全 文 ：自然界拥有丰富的纤维素生物质资源， 全球每
年通过植物光合作用产生的纤维素生物质高达 2 000
亿 t。 我国每年农作物秸秆达 8 亿 t 以上 ， 其中
50％以上在田间地头被白白烧掉， 不仅浪费资源，
而且还污染环境 [1]。 纤维素是一种不能被大多数动
物直接利用的多糖物质， 但只要能将其降解成小分
子单糖， 纤维素将成为一种有广阔应用前景的资
源 。 纤维素可 被许多真菌 （fungi）、 细菌 （true
bacteria）和放线菌（action-mycetes）等微生物降解 [2]，
其中木霉属是研究最广泛的纤维素酶产生菌， 全球
纤维素酶市场中 20％的纤维素酶来自木霉属和曲
霉属 [3]。 目前， 世界各国已纷纷开展甘蔗渣 [4]、 稻
秆[5]、 玉米秸秆 [6]、 芒草 [7]等纤维素资源的开发利用
研究， 并在饲料、 食用菌、 服装、 生物燃料等方面
取得了很好的效果[8-12]。
斑茅 （Erianthus arundinaceus Retz.） 属蔗茅属
（Erianthus Michaux.）植物， 是甘蔗属的近缘， 被一些
国内外专家认为是未来纤维素资源研究的热点[13-14]。
热带作物学报 2011， 32（12）： 2346-2351
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-10-26 修回日期： 2011-11-30
基金项目： 国际科技合作重点项目(No. 2009DFA60930)， 国家自然科学基金（No. 31170067）资助。
作者简介 ： 张树河 （1975 年—）， 男 ， 助理研究员 。 研究方向 ： 能源植物的选育及转化制生物燃料 。 *通讯作者 ： 龙敏南 ， E-mail:
Longmn@xmu.edu.cn。
利用能源植物斑茅纤维固态发酵产
纤维素酶及其糖化的研究
张树河 1, 3， 谢志君 2， 林一心 1， 龙敏南 3 *
1 福建省农科院甘蔗研究所， 福建漳州 363005
2漳州伯能生物能源有限公司， 福建漳州 363901
3 厦门大学生命科学学院， 福建厦门 361005
摘 要 以能源植物斑茅（Erianthus arundinaceus）为材料， 对其纤维成分、 产酶条件和糖化条件进行了分析。 结
果表明： 斑茅含有纤维素 43.77％、 半纤维素 28.57％、 木质素 11.01％； 对斑茅进行预处理后， 纤维中纤维素的
含量提高至 72.54％， 半纤维素含量降低至 13.02％， 木质素的含量降低至 3.34％。 利用预处理的斑茅纤维进行
固态发酵产酶， 其最佳的产酶条件为： 茅麸比 1 ∶ 3， 固液比 1 ∶ 2， 氮源（脲）0.75％， 初始 pH 5.0， 32 ℃发酵培
养 72 h； 相对于利用未经预处理的斑茅纤维为原料， 其 FPA 酶活提高 210.9％， 达到 20.74 U/g， CMC 酶活提高
239.1％， 达到 218.26 U/g。 以纤维素酶对斑茅纤维进行糖化， 糖化率达到 40.60％。
关键词 能源植物； 斑茅； 纤维素酶； 固态发酵； 糖化
中图分类号 TQ352.62； TQ920.4 文献标识码 A
Cellulase Production by Solid-state Fermentation and Saccharification
Using the Fibre of the Energy Plant Erianthus arundinaceum
ZHANG Shuhe1，3， XIE Zhijun2， LIN Yinxin1， LONG Minnan3
1 Sugarcane Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Zhangzhou, Fujian 363005, China
2 Zhangzhou Broany Bio-energy Co. Ltd, Zhangzhou, Fujian 363901, China
3 School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen, Fujian 361005, China
Abstract Using energy plant Erianthus arundinaceus as the material, we analysed the fiber composition, enzyme
production conditions and saccharification. The results showed that Erianthus arundinaceus consisted of 43.77%
cellulose, 28.57% hemicellulose and 11.01% lignin. After pretreatment, the cellulose content increased to 72.54%,
while the hemicellulose and lignin content decreased to 13.02% and 3.34%, respectively. The optimal condition for
solid-state fermentation to produce cellulase was: ratio of pretreated cellulose fibre to wheat bran 1 ∶ 3, ratio of
solid to liquid 1 ∶ 2, nitrogen source (urea)0.75%, initial pH 5.0, temperature 32 ℃ and fermentation time 72 h.
When using the pretreated fibre as the carbon source, the FPA activity and CMC activity increased 210.9% and
239.1%, respectively. The pretreated fibre was used for saccharification under the optimal condition with a yield of
40.60%.
Key words Energy plant； Erianthus arundinaceus； Cellulase； Solid-state fermentation； Accharification
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.12.030
第 12 期 张树河等： 利用能源植物斑茅纤维固态发酵产纤维素酶及其糖化的研究
斑茅样品 纤维素/％ 半纤维素/％ 木质素/％ CMC 酶/（U/g） FPA 酶/（U/g） 糖化率/％
未处理纤维 43.77 28.57 11.01 64.36 6.67 11.50
预处理纤维 72.54 13.02 3.34 218.26 20.74 37.64
表 1 斑茅纤维成分分析及酶解比较
斑茅广泛分布于我国南北的山地、 河滩等， 具有分
蘖力强、 纤维素含量高、 抗旱耐瘠薄能力强等突出
优点， 可望成为生物能源产业的重要原料资源。 目
前， 对斑茅纤维降解的研究国内外未见报道， 本研
究以东方肉座菌（Hypocrea orientalis）EU7-22 为产
纤维素酶菌株， 利用斑茅纤维进行固态发酵产酶及
糖化的研究， 为斑茅纤维素资源的开发和利用奠定
基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 材料 斑茅： 由福建省农科院甘蔗研究所
甘蔗种质资源圃提供， 经过干燥粉碎， 2％NaOH、
60 ℃抽提 1 h， 水洗至近中性， 干燥和过 40 目筛
等一系列预处理过程而制成。
菌种： 东方肉座菌（Hypocrea orientalis）EU7-
22， 由厦门大学生命科学学院生物能源实验室筛选
保存。
1.1.2 培养基 PDA 培养基： 称取 200 g 去皮洗
净的土豆， 切成小块， 于沸水中煮 30 min， 用纱布
过滤后取滤液， 加入 10 g 葡萄糖， 定容至 1 L。
固态发酵初始产酶培养基： 斑茅纤维 5 g， 麸皮
5 g， 固液比（斑茅与麸皮质量和水的体积比， 下
同）1 ∶ 2， 蛋白胨 0.5％， 混合均匀后于 121 ℃高温
高压灭菌 20 min备用。
固态发酵优化产酶培养基： 斑茅纤维 5 g， 麸
皮 15 g， 固液比 1:2， 脲浓度（脲和培养基的质量浓
度比， 下同）0.75％， 混合均匀后于 121 ℃高温高
压灭菌 20 min备用。
1.2 方法
1.2.1 纤维素酶制备 在固态发酵初始产酶培养
基或固态发酵优化产酶培养基中， 接入 10％种子
菌悬浮液,混合均匀后转移到三角瓶中， 于 30 ℃下
培养 3 d， 期间每隔 12 h 对瓶内培养基进行摇匀混
合 1次。
1.2.2 斑茅纤维糖化 将制备好的曲酶与斑茅纤维
按质量比 1∶1混合， 加入 7倍质量的无菌水， 55℃、
180 r/min 下糖化 24、 26、 28、 30、 32、 34 h， 测定
生成的还原糖量。
1.2.3 实验设计 单因素实验： 设不同的培养时
间（24、 48、 72、 96、 120、 144 h）、 茅麸比（4 ∶ 1、
3 ∶ 1、 2 ∶ 1、 1 ∶ 1、 1 ∶ 2、 1 ∶ 3）、 固液比（2 ∶ 1、 1 ∶
1、 2 ∶ 3、 1 ∶ 2、 2 ∶ 5、 1 ∶ 3）、 pH（2、 3、 4、 5、 6、
7）、 温度（20、 25、 30、 35、 40、 45℃）、 氮源种类
（硫酸铵、 硝酸铵、 脲、 豆粕、 蛋白胨）和脲浓度
（0.25％、 0.50％、 0.75％、 1.0％、 1.25％、 1.5％）
等单因素试验， 确定产酶的最佳参数范围。
正交实验： 以温度（30、 32、 34 ℃）、 固液比
（1 ∶ 1、 2 ∶ 3、 1 ∶ 2）、 茅麸比（1 ∶ 1、 1 ∶ 2、 1 ∶ 3）和
脲浓度（0.25％、 0.50％、 0.75％）作 4 因素 3 水平
的L9（34）正交实验， 分析确定固态发酵的最佳产酶
条件。
1.2.4 实验数据分析 纤维素成分测定委托福建
省农科院中心实验室通过 Van Soest方法进行测定。
纤维素酶活力测定 ： 羧甲基纤维素酶活力
（CMC activity）和滤纸酶活力 （FPA activity） ， 按
DNS法测定还原糖浓度测定[15-16]。
糖化率的测定： 按 DNS 法测定还原糖生成量，
再计算斑茅样品的糖化率。
数据整理分析： 实验数据用 Excel 和 DPS 软件
进行整理分析。
2 结果与分析
2.1 斑茅纤维成分分析及酶解比较
斑茅纤维成分主要包括纤维素、 半纤维素和木
质素， 而纤维素酶主要作用于纤维素和半纤维素，
不能降解木质素。 斑茅纤维原料经预处理后， 各组
份的含量发生明显改变， 纤维素含量由处理前的
43.77％提高到 72.54％， 半纤维素和木质素的含量
则大大降低， 其中木质素含量由处理前的 11.03％
降低到 3.34％， 表明在预处理过程中半纤维素和木
质素被抽提， 整个纤维的结构发生明显改变， 更有
利于菌丝侵入到纤维， 利于纤维素降解。 以预处理
的斑茅纤维为原料制取纤维素酶和糖化试验， 其酶
活性和产糖量都大幅度提高， 其中 CMC 酶活性提
高 239％， FPA 酶活性提高 201.9％， 糖化率提高
227.3％（表1）。 后续的产酶条件及糖化研究均采用
预处理过的斑茅样品。
2.2 斑茅纤维固态发酵产酶
2.2.1 培养时间对产酶的影响 产酶效果与产酶
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FPA CMC
1 2 3 4 5 6 7 8
pH
图 4 pH 对产酶的影响


0 24 48 72 96 120 144 168
FPA CMC 300
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基
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时间/h
图 1 培养时间对产酶的影响
时间有关， 时间不足则酶活不高； 时间过长则酶活
降低， 且延长生产周期。 培养时间对斑茅纤维产酶
的影响见图 1。 由图 1可见， 接种后的 24 h为微生
物生长期， 此期间孢子开始萌发， 产酶少， 酶活较
低。 随着培养时间的增加， 产酶量增加， CMC 酶
活性和 FPA 酶活性也随之提高， 72 h 后 2 种酶活
均达到最高值， 随后酶活开始下降， 因此在后续的
试验中发酵时间采用 72 h。
2.2.2 茅麸比对产酶的影响 麸皮是微生物比较
容易利用的原料， 同时麸皮中含有一些微生物生长
所需的生长因子， 可以促进菌体生长和产酶。 在固
态发酵中麸皮含量对形成菌株生产纤维素酶有一定
的影响， 随着麸皮比例的升高， 产酶量增加， FPA
酶活性逐渐升高。 考虑到实际工业生产中的成本，
产酶培养基中茅麸比可选择 1 ∶ 1的比例（图 2）。
2.2.3 固液比对产酶的影响 孢子萌发和菌体生
长需要一定水分， 过干或过湿都不利于酶活性的增
加。 固液比对斑茅纤维产酶的影响见图 3。 由图 3
可见 ， 随着含水量增加 ， 产酶量也发生变化 ，
CMC、 FPA 酶活性均呈现先升高后下降的趋势， 固
液比为 1 ∶ 1 时， CMC、 FPA 酶的活性均达到最高
值； 当固液比低于 1 ∶ 1 时， FPA、 CMC 酶活性则
不断下降； 菌株的最适产酶固液比为 1 ∶ 1。
2.2.4 pH 对产酶的影响 产酶与 pH 值密切相
关， 过酸过碱都不利于产酶。 pH 对斑茅纤维产酶
的影响见图 4。 由图 4 可见， pH 对微生物生长和
酶活性有较大的影响， CMC、 FPA 酶的活性均随着
pH 的升高而呈现先升高后下降的趋势， 当起始 pH
低于 5 时， FPA、 CMC 酶活性随 pH 升高而上升；
当 pH 高于 5 时， FPA、 CMC 酶活性不断下降； 菌
株的最适产酶 pH 为 5.0。
2.2.5 温度对产酶的影响 每种微生物都有最适
生长温度和最适产酶温度， 不同的温度对微生物的
生长和产酶有影响。 温度对斑茅纤维产酶的影响见
图 5。 由图 5 可见， 温度对微生物生长和产酶有很
大的影响， 当温度低于 30℃时， FPA、 CMC酶活性
随 pH升高而上升； 当温度高于 30℃时， FPA、 CMC
酶活性不断下降； 菌株的最适产酶温度为 30℃。
2.2.6 氮源种类对产酶的影响 在相同氮源浓度
（0.5％）下， 不同氮源种类对微生物生长和产酶有
较大的影响。 不同种类氮源的产酶效果不同， 无机
氮源（硫酸铵、 硝酸铵）之间差异不显著， 有机氮源
（脲、 豆粕、 蛋白胨）之间差异显著， 无机氮源和有


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FPA CMC
4 ∶ 1 3 ∶ 1 2 ∶ 1 1 ∶ 1 1 ∶ 2 1 ∶ 3
图 2 斑茅与麸皮比对产酶的影响
斑茅与麸皮比


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甲
基
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维
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活
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U/
g）
2 ∶ 1 1 ∶ 1 2 ∶ 3 1 ∶ 2 2 ∶ 5 1 ∶ 3
FPA CMC
图 3 固液比对产酶的影响
固液比
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第 12 期 张树河等： 利用能源植物斑茅纤维固态发酵产纤维素酶及其糖化的研究
序号
因素
CMC酶活（U/g） FPA酶活（U/g）
A（温度℃） B（固液比） C（茅麸比) D（脲浓度％）
1 1（30） 1（1∶1） 1（1∶1） 1（0.25） 177.98 18.42
2 1（30） 2（2∶3） 2（1∶2） 2（0.5） 215.76 20.69
3 1（30） 3（1∶2） 3（1∶3） 3（0.75） 234.11 22.59
4 2（32） 1（1∶1） 2（1∶2） 3（0.75） 229.77 22.19
5 2（32） 2（2∶3） 3（1∶3） 1（0.25） 218.65 21.18
6 2（32） 3（1∶2） 1（1∶1） 2（0.5） 215.19 20.91
7 3（34） 1（1∶1） 3（1∶3） 2（0.5） 199.82 19.43
8 3（34） 2（2∶3） 1（1∶1） 3（0.75） 189.36 18.68
9 3（34） 3（1∶2） 2（1∶2） 1（0.25） 175.90 17.19
K1（CMC酶） 627.85 607.57 582.53 572.53
K2（CMC酶） 663.61 623.77 621.43 630.77
K3（CMC酶） 565.08 625.20 652.58 653.24
K1（FPA酶） 61.70 60.04 58.01 56.79
K2（FPA酶） 64.28 60.55 60.07 61.03
K3（FPA酶） 55.30 60.69 63.20 63.46
R（CMC酶） 98.53 17.63 70.05 80.71
R（FPA酶）
因素主次
最佳组合
8.98
A﹥D﹥C﹥B
A2B3C3D3
0.65 5.19 6.67
表 2 L9（34）正交实验设计及结果分析




300
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150
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酶
活
/（
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g）
FPA
CMC
硫酸铵 硝酸铵 脲 豆粕 蛋白胨
图 6 氮源种类对产酶的影响


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/（
U/
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纤
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素
酶
活
/（
U/
g）
FPA CMC
0 0.25 0.50 0.75 1.00 1.25 1.50
图 7 脲浓度对产酶的影响
脲浓度/％
15 20 25 30 35 40 45 50


FPA CMC25
20
15
10
5
0
滤
纸
酶
活
/（
U/
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250
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100
50
0
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甲
基
纤
维
素
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/（
U/
g）
温度/℃
图 5 温度对产酶的影响
机氮源之间差异显著， 以脲作为氮源效果比较好，
FPA、 CMC 酶活性达到最高值（图 6）。
2.2.7 脲浓度对产酶的影响 脲浓度对微生物生
长和产酶有较大的影响。 脲浓度对斑茅纤维产酶的
影响见图 7。 由图 7 可见 ， 随着脲浓度的增加 ，
CMC、 FPA 酶活性均呈现先升高后下降的趋势， 当
培养基中含有 0.75％脲时， 产酶效果最好， FPA、
CMC 酶活性达到最高值； 当脲浓度高于 0.75％时，
FPA、 CMC 酶活性不断下降。
2.2.8 斑茅纤维固态产酶条件的优化 综合上述
单因子试验结果 ， 采用正交法得出东方肉座菌
EU7-22 在固态产酶的最佳条件（表 2）。 从表 2 的
极差值（R）分析可知， 各因素对斑茅产酶的 CMC、
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第 32 卷热 带 作 物 学 报
重复
5％显著水平 1％极显著水平
时间 h 1 2 3
24 34.15 34.78 33.60 c C
26 36.93 35.48 37.45 b B
28 39.06 37.88 39.25 ab AB
30 40.60 41.04 40.16 a A
32 38.70 39.42 38.19 ab AB
34 37.98 36.63 38.22 b B
糖化率/％
表 3 纤维素酶对斑茅纤维的糖化作用
说明： 表 3 数据用 Duncan 法同列比较， 不同大写字母表示差异达极显著（p<0.01）， 不同小写字母表示差异达
显著（p<0.05）， 相同字母表示差异不显著。
FPA 酶活性影响的大小依次为 A﹥D﹥C﹥B， 其最
佳组合为发酵温度 32 ℃、 固液比 1 ∶ 2、 茅麸比 1 ∶
3、 脲浓度 0.75％。
以最优培养基做产酶验证， FPA 酶活性可达
25.74 U/g， CMC 酶活性可达 268.91 U/g。
2.3 纤维素酶对斑茅纤维的糖化作用
在前期的预实验中， 采用最佳产酶条件进行
糖化研究 ， 发现时间 30 h、 曲料比 1 ∶ 1、 固液
比 1 ∶ 7、 温度 55 ℃、 pH5.0 等条件对斑茅纤维
素的糖化效果最好， 但这些因子中， 时间是主要
的影响因子， 为此， 本研究又深入探讨不同糖化
时间对产糖的影响 ， 结果见表 3。 由表 3 可见 ，
随着时间的延长， 糖化效果呈现先升高后下降的
趋势 ， 当纤维素酶糖化 24 h 时 ， 糖化率只有
34.18％ ； 糖 化 30 h 时 ， 糖 化 率 最 高 达 到
40.60％。 方差分析表明， 糖化时间为 30 h 的糖
化率与 28、 32 h 差异不显著， 与 24、 26 、 34 h
差异达显著（极显著）水平。
3 讨论
斑茅具有可再生、 资源丰富、 分布广泛、 纤维
含量高等特点， 本实验通过对斑茅的产量及干物质
含量测定， 结果表明， 斑茅生物产量高， 每公顷产
量超过 150 t/y， 干物质含量高达 33.96％， 折合每公
顷干物质可达 50 t/y， 是一种理想的能源植物资源。
原料预处理的目的是改变天然纤维素的结构，
破坏纤维素-木质素-半纤维素之间的连接， 降低
纤维素的结晶度， 增加原料的疏松性以增加纤维素
酶系与纤维素的有效接触， 从而提高酶解效率。 斑
茅纤维原料具有容易处理、 容易降解的特性， 斑茅
经预处理后对产纤维素酶有明显的优势， CMC 酶
活由处理前的 64.36 U/g 上升到 218.26 U/g， 提高
239.1％， FPA 酶活性由处理前的 6.67 U/g 上升到
20.74 U/g， 提高 210.9％。
通过东方肉座菌 EU7-22 对斑茅纤维素产酶的
单因素水平及正交实验设计， 产酶水平与利用玉米
秸秆、 稻草秸秆和甘蔗渣等材料的研究结果相比，
效果更好。 初步确定该菌株产酶的最优培养组成
为： 茅麸比 1 ∶ 3， 固液比 1 ∶ 2， 氮源（脲）0.75％，
初始 pH5.0， 发酵温度 32 ℃， 培养时间 72 h， 在
此条件下 ， 斑茅纤维 FPA 酶活性达 25.74 U/g，
CMC 酶活性达 268.91 U/g。
在曲料比 1 ∶ 1、 固液比 1 ∶ 7、 温度 55 ℃、 糖
化时间 30 h 的条件下， 对斑茅纤维进行糖化试验，
发现斑茅纤维比玉米秸秆、 稻草秸秆和甘蔗渣等的
糖化效果好， 糖化率达到 40.6％。 本研究表明， 斑
茅纤维在生物能源研究与开发中具有广阔的应用前
景， 可望成为生物能源研究的热点。
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责任编辑： 高 静
张树河等： 利用能源植物斑茅纤维固态发酵产纤维素酶及其糖化的研究 2351- -