全 文 ：麦类作物学报　2008 , 28(6):956-959
Journal o f T riticeae Crops
小黑麦 F1 、F2 产量性状的遗传率和群体杂种优势分析
＊
王瑞清1 ,曹连莆2 ,李 诚2 ,李春艳2 ,李尉霞3
(1.塔里木大学植物科技学院 ,新疆阿拉尔 843300;2.石河子大学农学院 ,新疆石河子 832003;
3.河南新乡市农业局种子管理站 ,河南新乡 453003)
摘　要:为了解小黑麦产量性状的遗传规律和群体杂种优势的表现 , 采用完全双列杂交试验设计 ,利用
农艺性状的加性-显性遗传模型 ,分析了小黑麦 15 个 F 1 、F 2 代组合 7 个主要产量性状的遗传表现。结果表
明 ,单株产量 、株高 、穗下节间长 、每穗粒数和千粒重的遗传率达到了显著水平 , 穗下节间长和株高的遗传率较
高。单株产量 、千粒重和株高在 F 1 、F2 代都具有很强的群体杂种优势 , F2 代优势比 F1 代降低了 50%左右 , F1
杂种优势平均可延续 1.1～ 2.0 代 , 强优势组合杂种优势可延续到 3 代。
关键词:小黑麦;产量性状;遗传率;杂种优势
中图分类号:S512.4;S330　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2008)06-0956-04
Heritability and Heterosis Analysis on Yield Characters of F1 、F2 of Triticale
WANG Rui-qing1 , CAO Lian-pu2 , LI Cheng2 , LI Chun-yan2 , LI Wei-xia3
(1.Inst itute of Science and T echnology , Tarim University , Alar , Xingjian g 843300 , China;
2.C ol lege of Agronomy , Shihezi University , Shihezi , Xingjiang 832003 , China;
3.Henan Xinxiang Municipali ty Bureau of Agricu lture Seed Management S tat ion , Xinxiang , Henan 453003 , China)
Abstract:In o rder to study the genetic law and populat ive heterosis o f y ield character s of t rit icale , an
addit ive-dominance genetic model w as used to analyze the 15 hybrid F1 and F 2 generat ions of t ri ticale
by Griff ing , s complete dial lel crossing model Ⅱ .T he results show ed that g rain yield per plant , ker-
nels per spike ,1000-g rain weight , internodes leng th below spike and leng th of spike were signi ficant ,
the heritability of internodes leng th below spike and plant height we re highe r.Among all the t rai ts ,
grain yield per plant , 1000-grain weight and plant height of F1 , F 2generation show ed a high heterosis
over m id-parents o r be tter parents , The hetero sis of F2 generation w as about 50% low er than that of
F1 generation .The he terosis of F1 could re tain to 1 .1 ～ 2.0 generations in average , and that of the
favo rable hybrid could last fo r 3 generations.
Key words:Triticale;Yield trait s;Heri tabi li ty;Heterosis
　　小黑麦是由小麦和黑麦属间杂交及染色体加
倍而成的一个新物种 ,由于它结合了小麦和黑麦
双亲的特性 ,与黑麦和小麦相比 ,不但保持了小麦
的丰产性和优良的种子品质 ,而且还结合了黑麦
的抗病性和抗逆性强 、赖氨酸和蛋白质含量高等
特点 ,具有杂种生长优势 ,越来越受到世界各国的
重视 。通过改良 ,小黑麦已成为一种很有发展前
途的新作物和饲料来源。国内外对小黑麦的研究
集中在经济价值和饲用价值[ 1 ～ 4] 等方面 ,这些研
究成果大大地促进了小黑麦在世界范围的发展。
小黑麦在中国的发展为解决中国的粮饲问题发挥
了重要作用 ,因而对它的研究也要求更全面 、更深
入。另外 ,以往对小黑麦产量性状的杂种优势的
研究主要集中在利用性状的表现型值来预测杂种
＊收稿日期:2008-06-13　　　修回日期:2008-07-30
基金项目:国家“ 863”计划子专题“优质专用饲用小黑麦的选育”(2001AA241162)。
作者简介:王瑞清(1971-),女 ,副教授 ,硕士 , 主要从事作物育种研究。 E-m ail:wangruiqing 1998@126.com
通讯作者:曹连莆(1939-),男 ,教授 ,博导 ,主要从事麦类作物育种研究。E-m ail:caolianpu @126.com
后代的优势表现[ 3 , 4] ,而利用加性-显性遗传模型
分析亲本和 F1的双列杂交遗传资料 ,无偏预测基
因加性效应值和显性效应值 ,并进一步预测 F 1和
其他杂种后代基因型值及其群体杂种优势的研究
报道尚未见公开报道。本研究采用最新的加性-
显性遗传模型(AD模型)[ 5 ～ 10] ,直接估算小黑麦
产量性状的遗传率 ,并估算各性状的群体平均优
势和群体超亲优势 ,以及预测杂种优势延续的世
代[ 5 , 8 ～ 11] ,以期为小黑麦新品种选育和杂种优势
利用提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　材料与测定方法
选用 6个产量性状有明显差异的小黑麦品种
P1(新小黑麦 5号)、P2(新小黑麦 1号)、P3(04草
鉴 3)、P4(新小黑麦 3 号)、P5(新小黑麦 4号)和
P6(H03-7),采用完全双列杂交[ 12 ～ 16] (6 个亲本 ,
15个组合 ,无反交)试验 。田间试验在石河子大
学农学试验站进行 ,前茬为油葵绿肥 。2005 年 5
月配置了杂交组合 ,得到了 15 个杂交组合的 F1 ,
同年 7月 ,对 F1 种子进行春化和去休眠处理 ,在
智能温室种植亲本和 F1 ,两行区 ,行长 1 .5 m ,三
次重复 ,人工点播 ,行距 20 cm ,粒距 5 cm ,成熟
后收获亲本及 F2 的种子。2006 年 3 月田间种
植 ,采取随机区组设计 ,3 次重复 ,种植 6个亲本 、
15个组合的 F 1 及 F 2 ,共 36 个材料 ,每个材料种
一个小区 ,总计 108个小区。每小区种两行 ,行长
为 1.5 m ,行距为 20 cm ,单粒点播 ,株距 5 cm 。
四周设置保护行 。在成熟期 ,每个小区选取有代
表性的 5个植株 ,室内考种。考种项目包括:单株
产量 、株高 、穗下节间长 、单株有效穗数 、每穗粒
数 、穗长和千粒重。
1.2　统计分析方法
应用数量性状的加性-显性遗传模型和统计
分析方法[ 10 ～ 16] ,对小黑麦亲本 、F1 、F2 杂交组合
产量性状的平均数进行估算和分析 ,用 M INQUE
(1)法估算各性状的遗传率 ,预测各性状的群体平
均优势 、群体超亲优势和杂种优势的世代数 。上
述分析采用 JACKKNIFE 数值抽样技术 ,以区组
为重复抽样单位 ,对各世代平均数进行抽样 ,计算
各项遗传参数标准误 ,并用 t测验对参数进行显
著性测验 ,所有数据的运算和分析均采用朱军教
授的 QGASTA TION 分析软件[ 7] 在 PC 机上
完成 。
2　结果与分析
2.1　性状的方差分析
对 6个亲本和 15 个组合的 F1 、F2 代 7个性
状进行方差分析(表 1),只有单株穗数的差异不
显著 ,单株产量 、穗粒数等其他 6个性状的差异均
达到了极显著水平 ,因此可在此基础上对差异显
著的性状作进一步分析。
表 1　产量性状的方差分析
Table 1　ANOVA of the yield characters
性状　Character 均方　MS区组　Block 基因型　Genotype 机误　E rror
基因型F 值
F valu e of gen otype
单株产量　Grain yield per plant 149.7049 143.9032 18.7598 7.6708＊＊
单株穗数 　Number of spike per plant 1.4698 1.7431 1.0539 1.6539
穗粒数　Kernels per spik e 425.5148 1 181.6320 132.5310 8.9159＊＊
千粒重　1000-grain w eight 109.1792 138.1422 19.0289 7.2596＊＊
株高 　Plant height 972.1524 2 155.9220 38.6333 55.8047＊＊
穗下节间长　Internode length b elow spike 52.9238 806.6010 26.3873 30.5678＊＊
穗长　Length of spik e 3.4381 6.2838 1.3206 4.7582＊＊
＊ 、＊＊分别表示达到 0.05 、0.01显著水平。下同。
＊ , ＊＊mean dif feren ce signi ficant at the 0.05 and 0.01 levels , respectively.Th e same are as in the follow ing tables.
2.2　性状的遗传率分析
不同产量性状的遗传率也有很大的差异
(表 2)。6个性状的狭义遗传率的大小顺序是穗
下节间长>株高>穗粒数>千粒重>单株产量>
穗长 。株高 、穗下节间长的狭义遗传率和广义遗
传率分别为 68.26%、 80.62%和 80.96%、
82.33%,表明这些性状的遗传率较高 ,环境影响
相对较小 ,在低世代选择的把握性相对较大 。穗
粒数和千粒重的狭义遗传率和广义遗传率也较
高 ,分别为 42.75 %、60.2%和 24.74%、64.57%,
·957·第 6 期　　　　　　　　　王瑞清等:小黑麦 F1 、F 2 产量性状的遗传率和群体杂种优势分析
也可以在低世代进行选择 。而穗长的狭义遗传率
为 0%,广义遗传率为 13.04%,单株产量的狭义
遗传率和广义遗传率分别为 11.81%和 43.39%,
说明直接对穗长和单株产量进行选择效果不佳 ,
表型方差中加性方差较小 ,在低世代不容易从表
现型识别其真实基因型 ,选择的把握性较小。
2.3　性状的杂种优势分析
从表 3可以看出 ,小黑麦杂交组合的大多数
产量性状在 F1 、F2 世代都具有明显的杂种优势。
15个杂交组合的 F 1产量的群体平均优势中除穗
粒数外 ,其他 5个性状的预测值都达到了极显著
水平 ,说明单株产量 、千粒重 、株高 、穗下节间长和
穗长具有显著的正向平均优势 。群体平均优势最
强的性状是单株产量(0 .2432＊＊),居于 6个性状
之首 ,强优势组合达 47.1%;其次是千粒重和株
高 ,它们的强优势组合的平均优势分别为15 .51%
和 14.45%;穗下节间长 、穗长和穗粒数的平均优
势相对较弱。从表 3还可以看出 , 15个杂交组合
的 F1 产量性状的群体超亲优势也以单株产量 、千
粒重 、株高表现最高 , 群体超亲优势分别为
18.61%、14.55%、23.68 %,其差异达到了极显著
水平 , 强优势组合分别达 40.28 %、20.64%、
24.85%。穗下节间长具有弱的群体超亲优势 ,穗
长和穗粒数的群体超亲优势不明显 。
表 2　产量性状的遗传率(%)
Table 2　Heritability of some yield traits of triticale
遗传率
Heritabi lit y
单株产量
G rain yield
per p lan t
穗粒数
Kernels
per spike
千粒重
1000-grain
w eigh t
株高
Plant
height
穗下节间长
Internode
length
below spike
穗长
Length
of spike
狭义遗传率　Narrow sen se heritabi li ty 11.81＊＊ 42.75 ＊＊ 24.74 ＊＊ 68.26＊＊ 80.96 ＊＊ 0.00
广义遗传率　B road sen se heri tabili ty 43.39＊＊ 60.20 ＊＊ 64.57 ＊＊ 80.62 ＊＊ 82.33 ＊＊ 13.04＊＊
表 3　产量性状的杂种优势(%)
Table 3　Heterosis prediction of some yield traits of triticale
性状　C haracter Hmp (F1) Hmp (F2) Hbp (F1) Hbp (F2) n
单株产量 24.32＊＊ 12.16＊＊ 18.61＊ 6.45＊ 2.0659＊＊
G rain yield per plan t (4.09～ 47.10) (2.04～ 23.55) (-7.56～ 40.28) (-9.60～ 16.73) (0.00～ 3.4009)
穗粒数 7.33 3.66 -1.98 5.64＊＊ 0.4869＊＊
Kernels per spike (-5.13～ 21.39) (-2.56～ 10.69) (-16.68～ 9.37) (-17.72～ 2.97) (0.00～ 1.4646)
千粒重 8.58＊＊ 4.29＊＊ 14.55＊＊ 9.26＊＊ 0.8779＊＊
1000-grain weight (4.14～ 15.51) (2.07～ 7.75) (0.42～ 20.64) (3.97～ 10.32) (0.1844～ 1.9232)
株高 6.26＊＊ 3.13＊＊ 23.68＊＊ 6.81＊＊ 0.9883 ＊＊
Plan t height (1.14～ 14.45) (0.57～ 7.22) (17.06～ 24.85) (2.09～ 18.98) (0.00～ 1.1453)
穗下节间长 1.88＊＊ 0.94＊＊ 8.01＊＊ 8.95＊＊ 0.9968＊＊
Internode length below spike (-0.21～ 4.74) (-0.10～ 2.37) (1.32～ 10.08) (4.65～ 9.98) (0.00～ 1.2003)
穗长 2.08＊＊ 1.04＊＊ 1.01 -0.03 0.3096＊＊
Length of spike (-3.78～ 9.22) (-1.89～ 4.60) (-4.37～ 6.96) (-2.47～ 2.57) (0.00～ 1.3462)
Hmp (F1)、Hmp (F2)分别表示F1 、F2 的群体平均优势;Hbp (F1)、Hbp (F2)分别表示 F1 、F2 的群体超亲优势;n表示杂种优势延续世代数。
Hmp (F1), Hmp (F2)refer to F1 、F2 heterosis over mid-parents , respectively.Hbp(F1)、Hbp (F2)refer to F1 、F2 heterosis over better parents , re-
spectively.n refers to the generations heterosis of retaining.
　　小黑麦 15个杂交组合的 F2 产量性状的群体平
均优势以单株产量表现最高 ,为 12.16%,差异达到
了极显著水平 ,强优势组合为 23.55%。千粒重 、株
高、穗下节间长和穗长的 F2平均优势虽然差异达到
了显著水平 ,但相对较小。穗粒数的F2 平均优势差
异不显著。F2 代产量性状的群体超亲优势以千粒
重、穗下节间长表现较高 ,分别为 9.26%、8.95%,其
中强优势组合的超亲优势分别达 10.32%、9.98%。
单株产量 、穗粒数、株高 F2代的群体超亲优势较弱 ,
穗长的群体超亲优势不明显。从表3结果还可以看
出 ,小黑麦产量性状 F2 代杂种优势仅比 F1 代降低
50%左右 ,强优组合F2 代仍有较强的产量杂种优势
可以利用。6个性状杂种优势预计世代数均达 1%
极显著水平 ,单株产量平均世代数为 2.0659(0.0000
～ 3.4009),预计优势可延续到 2～ 3代 ,即F2 代仍可
利用。千粒重的强组合杂种优势也可以到F2 代 ,株
高 、穗下节间长只在F1代有明显优势。本研究中强
优势组合 P1 ×P4 、P1 ×P5 、P1 ×P6 、P2 ×P5 的单株产
量杂种优势可延续到F3 代。
·958· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 28 卷
3　结论与讨论
小黑麦的杂交育种和杂种优势受到了越来越多
的关注 ,但是在该领域缺乏全面 、综合的研究报道。
杂种优势的遗传分析以往主要采用Griffing 的配合
力遗传模型 ,估算亲本的一般配合力及杂交组合的
特殊配合力。但Griffing 的方法只适用于亲本和 F1
世代。对 F2杂种优势的研究 ,目前主要通过一些间
接指标(如亲本的亲缘关系 、因子距离 、中亲值等)与
F2表现型值的相关性预测 F2的杂种优势 ,但是这些
间接预测的效果并不理想。由于作物农艺性状受环
境机误影响较大 ,F2表现型值并不一定能完全反映
组合的基因型值。因而只有直接对组合的基因型值
进行分析 ,才能排除环境机误的干扰。分析分离世
代F2的杂种优势表现 ,一般都需要种植 F2植株。由
于F2是分离世代 ,需要较大的群体 ,因而会增加试验
的费用和难度。对其他杂种后代的遗传研究则困难
更大。如能由不分离世代(亲本和 F1)直接预测 F2
或其他杂种后代的基因型值 ,就可以提高试验效率 ,
缩短试验年限。朱军[ 8]提出了杂种优势分析的新方
法 ,该方法以加性-显性遗传模型分析亲本和 F1的双
列杂交遗传资料 ,从而无偏预测基因加性效应值和
显性效应值 ,并进一步预测 F1和其他杂种后代基因
型值及其杂种优势。
本研究就利用加性-显性遗传模型揭示了小黑
麦遗传率和群体杂种优势。表明大部分产量性状的
遗传率达到了显著或极显著水平 ,各性状狭义遗传
率的大小顺序依次为穗下节间长>株高>每穗粒数
>千粒重>单株产量>穗长 ,穗下节间长和株高的
遗传率较高 ,在低世代选择的把握性相对较大。小
黑麦产量性状具有很强的群体杂种优势 ,本研究中
小黑麦 F1 、F2 的群体平均优势 、群体超亲优势都主
要表现在单株产量 、千粒重和株高性状上。F2 代优
势比 F1代降低了 50%左右 , F1 杂种优势平均可延
续1.1 ～ 2.0代 ,强优势组合杂种优势可延续到3代。
因此对单株产量和千粒重的强优势组合多代利用 ,
仍有较大的增产潜力。
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