蒙农四
号新麦草)为研究材料。二倍体蒙农四号新麦草 2n
=2x=14是内蒙古农业大学从美国农业部农业研
究局牧草饲料作物研究所引入原始材料 Bozoisky ,
采用单株种植和混合选择的方法育成的。经秋水仙
素诱导得到多倍体蒙农四号新麦草。实验材料均种
植于内蒙古农业大学牧草试验站牧草种质资源圃 。
1.2　试验方法
1.2.1　染色体数目的鉴定
采用常规染色体压片法[ 7] ,并根据实验材料的
特点在取材时间 、预处理及解离步骤时试用以下方
法:(1)最适取材时间的确定:从 8∶00 ～ 12∶00每
隔 15min 连续取样。(2)预处理:a.在 0℃冰水中预
处理 24h;b.0.002M 8 -羟基喹啉预处理 5h;
c.0.002M 8-羟基喹啉与 2%秋水仙素 1∶1 混合
预处理 5h 。(3)材料的解离:a.1N HCl中解离 5 ～
8min;b.1∶1纤维素酶和果胶酶配合 0.2N 盐酸。
染色分别试用醋酸洋红和卡宝品红染液 。
根据 Levan等(1964)及李懋学等(1985)提出的
标准 ,染色体计数 50 个细胞。观察细胞过程中 ,每
盆材料至少有 3 枚根尖的 90%以上的体细胞染色
体数为 2n=4x =28 ,定为四倍体植株。
1.2.2　形态学特征的鉴定
根据镜检结果 ,取二倍体及四倍体新麦草材料
各 10株 ,在分蘖期测定植株高度(自然高度)、分蘖
数 、叶片长 、宽。叶片的长 、宽测定同一叶心下第 2
片完全展开叶全长和叶片最宽处宽度 ,每株重复测
量 5 ～ 10片叶。
1.2.3　气孔及表皮毛特征的鉴定
对二倍体及四倍体新麦草幼苗分蘖期的气孔和
—4—
第 32 卷　第 3 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010 年 5 月
　　Vol.32　No.3　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland 　　　　　　　　　 May.2010　　
表皮毛特征进行鉴定 ,具体步骤如下:①取材:随机
选取两种倍性的植株各 3株 ,每株取同一部位的叶
片各 1 片。 ②解离:将两种倍性新麦草叶片去叶
缘 ,剪成 4 ～ 5cm 草段 ,分别放入 30%过氧化氢与冰
醋酸(1 ∶1)混合液中 ,在 60℃下密封解离 20h 左
右。 ③制片:将解离后的叶片用蒸馏水冲洗数遍
后 ,用镊子挑取解离效果好的叶片平铺在载玻片
上 ,滴 1 滴 1% I-IK 染液于叶片上染色 。 ④观
察:用显微分析系统软件进行镜检 、拍摄 ,并测定
气孔的长 、宽 、密度和表皮毛的密度 。由于所制片
子中的气孔已关闭 ,因此 ,本文测量的气孔是气孔
关闭状态下气孔保卫细胞的哑铃形体的长度 ,气孔
宽度是垂直于哑铃形体保卫细胞的最宽值。每个
片子至少观察 10 个视野 ,至少统计 30个视野 。气
孔密度的计算方法:在同一倍性下测量 30个视野
的气孔器数量 ,取其平均值 ,并换算成每平方毫米
的气孔数量(Nu./mm 2)。
1.3　数据处理
采用 Excel 2007软件整理数据并作柱状图 ,采
用 SAS 9.0软件对数值性状进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　染色体数目的鉴定
根尖压片法取材方便 、技术准确 、所需实验仪器
简单 ,是目前应用较多的倍性鉴定方法。实验对取
材时间 、预处理 、解离以及染色步骤进行多种处理方
法比较 ,最终找到了适合新麦草材料自身特点的处
理方法。多倍体新麦草土培植株开始分蘖时取样 ,
每盆材料至少剪取 5个根尖进行染色体数目的鉴
定。具体步骤如下:①取材:上午 9∶00 ～ 10∶00时
选取植株新生的白色幼嫩根尖 ,蒸馏水冲洗干净 ,分
放入指形管中。 ②预处理:将指形管放入冰水中在
4℃冰箱内保存 24h。 ③固定:在卡诺固定液(无水
乙醇∶冰醋酸 =3 ∶1)固定 12h 。 ④解离:于 1N
HC l中解离 5 ～ 8m in。 ⑤染色与压片:用卡宝品红
溶液染色 ,常规压片 。⑥镜检:观察统计分裂中期不
同倍性材料的细胞染色体数目 ,将分散好 、染色体条
带清晰的片子用 Olympus显微镜摄影仪照相。
实验结果表明 ,秋水仙素诱导后的植株多为二
倍体(2n=2x=14),此外还有单倍体(n=x =7)、三
倍体(2n=3x=21)、四倍体(2n=4x =28)和非整倍
体。根据染色体数目特征 ,可以对植株进行倍性鉴
定及分类标记。
2.2　形态学特征的鉴定
表 1可看出 ,四倍体与二倍体材料的平均株高
差异不显著 ,但四倍体植株的叶长(25.50cm)、叶宽
(4.31mm)较二倍体的叶长(18.13cm)、叶宽
(3.16mm)有所增加 ,且均存在显著差异 ,说明植株
的形态特征与其倍性有较好的一致性。
表 1　两种倍性植株的形态特征比较
Table 1　Comparison of morphology between two ploidy plants
倍性
Ploidy
株高(cm)
Plant height(cm)
叶长(cm)
Leaf length(cm)
叶宽(mm)
Leaf width(mm)
二倍体 29.13a 18.13a 3.16a
四倍体 31.16a 25.50b 4.31b
　　注:数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。
Note:Values w ith a dif ferent let ter are signi ficant ly dif feren t
(P<0.05).
图 1　二倍体和四倍体植株的染色体
Fig.1　The chromosome of diploid and tetr aploid plant
—5—
齐丽娜　云锦凤　云　岚　张东辉　于静怡　　二倍体和四倍体新麦草细胞学特性分析
2.3　气孔及气孔器的比较分析
2.3.1　气孔及气孔器结构特征
两种倍性的蒙农四号新麦草植株的叶片上下表
皮均有气孔(图 2)分布 ,气孔器形状及组成相同 ,均
由两个呈哑铃型的保卫细胞及它们之间的孔口组
成 ,保卫细胞的外侧各有 1个副卫细胞。
A:二倍体;B:四倍体。　　A:Diploid;B:T et raploid.
图 2　二倍体和四倍体新麦草植株的气孔器
F ig.2　The stomatal apparatus of P.juncea plant
　　对不同倍性植株气孔的长和宽进行方差分析可
知 ,二倍体与四倍体植株上 、下表皮气孔的长和宽均
存在极显著差异(P <0.01)。四倍体植株上 、下表
皮气孔长分别是二倍体植株气孔长的 1.48 倍和
1.38倍 ,宽分别为 1.24倍和 1.15倍(图 3)。而同
一染色体倍性植株的上 、下表皮气孔大小也有区别 ,
四倍体植株上 、下表皮气孔的长宽比分别为 3.36和
3.00 ,二倍体植株上 、下表皮气孔的长宽比分别为
4.04和 3.62 。以上结果表明随染色体倍性的增加 ,
植株叶表皮气孔的大小也有明显增加趋势 。
UL:上表皮气孔长;UW:上表皮气孔宽;LL:下表皮气孔长;LW:下表皮气孔宽。
UL:T he length of upper stom as;UW:T he width of u pper s tomas;L L:Th e length of lower stomas;LW:T he width of lower stomas.
图 3　两种倍性植株气孔大小的比较
F ig.3　Compa rison of stomata size between tw o ploidy plants
2.3.2　气孔的分布特征及其密度
蒙农四号新麦草的气孔呈纵行排列 ,沿着叶脉
方向整齐分布(图 4),这符合禾本科牧草气孔分布
特点 。由分析结果(图 5)可知 ,两种倍性材料的上 、
下表皮气孔密度差异均极显著(P <0.01),通过 F
值比较得知 ,上表皮气孔密度的差异程度大于下表
皮。二倍体植株上表皮气孔密度(110.79个/mm2)
是四倍体的(41.67个/mm2)2.66倍;二倍体植株下
表皮气孔密度(150.83个/mm2)是四倍体的(46.96
个/mm2)3.62倍 。
—6—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 3 期
A:二倍体;B:四倍体。　　A:Diploid;B:T et raploid.
图 4　植株的气孔器及表皮毛
F ig.4　The stomata and trichome of P.juncea plant
UE:上表皮;LE:下表皮。图 6同。
UE:Upper epidermis;LE:Low er epidermis.Fig.6 is same.
图 5　两种倍性植株气孔密度的比较
F ig.5　Comparison of stomatal density between two ploidy plants
图 6　两种倍性植株叶表皮毛密度的比较分析
F ig.6　Comparison of trichomes density between two ploidy plants
2.3.3　叶表皮毛被的分布特征
两种倍性材料上 、下表皮的表皮毛密度和气孔
密度的特征一致(图 6)。二倍体植株上 、下表皮的表
皮毛密度分别为 260.90个/mm2 和 274.40 个/mm2 ,
比值为 0.95;四倍体植株上 、下表皮的表皮毛密度
分别为 146.36 个/mm2 和 161.82个/mm2 ,比值为
0.90 。二倍体植株的上表皮毛密度是四倍体植株的
1.78倍 ,下表皮毛密度是四倍体的 1.70倍 。F -检
验结果表明 ,两种倍性材料的上 、下表皮毛密度差异
均极显著(P <0.01)。通过 F 值比较可知 ,上表皮
毛密度的差异程度大于下表皮毛密度。
2.3.4　变异系数分析
由二倍体和四倍体蒙农四号新麦草变异系数分
析结果可知(表 2),变异不仅存在于同一倍性植株
内部 ,同时也存在于两种倍性植株之间。在同一倍
性内 ,二倍体蒙农四号新麦草的上 、下表皮气孔长的
变异系数较大(8.04%和 7.16%), 四倍体植株的
上 、下表皮气孔宽的变异系数较大(12.31%和
9.94%)。上 、下表皮气孔密度和表皮毛密度的变异
系数都是四倍体植株的较大。两种倍性植株间变异
较大的是气孔密度及表皮毛密度 ,其中下表皮毛密
度(17.58%)变异最大;变异较小的是气孔长 、宽 ,其
中变异最小的是上表皮气孔长(6.57%)。也就是
说 ,随着植物体细胞染色体倍性的变化 ,植株气孔和
表皮毛特征也会随之出现不同程度的变异。
3　结论与讨论
3.1　染色体数目的鉴定
染色体计数法具有精确性高 、结果可靠的特
点[ 8 ～ 9] 。通过多次试验表明 ,上午 9∶00 ～ 10∶00
新麦草幼嫩根尖分裂相最多 ,且有丝分裂中期相最
多;0℃冰水中预处理 24h ,方法简单 ,节约药品 ,且
所得分裂相轮廓更清晰 、染色体缩得更短;0.002M
8-羟基喹啉与 2%秋水仙素 1∶1混合所得的分裂
相也很清楚 ,但不如 0℃冰水中预处理24h经济方便;
—7—
齐丽娜　云锦凤　云　岚　张东辉　于静怡　　二倍体和四倍体新麦草细胞学特性分析
表 2　两种倍性植株叶表皮特征的变异系数
Table 2　Comparison of leaf epidermis characteristics between two ploidy plants
指　标
Indexes
倍性
Ploidy
上表皮　Upper epidermis 下表皮　Lower epidermis
倍性内 CV
In ploidy
倍性间 CV
Between ploidy
倍性内 CV
In ploidy
倍性间 CV
Betw een ploidy
气孔长(cm) 二倍体
四倍体
8.04
5.13 6.57
7.16
6.43 6.67
气孔宽(mm) 二倍体
四倍体
6.55
12.31 9.99
9.62
9.94 9.65
气孔密度(Nu./mm 2) 二倍体
四倍体
10.10
24.88 13.81
12.26
18.98 15.72
表皮毛密度(Nu./mm 2) 二倍体
四倍体
13.77
15.78 14.68
13.01
20.01 17.58
由于植物细胞壁含有纤维素和果胶质 ,故用酶解配
合酸解的效果是最好的。但是酶液浪费较大且价格
比较贵 ,所以在掌握好解离时间的基础上 ,用 1N
HCl解离效果也很好 ,且操作方便 ,经济实惠;卡宝
品红只对细胞核以及染色体深染 ,且染色速度快 ,操
作简便 ,染色效果好 。醋酸洋红染液整体染色较浅 ,
效果远不如卡宝品红 ,故选用卡宝品红做染液 。通
过改进的染色体制片方法 ,可以将植株染色体的倍
性准确快速的鉴定和标记 。
3.2　形态学特征的比较
植物外部形态特征作为对多倍体材料进行鉴定
的判断标准 ,是最简单 、最直观粗放的方法 ,它可以
为育种工作者减少工作量[ 10] 。巨大性是多倍体最
为显著的外部形态特征 , 多表现为叶片长 、宽增加
且植株较壮等。四倍体新麦草表现出叶片长 、宽及
植株高均较二倍体植株有所增加的特点。李立
志[ 11]等以染色体倍性鉴定结果为依据 ,凭经验直接
判断发生器官形态变异的四倍体黄皮西瓜 ,准确率
可达 91.3%。刘玉香[ 12] 等研究的四倍体辣椒表现
出植株高大 、叶片及花冠等比原品种大的特点。故外
部形态特征可作为新麦草多倍体鉴定的依据之一 。
3.3　气孔器特征的比较
气孔是植物叶片与外界环境之间进行气体 、水
分交换的主要通道 ,对植物的光合 、呼吸 、蒸腾等生
理活动起着重要的调节作用 ,同时气孔器也是研究
植物间亲缘关系及其染色体倍性的重要器官 ,在探
讨植物系统进化和分类方面具有积极意义[ 1 3 ～ 14] 。
气孔是一个稳定的遗传性状 ,气孔特征与植株倍性
有一定的关系 ,总的趋势是随着植株倍性的增加 ,保
卫细胞长 、宽增大 ,气孔密度减小[ 15] 。四倍体蒙农
四号新麦草气孔的长和宽与二倍体均存在极显著差
异(P<0.01),且随体细胞染色体倍数的增加 ,植株
叶表皮气孔的大小有明显增加趋势。但四倍体的气
孔及叶表皮毛密度较二倍体有所减少且差异极显著
(P <0.01)。通过 F 值比较可知 ,上表皮气孔及表
皮毛密度的差异程度均大于下表皮 。马爱红[ 16] 等
对葡萄的染色体倍性及气孔性状关系的研究也得出
相同结论 。同时可知 ,气孔大小与气孔密度的关系 ,
在叶片的单位面积内 ,气孔越大 ,气孔密度就越小;
反之 ,气孔越小 ,气孔密度就越大[ 17 ～ 18] 。综上可知 ,
气孔特征可以作为新麦草遗传育种工作中倍性鉴
定 、分类的重要依据[ 19] 。
3.4　叶表皮毛特征的比较
叶表皮毛是植物叶面表皮的衍生结构 ,是植物
长期适应生态环境的外在表现 ,具有保护叶片 、反射
阳光 、防止强光灼伤 、减小蒸腾 、保温 、防止机械损伤
等功能[ 20] 。在生态上 ,许多植物的表皮毛还可以起
到减小风沙的作用。四倍体蒙农四号新麦草上 、下
表皮的表皮毛均比相应的二倍体的密度要小 ,且表
皮毛与气孔分布特征是一致的 ,即表皮毛形态越大
其密度越小 ,反之则越大。这说明表皮毛的特征也
可以作为新麦草倍性鉴定及分类的依据[ 21] 。
3.5　变异系数分析
变异系数是衡量数据变异程度的一个统计量 ,
可以反映种内和种间各表型性状的变异情况 ,从而
揭示其变异格局。受植株倍性变化的影响 ,二倍体
和四倍体蒙农四号新麦草的两个倍性间 ,气孔及表
皮毛的各表型性状都存在着丰富的变异 ,且不同表
型性状的变异幅度也各不相同 ,其中变异幅度较大
的是叶表皮气孔密度及表皮毛密度。
—8—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 3 期
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(下转第 27页)
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齐丽娜　云锦凤　云　岚　张东辉　于静怡　　二倍体和四倍体新麦草细胞学特性分析
Effects of Cadmium Stress on Some Physiological-
biochemical Characters of Four Alfalfa Varieties
MEI Li-na1 , YUAN Qing-hua2 , YAO Tuo1 ,WANG Yu2
(1.College of Grassland Science ,Gansu Agricultural Universi ty , Lanzhou 730070 ,China;
2.Insti tute of Animal S ciences , CAAS , Bei j ing 100193 , China)
Abstract:A pot experiment w as conducted to study the cadmium stress on the g row th of the four v ari-
et ie s o f alfalfa at seedling stage , and to explo re dif ferences in Cd-tolerance among four varie ties o f alfalfa.
The results indicated that the mo rpholo gical and phy siolog ical characteristics of alfalfa in low level of Cd
treatments w ere supe rio r to the control , showing low levels of cadmium can promo te plant g row th.The
height and w eight of alfalfa seedling s and the ability of chlo rophy ll synthesis decreased , contents of proline
and MDA increased , and the CA T activity reduced under high densi ty o f Cd treatments.T here w ere sig-
nificant differences in Cd-tolerance among four varieties o f alfalfa , and Cd-tolerance of the four varieties of
alfalfa w as evaluated by subo rdinate function value method , the capaci ty o f Cd-tolerance follow ed the se-
quence:Xinjiangdaye >Longdong >Manas>Shihezi.
Key words:Cd-tolerance;Alfalfa;Eco-phy siological
　　(上接第 9页)
The Morphological and Cytological Characteristics
of Diploid and Tetraploid of Psathyrostachy juncea
QI Li-na , YUN Jin-feng , YUN Lan ,ZHANG Dong-hui , YU Jing-yi
(Collegeof Ecology and Environmental Science , Inner Mongolia Agriculture University , Hohhot 010019 , China)
Abstract:The cytological characteristics of diploid Psathyrostachy juncea and tet raploid Psathyrostachy jun-
cea Nevski.cv.Mengnong No.4 w ere analyzed.The results show ed that the chromosome numbers of tetraploid
plant are 28(2n=4x=28), the chromosome numbers of diploid plant are 14(2n=2x=14).Tetraploid plant was
characterized by the increase in length and width of leaf , also by the increase in length and w idth of stomas but the
decrease in the densi ty of stomas and trichomes , also there were significant differences betw een tetraploid and dip-
loid(P<0.01).There were considerable variation in length , width , density of stomas and the density of both dip-
loid and tetraploid , among them there was the least variation in the leng th of leaf upper epidermis stomas
(6.57%), there was the biggest variation in the densi ty of leaf low er trichomes(17.58%).
Key words:Psathyrostachy juncea Nevski.cv.Mengnong No.4;Diploid;Tetrapo lid;Identif icat ion of
ploidy;S tomata;Trichomes
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梅丽娜　袁庆华　姚　拓　王　瑜　　镉胁迫对四个苜蓿品种生理特性的影响