全 文 ：第２０卷第４期
２０１３年８月
水土保持研究
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
Ａｕｇ．，２０１３
收稿日期：２０１２－１２－０９ 修回日期：２０１３－０１－２０
资助项目：黑龙江省自然科学基金项目（ＱＣ２０１２Ｃ０４９）
作者简介：王丽艳（１９７７—），女，内蒙古赤峰市人，讲师，在读博士，主要从事植物生理及生物技术方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌａｏｓａｎ０００＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：殷奎德（１９６４—），男，黑龙江虎林人，教授，博士生导师，主要从事生物技术方面的研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｉｎｋｕｉｄｅ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
不同倍性菘蓝幼苗对盐渍胁迫的耐受能力
及保护性酶的响应机制
王丽艳，荆瑞勇，郭永霞，殷奎德
（黑龙江八一农垦大学，黑龙江 大庆１６３３１９）
摘 要：为了比较不同倍性菘蓝对盐胁迫的耐受能力及其体内保护性酶的响应机制，采用在 ＭＳ培养基中加入不同浓
度的ＮａＣｌ模拟盐胁迫处理，观测二倍体和四倍体菘蓝种子的萌发和幼苗生长状况，测定幼苗中丙二醛及脯氨酸含
量，同时对其地上部分保护性酶ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ的活性进行测定。对种子萌发、幼苗生长以及丙二醛和脯氨酸含
量的测定结果均表明，四倍体较二倍体耐盐胁迫能力强。对其体内保护性酶的研究结果表明，在不同 ＮａＣｌ浓度下，
起主要保护作用的酶是不同的，无论有无盐胁迫、ＮａＣｌ浓度高低，四倍体中的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ三种保护性酶活性
均高于二倍体，这说明在盐胁迫下四倍体菘蓝对活性氧的清除能力要高于二倍体菘蓝，部分解释了四倍体比二倍体
对盐胁迫耐受能力高。
关键词：二倍体；四倍体；菘蓝；盐胁迫；保护性酶
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００５－３４０９（２０１３）０４－０２２４－０６
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｉｓａｔｉｓ ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｉｔｈ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐｌｏｉｄ ｔｏ Ｓａｌｔｉｎｇ ａｎｄ
Ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｉｔｓ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ Ｅｎｚｙｍｅ
ＷＡＮＧ Ｌｉ－ｙａｎ，ＪＩＮＧ Ｒｕｉ－ｙｏｎｇ，ＧＵＯ Ｙｏｎｇ－ｘｉａ，ＹＩＮ Ｋｕｉ－ｄｅ
（Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｂａｙｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｑｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ１６３３１９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｉｄｙ Ｉｓａｔｉｓ ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａ－
ｎｉｓｍ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｖｉｖｏ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｄｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｗｅｒｅ ａｄｄｅｄ ｉｎｔｏ ＭＳ ｍｅｄｉｕｍ
ｔｏ ｉｍｉｔａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｓｅｅｄｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｉｐｌｏｉｄ ａｎｄ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｏｆ Ｉｓａｔｉｓ ｉｎ－
ｄｉｇｏｔｉｃａ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎ－
ｚｙｍｅｓ ｉｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＳＯＤ，ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒ ｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｏｆ Ｉｓａｔｉｓ
ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ ｉｓ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｄｉｐｌｏｉｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｎｚｙｍｅ ｗｈｉｃｈ ｐｌａｙｓ ｐｒｉｍａ－
ｒｙ ｒｏｌｅ ｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，Ｉｔ ｗａｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｒｅｍｏｖａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｉｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｄｉｐ－
ｌｏｉｄ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈａｔ ＳＯＤ，ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｄｉｐｌｏｉｄ ｒｅｇａｒｄ－
ｌｅｓｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｓｏｄｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ，ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｐａｒｔｌｙ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈａｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｔｏ ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｄｉｐｌｏｉｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｄｉｐｌｏｉｄ；ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ；Ｉｓａｔｉｓ ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ
菘蓝（Ｉｓａｔｉｓ ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ Ｆｏｒｔ．）为十字花科菘蓝
属两年生草本植物，以干燥根及叶入药，分别称板蓝
根和大青叶，为常用中药材［１］。有关菘蓝二倍体和四
倍体的比较研究中，有从生药学角度研究根中靛蓝、
靛玉红、总氨基酸含量的，结果表明，四倍体较二倍体
均有明显提高［２］，菘蓝根中四倍体游离氨基酸和水解
氨基酸的含量均高于二倍体［３］；遗传特性方面的比较
研究表明，菘蓝二倍体与其同源四倍体具有中等偏高
的遗传差异性［４］；在生理方面对菘蓝体内超氧化物歧
化酶的活性研究结果表明，四倍体的酶活性比二倍体
的高［５］。有关二倍体和四倍体在耐盐性方面的比较
研究目前还未见报道。
黑龙江大庆市大同区是板蓝根的主产区之一，也
是最大的产区，大庆板蓝根种植面积约为全国的２／３，
平常年份板蓝根的年产量约在２．５万ｔ左右。所产
板蓝根品质上乘，目前种植的菘蓝主要为二倍体品
种。大庆地区有大面积的盐碱地区，如能推广种植菘
蓝也是一个不错的选择。另外板蓝根的主要药效成
分为次生代谢产物，逆境条件下可能会增加其药效成
分，根据前人在生药学方面的研究，四倍体较二倍体
优越很多［２－３］，因此本试验对二倍体和四倍体在耐盐
性方面进行比较分析，为不同倍性菘蓝种植区域的选
择，同时也为四倍体菘蓝能否在大庆盐碱地区推广种
植提供理论支持。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为二倍体和四倍体菘蓝，购于毫州市春
秋药材种业有限责任公司。
１．２ 盐胁迫处理方法
采用在 ＭＳ培养基中加入不同浓度的 ＮａＣｌ模
拟盐胁迫。ＭＳ培养基中附加３０ｇ／Ｌ蔗糖、８ｇ／Ｌ植
物琼脂，ｐＨ值５．７，分别附加浓度为０，５０，１００，１５０，
２００，２５０，３００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ进行盐胁迫处理，以
ＮａＣｌ浓度为０的作为对照。
将二倍体和四倍体菘蓝种子去除种皮后用７５％
的乙醇处理５ｍｉｎ，再用０．１％的升汞处理１０ｍｉｎ，用
无菌水冲洗４～５遍，然后接种于上述不同处理的培
养基中，本试验共设７（盐浓度）×２（倍性）＝１４个处
理，每处理重复３次，每个重复５瓶，每瓶２０粒。置
于温度为（２５±２）℃的组织培养室中进行培养，前三
天进行暗培养，然后于光强１ ５００～２ ０００ｌｘ，每日光
照时数１４ｈ的光照下培养７ｄ，每天统计发芽率。培
养到第１０天时进行相关指标的测定。
１．３ 测定项目
１．３．１ 发芽率、发芽势、发芽指数的测定
种子发芽率＝种子正常发芽粒数／供试种子数×
１００％；
种子发芽势＝种子第４天正常发芽粒数／供试种
子粒数×１００％；
种子发芽指数＝∑Ｇｔ／Ｄｔ
式中：Ｇｔ———Ｄｔ相对应的每天发芽种子数；Ｄｔ———发
芽时间。
１．３．２ 株高、根长、幼苗鲜重、根冠比的测定 当种
子接入培养基１０ｄ后进行芽长、根长、根重、芽重和
根冠比测定。
１．３．３ 丙二醛和脯氨酸含量的测定 将种子接种到
培养基中１０ｄ后，采样测定植株茎叶中的丙二醛和
脯氨酸的含量：丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）比色法［６］；脯氨酸含量的测定采用磺基水杨
酸比色法［６］。
１．３．４ 保护性酶ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性测定 超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法进行测
定［６］；过氧化物酶（ＰＯＤ）采用愈创木酚法进行测定，
以每分钟内 Ａ４７０变化 ０．０１ 为 １ 个酶活性单位
（Ｕ）［６］；过氧化氢酶（ＣＡＴ）的活性测定采用紫外吸收
法进行测定，以每分钟内Ａ２４０下降０．１的酶量为１个
酶活单位（Ｕ）［７］。
１．４ 统计分析
利用统计软件Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １３．０进行数据的
统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫处理对不同倍性菘蓝发芽率、发芽势、发
芽指数的影响
２．１．１ 盐胁迫处理对不同倍性菘蓝发芽率的影响
将菘蓝种子接种于不同处理的培养基中后，每天统计
发芽率，采用多重比较中的最小显著差法（ＬＳＤ）进行
方差分析，结果见图１。从图１中可以看出，随着
ＮａＣｌ浓度的增加，二倍体和四倍体菘蓝发芽率均呈
下降的趋势。当ＮａＣｌ浓度为０～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，到
第５天时发芽率基本达到最大值，而 ＮａＣｌ浓度＞
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，到第６天时发芽率达到最大值；从
二倍体和四倍体的差异来看，二倍体对照和ＮａＣｌ浓
度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时第７天的发芽率达９６％，而当
ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ和１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，其发芽
率分别为７７％和７３％，从方差分析来看其与对照和
ＮａＣｌ浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ的发芽率差异达到显著性
水平，而四倍体对照第７天的发芽率达９９％，当ＮａＣｌ
浓度为５０、１００ｍｍｏｌ／Ｌ和１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，第７天的
发芽率均达到９０％以上分别为９２％，９０％和９０％。
通过显著性分析可知，两个倍性菘蓝品种第７天发芽
率的差异表现为：在 ＮａＣｌ浓度为１００、１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
和２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，四倍体的发芽率显著高于二倍
体，其他浓度下差异不显著。因此，从发芽率来看，四
倍体菘蓝较二倍体菘蓝耐盐胁迫能力强。
２．１．２ 盐胁迫处理对不同倍性菘蓝发芽势和发芽指
数的影响 种子在失去发芽力之前，已发生了劣变，
可从发芽势或发芽指数反映出来，故二者比发芽率更
能灵敏地表现种子活力。
５２２第４期 王丽艳等：不同倍性菘蓝对盐胁迫的耐受能力及保护性酶的响应机制
图１ 不同浓度ＮａＣｌ处理下菘蓝的发芽率
注：有相同字母代表差异性不显著，无相同字母代表差异性显著，Ｐ＜０．０５，下同。
总体来看，二倍体和四倍体菘蓝的发芽势均随
ＮａＣｌ浓度的增加呈逐渐下降的趋势，从方差分析可
以看出，二倍体菘蓝的发芽势在各 ＮａＣｌ浓度之间的
差异均达到显著水平，而四倍体在 ＮａＣｌ浓度为１００
ｍｍｏｌ／Ｌ和１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时发芽势之间无显著性差
异，并且在此浓度下四倍体较二倍体的发芽势要高；
二倍体和四倍体菘蓝的发芽指数均随着ＮａＣｌ浓度的
增加而呈逐渐下降的趋势，
从方差分析可以看出，二倍体和四倍体菘蓝的发
芽指数在各ＮａＣｌ浓度之间的差异均达到显著水平。
但四倍体较二倍体下降的趋势要缓和，ＮａＣｌ浓度为
５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，二倍体的发芽指数要高于四倍体，随
着 ＮａＣｌ浓度的增加，当浓度为１００～２５０ｍｍｏｌ／Ｌ
时，四倍体要高于二倍体，尤其是 ＮａＣｌ浓度为１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时，四倍体较二倍体要高得多。从两个倍性
菘蓝品种发芽势和发芽指数的差异显著性分析可知，
当ＮａＣｌ浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，二倍体菘蓝的发芽势
和发芽指数显著高于四倍体菘蓝，而当 ＮａＣｌ浓度为
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时四倍体菘蓝又显著高于二倍体菘蓝，
其他浓度下二倍体和四倍体间的差异不显著（图２）。
因此发芽势和发芽指数均可以说明，四倍体菘蓝较二
倍体菘蓝的耐盐胁迫能力强。
图２ 不同浓度ＮａＣｌ处理下菘蓝的发芽势和发芽指数
２．２ 盐胁迫处理对不同倍性菘蓝芽长、根长、根重、
芽重和根冠比的影响
当种子接入培养基１０ｄ后，将组培苗取出，进行
根长、芽长、根重、芽重的测定，进一步计算出根冠比，
统计结果如图３所示。由于当 ＮａＣｌ浓度大于２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，在种子接种１０ｄ后，仅有芽发出而未能
形成植株，因此此部分未对其进行统计分析。
从图３中可以看出，总体来看，二倍体菘蓝的根
长、芽长、根重、芽重均随着 ＮａＣｌ浓度的增加呈逐渐
下降的趋势，且根长和根重的降低幅度明显大于芽长
和芽重；而四倍体菘蓝的根长、芽长、根重、芽重均随
着ＮａＣｌ浓度的增加呈先增加后下降的趋势。二倍体
对照的根长、芽长、根重、芽重均高于四倍体对照，而
随着ＮａＣｌ的加入，四倍体又均高于二倍体。说明盐
胁迫对二倍体的影响较四倍体大，四倍体较二倍体耐
盐胁迫能力强。二倍体菘蓝根冠比呈逐渐下降的趋
势，四倍体菘蓝呈逐渐增加的趋势。从方差分析可以
看出，二倍体菘蓝在 ＮａＣｌ浓度＞１００ｍｍｏｌ／Ｌ时根
冠比无差异，四倍体菘蓝在＞１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时根冠比
无差异。当 ＮａＣｌ浓度为５０，１００，１５０，２００ｍｍｏｌ／Ｌ
时，四倍体的根冠比分别为二倍体的１．６７，２．４６，
３．２４，３．２９倍。对二倍体和四倍体菘蓝上述指标的
方差分析可知，对照组的根长和芽长二倍体菘蓝显著
高于四倍体菘蓝，根重、芽重和根冠比差异不显著；当
有ＮａＣｌ加入时，四倍体菘蓝的根长、芽长、根重、芽重
和根冠比显著高于二倍体菘蓝。
６２２ 水 土 保 持 研 究 第２０卷
图３ 不同浓度ＮａＣｌ处理下菘蓝的根长、
芽长、根重、芽重和根冠比变化
２．３ 盐胁迫处理对不同倍性菘蓝丙二醛和脯氨酸含
量的影响
丙二醛是膜脂过氧化的最终产物，是膜系统受伤
害的重要标志之一，其含量可以表示膜脂过氧化作用
的程度［８］。不同浓度ＮａＣｌ处理下不同倍性菘蓝中丙
二醛含量的测定结果如图４所示。从图４中可以看
出，二倍体和四倍体菘蓝随着ＮａＣｌ浓度的增加，丙二
醛含量呈现先稍降低后增加的趋势，在浓度为５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时最低。从方差分析可以看出，ＮａＣｌ浓度
为０与５０ｍｍｏｌ／Ｌ之间时，二者丙二醛含量的差异
不显著，但与其它浓度之间差异均达显著性水平，说
明ＮａＣｌ浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，膜系统基本没有受到
损伤，但随着ＮａＣｌ浓度的增加，膜系统受损程度逐渐
加重。从图４中还可以看出，各浓度下二倍体菘蓝丙
二醛含量均高于四倍体菘蓝。当 ＮａＣｌ浓度为２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，丙二醛含量较对照二倍体增加了２．６４
倍，四倍体增加了２．３倍。从二倍体菘蓝和四倍体菘
蓝丙二醛含量的差异性分析可知，对照组和 ＮａＣｌ浓
度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，二倍体与四倍体之间的差异不
显著，当 ＮａＣｌ浓度＞５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，二倍体的丙二
醛含量显著高于四倍体。这在一定程度上说明随着
ＮａＣｌ浓度的增加，四倍体菘蓝的膜系统受损伤程度
低于二倍体菘蓝。这在一定程度上说明四倍体菘蓝
较二倍体菘蓝的耐盐胁迫能力强。
脯氨酸是植物细胞质中重要的渗透调节物质［９］。
植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗
逆性，抗性强的品种往往积累较多的脯氨酸［６］，在逆
境条件下，植物体内脯氨酸的含量显著增加。不同浓
度ＮａＣｌ处理下不同倍性菘蓝中脯氨酸含量的测定结
果如图４所示。从图４中可以看出，随着 ＮａＣｌ浓度
的增加，二倍体和四倍体菘蓝脯氨酸含量呈逐渐增加
的趋势。从方差分析可以看出，各 ＮａＣｌ浓度之间脯
氨酸含量差异均达到显著性水平。在ＮａＣｌ浓度较低
（０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ）时二倍体脯氨酸增加量较四倍体
明显，在 ＮａＣｌ浓度较高（１５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ）时四倍
体脯氨酸增加量较二倍体明显。从二倍体菘蓝和四
倍体菘蓝脯氨酸含量的差异性分析可知，ＮａＣｌ浓度
为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，二倍体显著高于四倍体，当 ＮａＣｌ
浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，四倍体显著高于二倍体，其
他浓度下二倍体和四倍体脯氨酸含量差异不显著。
这也在一定程度上说明四倍体菘蓝较二倍体菘蓝耐
盐胁迫能力强。
２．４ 盐胁迫处理对不同倍性菘蓝保护性酶ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的影响
在盐胁迫下，菘蓝体内活性氧代谢失调，此时由
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等内源活性氧清除剂构成的酶保护
系统被激活，其活性增加以清除活性氧，以此来缓解
盐胁迫对菘蓝造成的伤害。由图５可见，随着 ＮａＣｌ
浓度的增加，二倍体和四倍体菘蓝中ＳＯＤ、ＰＯＤ和
７２２第４期 王丽艳等：不同倍性菘蓝对盐胁迫的耐受能力及保护性酶的响应机制
ＣＡＴ三种保护性酶均呈现先增加后降低的趋势。酶
活性之所以降低是因为当盐浓度增大后，植物体内活
性氧的产生能力大于清除能力时，过量的活性氧就破
坏或降低了保护性酶的结构或活性［１０］。其中ＳＯＤ
和ＣＡＴ的增加趋势一致，当ＮａＣｌ浓度为５０ｍｍｏｌ／
Ｌ时菘蓝体内酶活性最大。而ＰＯＤ当 ＮａＣｌ浓度为
１００ｍｍｏｌ／Ｌ时的酶活性最大，这说明在不同 ＮａＣｌ
浓度下，起主要保护作用的酶是不同的。从不同倍性
菘蓝来看，当ＮａＣｌ浓度从０增加到２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，
四倍体的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ三种保护性酶活性均高
于二倍体。方差分析可知，ＰＯＤ 活性在对照组和
ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，二倍体菘蓝与四倍体
菘蓝间的差异不显著，当ＮａＣｌ浓度为５０，１００和２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，四倍体菘蓝ＰＯＤ活性显著高于二倍体；
ＳＯＤ活性在ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ和１５０ｍｍｏｌ／
Ｌ时，四倍体显著高于二倍体，其他浓度下二者差异
不显著；ＣＡＴ活性在对照组二倍体与四倍体间的差
异不显著，有ＮａＣｌ加入时，四倍体ＣＡＴ活性均显著
高于二倍体。这说明在盐胁迫下四倍体菘蓝对活性
氧的清除能力要高于二倍体菘蓝。
图４ 不同浓度ＮａＣｌ处理下菘蓝的丙二醛和脯氨酸含量
图５ 不同浓度ＮａＣｌ处理下菘蓝的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性
３ 结论与讨论
种子萌发是植物体生活史中重要的阶段，直接影
响到植物体后期的生长发育和形态建成，从而会间接
影响产量的形成，因此种子能够迅速整齐的萌发，是
获得高产、稳产的基础［１１］。盐胁迫与干旱胁迫不同，
盐胁迫在植物的整个生活史中都会起作用，而干旱与
灌溉量或降雨量有关，属于阶段性胁迫，因此对盐胁
迫来说，种子萌发阶段显得更加重要。本试验结果无
论从发芽率、发芽势还是发芽指数方面的结果均说明
四倍体较二倍体均具有更好的耐盐胁迫能力。
盐胁迫对植物最普遍、最显著的影响就是抑制生
长。生长特性是植物对盐胁迫的综合反应，也是植物
耐盐性的最优评价指标［１２］。种子植物苗期是生活史
中最为脆弱的阶段，本试验对菘蓝苗期生长情况进行
统计分析，结果表明，当 ＮａＣｌ浓度为０时，二倍体的
根长、芽长、根重、芽重均高于四倍体，而随着ＮａＣｌ的
加入，四倍体又均高于二倍体。根冠比表现为二倍体
随着ＮａＣｌ浓度的增加而降低，而四倍体正好相反，随
着ＮａＣｌ浓度的增加而增加，说明四倍体较二倍体耐
盐胁迫能力强。
植物在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，
丙二醛是其产物之一，因此其可以表示植物对逆境条
件反应的强弱以及膜系统受损伤的程度，植物体内脯
氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，抗逆性
强的品种往往会积累较多的脯氨酸。本研究发现，随
着ＮａＣｌ浓度的增加，二倍体和四倍体中丙二醛含量
均呈现先降低后增加的趋势，膜系统受损程度越发加
重，但四倍体中丙二醛含量始终低于二倍体，由此说
明随着ＮａＣｌ浓度的增加，四倍体菘蓝的膜系统受损
８２２ 水 土 保 持 研 究 第２０卷
伤程度低于二倍体菘蓝，四倍体菘蓝较二倍体菘蓝的
耐盐胁迫能力强；在ＮａＣｌ浓度较低时，二倍体脯氨酸
增加量较四倍体明显，在ＮａＣｌ浓度较高时，四倍体脯
氨酸增加量较二倍体明显。这也在一定程度上说明
四倍体菘蓝较二倍体菘蓝的耐盐胁迫能力强。
植物体内始终存在着活性氧产生与清除两个过
程，正常情况下两个过程处于平衡状态，而当植物遭
受逆境时，植物体内活性氧代谢的动态平衡被破坏，
产生大量的活性氧自由基破坏植物细胞膜［１３］。ＳＯＤ
是一切需氧有机体中普遍存在的一种起保护作用的
酶，在植物抵抗盐害的过程中起防止、中断膜脂过氧
化、保护细胞膜系统不受损伤的作用，其酶活力与植
物抗逆性关系密切［１４］。ＰＯＤ在植物体内具有广泛的
作用［１５］，其主要作用之一是是分解由ＳＯＤ产生的
Ｈ２Ｏ２，进一步形成 Ｈ２Ｏ和 Ｏ２［１６－１７］。ＣＡＴ可以直接
将 Ｈ２Ｏ２ 分解为 Ｈ２Ｏ和Ｏ２，不需要还原力而具有较
高的反应速率［１８］。本试验结果表明，在不同ＮａＣｌ浓
度下，起主要保护作用的酶是不同的，无论有无盐胁
迫、ＮａＣｌ浓度高低，四倍体中的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ
三种保护性酶活性均高于二倍体。这说明在盐胁迫
下四倍体菘蓝对活性氧的清除能力要高于二倍体菘
蓝，因此部分解释了四倍体菘蓝的耐盐胁迫能力要高
于二倍体。
参考文献：
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