全 文 ：矮嵩草无性系对不同放牧强度的生长反应
李希来 ,朱志红 ,杨元武 ,张　静 ,宋维军
(青海大学农牧学院 ,青海 西宁　810003)
摘要:对不同放牧强度下(放牧强度分别为每公顷 0 、2 、4 、8只二龄藏羊)高寒草甸矮嵩草无性
系分株组成和克隆生长进行了研究。结果表明:随着放牧强度的增加 , 单位面积(10cm2 ×
10cm
2)矮嵩草无性系 、营养和生殖分株种群生物量总体呈减少趋势 ,生殖分蘖中种子数呈增加
趋势;矮嵩草无性系营养分株生物量所占比例均小于生殖分株 ,分别为 35.66%、35.75%、
38.22%和 40.40%。营养分株中分蘖数量和生物量随放牧强度的增加呈上升趋势 ,叶片的变
化不很明显 。
关键词:矮嵩草;放牧强度;无性系;克隆生长
中图分类号:S812.8　　文献标识码:A　　文章编号:1006-8996(2002)04-0004-03
The growth response of Kobresia humili clone
on different stocking intensity
LI Xi-lai ,ZHU Zhi-hong ,YANG Yuan-wu ,ZHANG Jing , SONG Wei-jun
(Agriculture and Animal Husbandry College of Qinghai University ,Xining ,810003 ,China)
Abstract:The clonal composition and growth of Kobresia humilis under different stocking intensities(0 ,2 ,
4 ,8 sheeps/hm2)were studied in Alpine Meadow.The results were showed that the aboveground biomass
of clone , vegetative and flowering ramet under standard unit(10×10cm2)decreased , but the seed num-
bers of vegetative tiller per ramet increased as the increase of stock intensity.The ratio of aboveground
biomass of vegetative ramet to flowering were less for 35.66%,35.75%,38.22% and 40.40% respec-
tively.The tiller numbers and the biomass of the vegetative ramet increased and the leaves no obviously
changed as the increase of stock intensity.
Key words:Kobresia humilis ;stocking intensity;clone;clone and growth
矮嵩草(Kobresia humilis)属寒冷中生型多年生草本植物 ,是高寒草甸优势种植物 ,密丛状草类 ,耐牧
性较强 ,是一种优质牧草 ,也是保护生态的优良草种。高寒草甸严重退化产物“黑土滩”的大量出现与这
一类植物丧失生机有关[ 1] 。对不同放牧强度下高寒草甸矮嵩草无性系内部组成与其克隆生长进行研
究 ,对确定“黑土滩”的形成原因 、理论依据以及对其植被恢复的探讨均有重要意义。
1　研究对象与方法
研究地点位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站的矮嵩草草甸群落内 ,样地基本情况和试
验处理见文献报道[ 2 ,3] 。放牧强度(只羊/hm2)分别为 8.00 、4.00 、2.00和 0.00。取样时间为 2000年 8月
中旬 ,在每个处理区按大 、中 、小随机选取完整独立的矮嵩草无性系 30个 ,同时测定每无性系面积大小。
样品用流水冲洗并检净杂质 ,在实验室自然风干 ,装入样袋编号 。将无性系按下列结构等级图进行统计
(图 1)。分株的确定标准以分蘖节基部被叶片包裹 , 无明显破坏为依据 。同时量取矮嵩草无性系分蘖
收稿日期:2002-04-13
基金项目:国家自然科学基金项目(39960053)和《高等学校骨干教师资助计划》项目。
作者简介:李希来(1964—),男 ,河南孟津人 ,副教授 ,硕士。
第 20卷　第 4期
2002年 8月 　　　　　　　　　
青海大学学报(自然科学版)
Journal of Qinghai University
　　　　　　　　　Vol.20 No.4
Aug.2002
DOI :10.13901/j.cnki .qhwxxbzk.2002.04.002
无性系
营养分株→分蘖→叶片
生殖分株
营养分蘖→叶片
生殖分蘖 秆→种子叶片
图 1　矮嵩草无性系结构等级图
节直径和分蘖节距地面高度 ,然后用电子天平(0.0001g)称取各分蘖
地上生物量。
2　结果与分析
2.1　矮嵩草无性系分株种群动态
不同放牧强度下矮嵩草无性系分株种群见表 1。
表 1　不同放牧强度下矮嵩草无性系分株种群动态 (mg/10×10cm2)
放牧强度 营养分株数 生殖分株数 生物量 分蘖节距地面高度(cm) 种子数/生殖分蘖
CK 19.3 22.1 3249.18 0.92 4.09
C 16.1 21.8 3113.54 0.92 4.50
B 12.0 13.6 2502.84 0.93 6.69
A 15.2 17.2 2574.85 0.96 5.66
　　由表 1可看出 ,随着放牧强度的增加 ,单位面积矮嵩草无性系 、营养和生殖分株种群生物量总体上
呈减少趋势 ,但在重牧区(A)有所上升 ,这可能是由于家畜采食和分株数减少的缘故 。生殖分蘖中种子
数呈增加趋势 ,这是由于随着放牧强度的加大 ,矮嵩草分株数减少 ,矮嵩草取得了种群个体内部有力的
竞争地位 ,采取有性繁殖对策 ,使种子数增加 ,以增加无性系的源株来源;但在重牧区(A)种子数开始减
少是由于家畜采食和矮嵩草与其它植物之间的竞争地位下降 ,对环境适应能力减弱的缘故。随着放牧
强度的增加 ,矮嵩草平均分蘖节距地面高度改变不明显 。
2.2　营养分株　矮嵩草无性系中营养分株种群内部数量组成和生物量的变化见表 2。
表 2　营养分株种群内部数量组成和生物量的变化
放牧强度 营养分株(mg/株) 营养分蘖生物量(mg/个) 数量(个)
叶　片
生物量(mg/片) 数量(片)
CK 60.035 18.491 3.387 0.527 6.433
C 69.133 18.683 3.433 0.490 7.009
B 68.515 20.048 3.461 0.508 6.820
A 68.544 20.060 3.445 0.495 6.961
　　从表 2可以看出 ,不同放牧强度下 ,矮嵩草无性系中营养分株中分蘖数量和生物量随放牧强度的增
加呈上升趋势 ,而叶片的变化不很明显 。营养分株生物量在放牧与不放牧之间区分明显 ,说明放牧能够
刺激分蘖数量的增加 ,进而引起生物量上升。
2.3　生殖分株
表 3　生殖分株种群内部数量组成和生物量的变化
放牧强度 生殖分株(mg/株)
营养分蘖 叶 生殖分蘖 秆 叶
生物量
(mg/个)
数量
(个)
生物量
(mg/片)
数量
(片)
生物量
(mg/个)
数量
(个)
生物量
(mg/个)
数量
(个)
生物量
(mg/片)
数量
(片)
CK 94.593 17.495 2.838 2.451 7.138 26.467 1.698 10.125 1.698 1.694 5.475
C 91.766 17.724 2.972 2.581 6.865 23.908 1.635 8.623 1.635 1.557 5.948
B 97.713 21.085 2.631 3.062 6.886 26.105 1.618 10.640 1.618 1.543 5.760
A 89.127 19.342 2.236 2.462 7.856 26.127 1.756 9.527 1.756 1.566 6.000
　　表3是矮嵩草无性系中营养分株种群内部数量组成和生物量的变化。从不同放牧强度下矮嵩草无
性系生殖分株结构的组成来看 ,其营养分蘖生物量分别小于生殖分蘖生物量 ,但营养分蘖数远大于生殖
分蘖数 ,其分蘖总和大于生殖分蘖 ,分别为 52.49%、57.40%、56.77%、48.52%。在一定放牧压力下 ,生
殖分株内产生的分蘖向营养方向过渡 ,超过了一定压力(B区和 A区)又转向了生殖生长 ,可以说矮嵩草
无性系表现着较强的营养繁殖特性。生殖分蘖中秆生物量所占比例均大于叶 , 分别为 64.96%、
58.97%、65.95%和 64.03%。由表1 、2 、3可得出 ,矮嵩草无性系营养分株生物量所占比例均小于生殖分
株 ,分别为 35.66%、35.75%、38.22%和 40.40%,且比例越来越大 ,说明随着放牧家畜采食的加重 ,矮嵩
草无性系的生长趋向营养生长 。进一步说明放牧严重的草地 ,矮嵩草的生殖生长首先受阻 ,最后影响到
5第 4期　　　　　　　　 李希来等:矮嵩草无性系对不同放牧强度的生长反应　 　　　　　　　　
无性系的生长发育。无性系的自身生长一旦受到威胁 ,尽可能采取增加种子数量的办法扩大无性系株
源以弥补无性系的损失。通过计算发现 ,单位无性系(10cm2 ×10cm2)随放牧强度的加重矮嵩草种子数
量也在增加 ,分别为 260.61 、262.24 、238.19 、300.19。通过对样地的观察发现 ,矮嵩草无性系大量生殖部
分秆的存在无疑有利于无性系营养的生长 ,由于秆比较坚硬 ,家畜不愿采食 ,这对无性系秆周围的营养
分蘖起到一种保护作用 ,同时种子的生长也得到了保护 。
2.4　矮嵩草无性系结构和数量等级描述
根据表 2 、表3不放牧草地中矮嵩草无性系结构组成 ,将其数量关系描述如下(以 10cm2 ×10cm2 无
性系为标准):
无性系
(3249.18mg)
营养分株(60.035mg/个)
∶
∶
(19.3个)
营养分蘖(18.49mg/个)∶
∶
∶
(3.387个)
叶片(0.527mg/片)
∶
∶
∶
(6.433片)
生殖分株(94.593mg/个)
∶
∶
∶
∶
(22.1个)
营养分蘖(17.495mg/个)
∶
∶
∶
(2.838个)
叶片(2.451mg/片)
∶
∶
(7.138片)
生殖分蘖(26.467mg/个)
∶
∶
∶
(1.698个)
秆(10.125mg/个)→种子(4.09个/秆)
∶
∶
(1.698个)
叶片(1.694mg/片)
∶
∶
(5.475片)
3　小结
在每公顷 4只藏羊的放牧强度内 ,随着放牧强度的增加单位面积矮嵩草无性系 、营养和生殖分株种
群生物量呈减少趋势 ,生殖分蘖中种子数呈增加趋势 ,但较重放牧(8只藏羊/hm2)时矮嵩草无性系分株
数量和生物量反而增加 ,种子数减少。
在不同放牧强度下 ,矮嵩草无性系内部结构中营养分株生物量所占比例均小于生殖分株 ,随放牧加
重比例越来越大 ,说明生殖生长对放牧的反应明显 ,并且矮嵩草转向营养生长。矮嵩草无性系结构等级
的出现是由于营养分蘖生长年限的不同造成的 ,从分蘖生长年龄大小看 ,各组成部件排序应是生殖分株
内营养分蘖(1—2年)→营养分株(2—3年)→生殖分蘖→形成种子(3—4年)。矮嵩草无性系生殖分株
内营养分蘖向营养分株过渡 ,营养分株向生殖分株过渡 。
参考文献:
[ 1] 李希来.青藏高原“黑土滩”形成的自然因素与生物学机制[ J] .草业科学 ,2002 , 19(1):20-22.
[ 2] 杨福囤.青海高寒草甸生态系统定位自然地理概况 ,高寒草甸生态系统(第一集)[M] .北京:科学出版社 , 1982.1-8, 148.
[ 3] 李希来 ,朱志红 ,刘伟 ,等.不同放牧强度下高寒草甸矮嵩草无性系分株构件的研究[ J] .青海畜牧兽医杂志 , 2001, 31(3):9-11.
(责任编辑　张文英)
6　　　　　　　　　　　　　　　　青海大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 20卷