全 文 ：西北农业学报　2011 , 20(9):18-24
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
高寒草甸矮嵩草对放牧扰动的生长反应 ＊
杨元武1 ,李希来1 ,李积兰1 ,唐　燕1 ,周华坤2 ,殷录昕1
(1.青海大学农牧学院 ,西宁　810016;2.中国科学院 西北高原生物研究所 ,西宁　810016)
摘　要:对矮嵩草及其株丛在不同放牧强度下分蘖数 、分株数 、生殖枝数以及株丛面积的变化反应进行研究。
结果表明 ,适度放牧有利于分株数的增加 , 而放牧过重或过轻不能刺激分株的形成。长期轻度放牧有利于矮
嵩草的分蘖 ,放牧 5 a后各株丛平均生殖分蘖数在不同放牧强度间均无显著差异。放牧过重 , 大株丛的分蘖
数显著下降 ,放牧强度对大株丛生殖生长的影响小 , 第 6 年时中度放牧大株丛的分株数和面积显著大于其他
处理;第 3 年时重度放牧中株丛的分株数显著增加 , 中株丛的生殖生长对放牧强度的响应不敏感 , 其面积在较
长期轻度放牧时增加明显;放牧条件下小株丛的分株数显著增加 , 小株丛营养枝受放牧强度的影响较小 ,
第 6 年时生殖枝数和面积均显著增加 ,放牧处理间无显著差异。
关键词:矮嵩草;株丛大小;放牧强度;生长反应
中图分类号:S812.8　　　　文献标志码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2011)09-0018-07
Growth Response of Kobresia humilis to Grazing
Disturbance on Alpine Meadow
YANG Yuanwu1 , LI Xilai1 , LI Jilan1 , TANG Yan1 , ZHOU Huakun2 and YIN Luxin1
(1.College of Agriculture and Animal Husband ry , Qingh ai University , Xinin g　810016 , China;
2.Northw es t Plateau Ins titute of Biology , Chin ese Academy of Sciences , Xining　810016 , China)
Abstract:The paper studied the change o f tillers , ramet , stalk and area of K obresia humil is genet in
dif ferent size and different g razing intensity.The resul ts show ed that moderately g razing w as benefit
to increasing of ramets.Overgrazing and light ly grazing can not stimulate shaping of ramets.Light ly
grazing fo r a long time w as benefit to Kobresia humil is to tiller.Mean stalks o f dif ferent size genets
did no t indicate significant difference af ter 5 yea rs g razing .Tillers o f big genet decreased signif icantly
i f overg razing fo r a long t ime.Stalk numbe r had le ss ef fect f rom grazing intensity.The number of ra-
mets and area of big g enet w ere much than of o ther t reatment signif icant ly in the 6
th
year of moderately
grazing.The number of ramets of mode ra te genet increased significant ly in the 3 rd year of overg razing.
Its reproduction grow th show ed a no t sensi tive response to g razing intensity .It s area increased signif i-
cantly w hen longer light ly grazing.The number o f ramets of small genet increase significantly under
the condit ion o f g razing .The ability of tiller of small genet had a less ef fect on g razing intensi ty.S talk
and area of smal l genet we re both increased significant ly in the 6th year and had not significant ly differ-
ence betw een among grazing t reatment.
Key words:Kobresia humilis;Size of genet;Grazing intensi ty ;Grow th response
　　放牧作为人类对草地生态系统最主要的干扰
方式之一 ,一直是草地生态学的研究热点[ 1] 。放
牧是草地最简单而又经济的利用方式 ,其实质是
一种生态干扰[ 2] 。根据“中度干扰假说” ,放牧干
＊ 收稿日期:2010-12-14　　修回日期:2011-03-26
基金项目:国家自然科学基金项目(39960053);青海省科技厅项目(2009-J-806)。
第一作者:杨元武 ,男 ,副教授 ,硕士。研究方向为草地生态与环境保护。 E-mai l:yyuanw u@163.com
扰可改变土壤理化性质 ,增加生境的异质性 ,造成
草地群落植物组分 、结构和多样性格局发生变化 ,
对整个生态系统的结构和功能产生影响[ 3] 。有研
究表明 ,放牧主要影响草地群落结构及其土壤生
境的变化[ 4] 。长期不合理的放牧导致草地退化 、
盐碱化和生态环境恶化[ 5] 。
矮嵩草(K obresia humilis)是莎草科多年生
草本植物 , 典型的密丛型草类 , 属高抗逆性物
种[ 6-8] ,矮嵩草耐牧耐践踏 ,营养价值丰富 ,经济利
用价值高 ,具有高蛋白 、高脂肪 、高无氮浸出物 、低
纤维素和高热值的“四高一低”典型特性 ,消化率
56%～ 83%,且随海拔的升高而增加[ 9] ,是高寒草
甸地区的优良牧草。以矮嵩草为主要建群种的高
寒草甸(A lpine meadow)是草甸草原的代表类型
之一 ,高寒草甸植被低矮 ,放牧利用几乎是该草地
类型的唯一利用方式 ,在高原畜牧业生产中占有
重要的地位。近年来 ,随着人类活动对生态环境
的影响日益剧增 ,不合理放牧成为青藏高原高寒
草地退化的主要原因[ 10] 。包括放牧在内的干扰
对生物个体 ,种群动态 ,群落结构和生态系统功能
的影响机制逐渐成为当今生态学研究的热点和难
点[ 10-13] 。现有研究主要集中在干扰对个体和种群
水平上的特定物种功能特征和种群动态的影
响[ 14-15] ,群落水平上的群落结构和生态系统功能
的影响[ 16-17] 以及对放牧的响应。放牧家畜通过选
择性采食行为直接影响某些植物种群动态 ,并间
接改变群落结构[ 18] , 放牧强度的增加使地上部
分生物量和净生产力显著降低 。践踏对草地表层
土壤养分和水分环境的改变间接地导致草地的退
化[ 19-20] 。
本试验探讨长期放牧对矮嵩草种群及其构件
的影响 ,比较研究放牧对不同大小株丛分株数 、营
养枝数 、生殖枝数以及株丛面积的影响 。从种群 、
功能群和群落 3个层次探讨青藏高原高寒草甸退
化的生态学机制 ,揭示该地区植物对放牧反应的
特点及这种反应的内在动力和现实意义 。
1　材料与方法
1.1　试验区概况
试验于中国科学院海北高寒草甸生态系统开
放试验站进行。站区位于青藏高原东北隅祁连山
东段北支冷龙岭南 , 地处 N 37°29′～ 37°45′,
E101°12′～ 101°33′之间。以低山 、丘陵 、滩地和河
流阶地为主 , 海拔 3 200 ～ 3 500 m ,最高峰海拔
5 600 m 。全年太阳辐射 6.93×108 J ·cm-1 ,年
均日照时数 2 672.6 h ,日照率 60%,年均温为
-1.7 ℃,1 月均温 -14.8 ℃, 绝对最低气温
-35.2 ℃, 7 月均温 9.9 ℃, 绝对最高气温
23.7 ℃, ≥5 ℃积温 1 176.0 ℃。年均降水量
614.8 mm , 集中于 6-8月 , 历年平均最大降水
量在 7 月 , 为 126.3 mm ,12月平均降水量最小 ,
为 4.0 mm ,无绝对无霜期。矮嵩草草甸是该区
分布最普遍的草地类型之一 ,物种丰富度约 30
种/m 2 , 群落总盖度约 85% , 土壤含水量约
30%。主要优势种为矮嵩草(Kobresia hum ilis),
伴生种有异针茅(St ipa al iena)、垂穗披碱草
(E lymus nutans)、早熟禾(Poa.spp.)、羊茅(Fes-
tuca spp.)、高山嵩草(K obresia pygmaea)、美丽
凤毛菊(Saussurea supera)、麻花九(Gentiana
straminea)、粗喙苔草(Carex sczbrirostris)、苔草
(Carex spp.)、矮火绒草(Leontopodium na-
num)、雪白委陵菜(Potenti l la nivea)、鹅绒委陵
菜(Potenti l la anserina)、高山唐松草(Thalic-
trum alpinum)、甘肃棘豆(Oxy tropis kansuen-
sis)、异叶米口袋(Gueldenstaed tia d iversi f o-
lia)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)、洽草
(K oeleria cristata)及多种毛茛 (Ranuncuulus
spp.)等[ 9] 。
1.2　试材与方法
采用单因素设计 ,试验区用网围栏围建 ,总面
积 5.46 hm2 。设重度放牧(A)、中度放牧(B)、轻
度放牧(C)和不放牧(CK ,对照)4个处理区 ,放牧
强度分别为 8 、4 、2和 0只 2 龄藏羊/hm2 ,设计牧
草利用率分别是 90%、50%、30%和 0 ,中度放牧
强度与当地天然放牧强度接近 。每个放牧处理区
选择大 、中 、小矮嵩草无性系株丛各 5 丛 ,小株丛
直径为 2 cm 左右 ,中株丛直径为 4 ～ 8 cm ,大株
丛直径为 10 ～ 16 cm 。对照区所选株丛用铁丝笼
罩住 。
1.3　观测与记录
于 2001年 、2003年 、2006年 9月中旬观测记
录每个株丛的分株数 、营养枝数 、生殖枝数以及株
丛直径。游标卡尺测量株丛基部长直径和短直
径 ,求其平均值作为圆的直径计算矮嵩草株丛的
圆形面积。对各处理不同大小株丛进行方差分
析 ,选择分株数 、分蘖数 、生殖枝数以及株丛直径
在不同大小株丛间差异极显著 ,而同一大小株丛
对不同处理间差异不显著的株丛进行标记 ,定株
·19·9 期　　　　　　　　　　　　　杨元武等:高寒草甸矮嵩草对放牧扰动的生长反应
观测 。
1.4　数据分析
用 SAS 9.0数据统计软件进行方差分析 ,检
验不同处理间及年份间的差异 。
2　结果与分析
2.1　不同放牧年份对矮嵩草株丛生长的影响
对 2006年 9月处理的不同放牧强度下所有
株丛总体分株数 、营养枝数和生殖枝数进行方差
分析 ,检验各指标对不同放牧强度的生长反应 。
2.1.1　分株数　各处理株丛分蘖数在第 3年均
有不同程度的增加 ,第 6年减少。方差分析表明 ,
分株数在第 6 年除处理 B 、C 与 CK 间有显著差
异外 ,其余各处理间均无显著差异(表 1),即中度
放牧强度时 ,平均分株数最多 ,为 5.4 ,比 5 a 前增
加 29.6%;其次为轻度放牧和重度放牧 ,分株数
均有所增加;不放牧时分株数最少 ,为 3.9 ,比 5 a
前减少 12.7%。说明适度放牧有利于分株数的
增加 ,而过度放牧或过轻不能刺激分株形成。
2.1.2　营养枝数　放牧第 3年 ,除 CK 处理株丛
营养枝数有所下降 ,其他处理营养枝数均增加 ,但
第6年时 ,均比第 1年有不同程度的下降 ,且 C处
理和其他各处理间有显著差异(表 1),即轻度放
牧后 ,各株丛营养分蘖数最多为 68.1 ,依次为不
放牧 、中度放牧和重度放牧 ,说明长期放牧情况
下 ,轻度放牧有利于矮嵩草分蘖。
2.1.3　生殖枝数　各种株丛平均生殖枝数在不
同放牧强度间无显著差异 ,不同强度放牧经 5 a
后 ,对矮嵩草株丛平均生殖枝数影响不大(P >
0.05)。
2.2　不同放牧强度对株丛大小的影响
2.2.1　大株丛　不同放牧强度下 ,大株丛分株数
在试验第 3年显著增加 ,而在第 6年时又急剧下
降(图 1)。大株丛年龄相对较大 ,有较多生殖枝 ,
生殖枝当年开花结实后全部死亡 ,故第3年分株
表 1　不同处理分株数及营养分蘖数在放牧 5 a后的差异
Table 1　Difference of ramet and tiller number in different
treatment after 5 years of grazing
处理
Treatment
平均分株数
Mean of ramet
平均营养枝数
Mean of t ill er
B 5.4 a 46.1 a
C 4.8 a 68.1 b
A 4.6 ab 46.0 a
CK 3.9 b 46.9 a
注:同列不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Note:Different let ter indicate signifi can t di ff erence at 0.05 level.
数有明显增加 。但随年龄进一步增大 ,分株数减
少。第 3年时处理间无显著差异 ,第 6年时中度
放牧处理和其他处理间有显著差异 。因为分株主
要由分蘖经过生殖生长死亡或二龄分蘖死亡后形
成 ,因此 ,放牧并不直接影响株丛分株数 ,其规律
性不明显 。
　　大株丛分蘖数除 CK 外 ,其他处理在放牧第
3年有所增加 ,第 6年时均明显下降(图 2)。其中
A处理 3 个年份间平均呈现显著差异 ,其中第 6
年与前 2个年份间差异极为显著 ,B 处理第 6年
分蘖数显著低于第 3年 ,C 处理分蘖数在 3年间
差异不显著 , CK 处理分蘖数在第 3年和第 6年
均有下降 ,第 6年比第 1 年下降明显。而不同处
理放牧第 3年和第 6年差异均不明显。放牧强度
较大时 ,会刺激第 3年分蘖数增加 ,轻度放牧时 ,
分蘖数增加不明显 ,不放牧时分蘖数甚至有所下
降 ,但随放牧时间的延长 ,第 6年时大株丛营养枝
数均下降 ,且放牧强度较大时下降更为明显 。
在不同放牧强度下 ,大株丛生殖枝数变化规
律不一致(图 3)。中度放牧的后期 ,大株丛生殖
枝数增加较大 。在各处理中 ,大株丛生殖枝数在
图 1　各处理大株丛分株数的变化
Fig.1　Tiller number change of big genet
in different treatment
图 2　各处理大株丛营养分蘖数的变化
Fig.2　 Tiller number change of big genet
in different treatment
·20· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
3个年份间均无显著差异 ,第 3年和第 6年时各
处理间差异均不显著 。有性繁殖在无性繁殖发展
到一定阶段时才出现 ,放牧家畜主要采食营养枝
叶片和当年生殖枝花序 ,对当年营养枝潜在有性
繁殖能力影响不明显 。
　　随时间延长 ,不同放牧强度下大株丛的面积
有增加(图 4),其中 B 处理第 6年比第 1 、3年面
积显著增加(F=2.14 , P=0.032 1),其余处理在
3个年份间变化不大;第 3年和第 6年各处理大
株丛面积均无显著差异。可见 ,虽然分株数 、分蘖
数和生殖枝数有不同的变化 ,但面积却保持较小
程度的稳定增加 。
2.2.2　中株丛　分株数在 A 、B 、C 3种处理中的
变化较大(图 5)。第 6年和第 3年 A处理分株数
较第 1年显著增加。第3年 B处理分株数极显著
高于第 1年和第 6年 。中株丛的分株数在处理初
期受放牧强度的影响较大 ,而时间较长时 ,放牧较
轻会有利于其分株。第 6年 C 处理分株数显著
高于第 3年和第 1年 ,而 CK 处理分株数在 3个
年份间变化不明显 。第3年时 , B处理与其他处
图 3　不同处理大株丛生殖枝数的变化
Fig.3　Stalk number change of big
genet in different treatment
图 4　不同处理大株丛面积的变化
Fig.4　Area change of big genet in different treatment
理差异极显著 ,第 6年时 ,C 处理与 CK 处理差异
显著 。
　　从中株丛营养枝数的变化情况(图 6)可以看
出 ,A 处理和 C处理营养枝数在 3个年份间变化
不明显 ,而在 B处理第 6年营养枝数极显著低于
放牧初期 。CK 处理第 3年和第 6年营养枝数显
著低于放牧初期 。不同放牧强度下 ,第 3 年和第
6年营养枝数变化各异 ,第 3年时 B处理的最大 ,
第 6年时 C 处理最大 ,即随放牧时间的延长 ,中
株丛矮嵩草分蘖数在轻度放牧时较为稳定。
从中株丛生殖枝数变化情况(图 7)可以看
出 ,A 、B 、C 、CK 4种处理在不同年份间生殖枝数
的变化均不明显 ,在同一年份不同放牧处理间也
无显著差异 ,说明中株丛的生殖生长对不同放牧
强度的响应不敏感。
　　不同放牧强度下中株丛面积有增大的趋势
(图 8)。除 CK外其余 3种处理都出现显著或极
显著的变化。第 3 年各处理株丛面积差异不显
著 ,但第 6 年有显著差异(F =3.38 , P =
0.044 4)。即中株丛面积在较长期轻度放牧时增
图 5　不同处理中株丛分株数的变化
Fig.5　Ramet number change of moderate
genet in different treatment
图 6　不同处理中株丛营养分蘖数的变化
Fig.6　Tiller number change of moderate
genet in different treatment
·21·9 期　　　　　　　　　　　　　杨元武等:高寒草甸矮嵩草对放牧扰动的生长反应
加明显 ,说明中株丛受长期放牧影响较大。
2.2.3　小株丛　不同放牧强度下小株丛分株数
均增加(图 9),其中 A 、B 、C 处理小株丛分株数在
第 6年极显著高于前 2个年份 ,而在 CK 中 ,小株
丛分株数在 3 个年份间变化不显著(F =1.27 ,
P=0.315 3)。第 3 年不同处理间分株数差异不
显著 ,而第 6年 , CK 处理分株数显著低于其他处
理 ,说明放牧有利于小株丛分株的形成 。
　　不同放牧强度下 ,除A处理 ,其他营养枝数
图 7　不同处理中株丛生殖枝数的变化
Fig.7　Stalk number change of moderate
genet in different treatment
图 8　不同处理中株丛面积的变化
Fig.8　Area change of moderate genet
in different treatment
图 9　不同处理小株丛分株数的变化
Fig.9　Ramet number change of small
genet in different treatment
均有增加的趋势(图 10)。A 、B 、C 、CK 4种处理
营养枝数随时间变化均不明显 ,而且第 3年和第
6年各处理间均无显著差异 ,说明小株丛营养枝
数受放牧强度的影响不大 。
小株丛生殖枝数在不同放牧强度下均有增加
(图 11)。小株丛在试验初期生殖枝数较少 ,主要
进行营养繁殖 ,因此在第 3年变化不大 ,但第 6年
时增加很多。其中 B 处理第 6年时的生殖枝数
显著高于前 2个年份 ,而 A 、C 、CK处理中极显著
高于前 2个年份。不同放牧强度下 ,C 处理小株
丛生殖枝数最多 ,但第 3年和第 6年时处理间无
显著差异 。
图 10　不同处理小株丛营养分蘖数的变化
Fig.10　Tiller change of small genet in different treatment
图 11　不同处理小株丛生殖枝数的变化
Fig.11　Stalk change of small genet in different treatment
图 12　不同处理小株丛面积的变化
Fig.12　Area change of small genet in different treatment
·22· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
　　小株丛面积的变化呈显著增加趋势(图 12)。
所有处理小株丛面积在第 6 年均极显著高于第
3年和第 1年 。第 6年各处理间无显著差异 。说
明小株丛面积无论在何种放牧强度下增加迅速而
稳定 ,受放牧强度的影响较小 。
3　讨论
3.1　矮嵩草对不同放牧强度的响应
大型食草动物的放牧采食是草地生态系统主
要的环境因子和重要的进化驱动力 。植物被反
复 、强烈地采食后往往表现出独特的形态和生理
特点 , 而且不同植物对放牧采食的反应也不同。
本试验研究表明 ,试验第 3年大株丛分株数明显
增加 ,但不同放牧强度对大株丛各指标影响不大;
中株丛所有处理的分蘖数在第 3年时均有不同程
度的增加 ,在第 6年又有所减少 。说明适度放牧
有利于分株数的增加 ,而放牧过轻或不放牧不能
刺激分株形成 ,并且放牧强度对矮嵩草分蘖的刺
激作用是短期的 。各种株丛生殖株数在不同放牧
强度及不同年份间无显著差异 。有性繁殖是无性
繁殖发展到一定阶段时才出现的 ,放牧家畜主要
采食营养枝叶片和当年生殖枝花序 ,对当年营养
枝潜在有性繁殖能力的影响不大。虽然各处理大
株丛分株数 、分蘖数和生殖枝数有不同变化 ,但面
积却保持较小程度的稳定增加;中株丛分株数在
放牧初期受放牧强度的影响较大 ,时间较长时 ,放
牧较轻会有利于其分株形成。营养枝数的变化在
不同放牧处理间均无显著差异 。中株丛生殖生长
对放牧强度的反应不敏感 ,其面积随时间延长均
表现增加的趋势 ,除 CK 处理外其余处理表现显
著或极显著变化;小株丛分株数在不同放牧强度
下均增加 ,放牧利于小株丛分株形成 ,不同放牧强
度下 B 、C和 CK 处理营养枝数均有增加趋势 ,长
期放牧强度过大时小株丛分蘖能力减弱 。所有处
理小株丛面积在第 6年时均极显著高于第 3年和
第 1年 ,小株丛面积无论在何种放牧强度下都快
而稳定增加。
3.2　矮嵩草不同构件层次对放牧的响应
由于克隆植物相连分株间的生理整合作用能
够修饰表型可塑性 ,使其在不同等级水平上的可
塑性反应存在差异[ 21-23] 。 Hartnet t 对一枝黄花
(Solidago canadensis)叶片 、分株和分蘖密度调节
的研究表明 ,各部分数量动态的调节都是叶片出
生率减少 ,死亡率增加以及叶片较早发生死亡的
综合结果[ 24] 。表明在各种选择压力作用下构件
等级间的反应不同 ,但这种反应是否与无性系株
丛的大小有无关系呢? 通过本试验发现 ,矮嵩草
对放牧的扰动在不同大小株丛间有不同的反应 ,
不论放牧强度如何 ,不同株丛在不同年龄阶段都
按固有的自然消长规律变化 ,而放牧扰动只会较
轻程度地影响不同等级结构的数量 ,因此 ,在本试
验范围内 ,无论放牧强度有多大 ,矮嵩草的面积都
在持续增加。不同大小的株丛对放牧扰动的反应
程度不同 ,较小的株丛受放牧扰动的影响较大。
矮嵩草对放牧扰动的反应在不同的结构等级之间
有显著差异[ 25] ,越是更小一级的结构 ,对放牧的
反应越敏感 ,本试验的结果支持“中度干扰理论” ,
这与董全民[ 26] 和马红彬等[ 27] 的研究结果一致。
从最小的结构等级———分蘖到最大的结构等
级———无性系株丛 ,对放牧的影响逐级缓冲 ,从而
保持了无性系株丛在外界干扰下的稳定性 ,这些
特点可能是矮嵩草长期适应放牧压力的结果 。
4　结论
不同放牧强度对大 、中株丛分蘖数的影响较
大。大小株丛在不同放牧强度下的繁殖对策各
异 ,大株丛随年龄的增加 ,面积进一步增大 ,但分
蘖数和分株数趋于稳定甚至下降 ,株丛内部大部
分蘖死亡 ,现存的生殖枝和分蘖分布于无性系的
外围区 ,并以营养枝向外扩充。不同放牧条件下
小株丛的分株数显著增加 ,小株丛营养枝受放牧
强度的影响较小 ,生殖枝数和面积第 6 年时均显
著增加。小株丛第 3年营养枝增加较多 ,以增加
单位营养面积内的枝条数适应放牧扰动 ,后期随
着死亡生殖枝数的增加形成较多的分株 。中株丛
分株数和分蘖数的变化介于大小株丛之间。矮嵩
草构件结构等级越低 ,对放牧的反应越敏感 。
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·24· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　20 卷