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菌物学报   
jwxt@im.ac.cn  22 March 2016, 35(3): 290‐297 
Http://journals.im.ac.cn  Mycosystema    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q   
Tel: +86‐10‐64807521  Copyright © 2016 Institute of Microbiology, CAS. All rights reserved.
研究论文 Research paper      DOI: 10.13346/j.mycosystema.140251 
 
                                                                 
基金项目：国家自然科学基金（81274197） 
Supported by the National Natural Science Foundation of China (81274197). 
*Corresponding author. E‐mail: xkxing2009@hotmail.com; sxguo@implad.ac.cn 
Received: 2014‐11‐03, accepted: 2015‐03‐16 
 
长茎羊耳蒜菌根真菌类群的研究 
盖雪鸽     邢晓科*     郭顺星* 
中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所 北京  100193 
 
 
 
摘    要：研究了广西雅长自然保护区和云南西双版纳自然保护区共 3 个产地的兰科植物羊耳蒜属长茎羊耳蒜 Liparis 
viridiflora 的菌根真菌类群区系组成。根内菌根真菌的核糖体基因内转录间隔区序列（rDNA‐ITS）采用 PCR 技术扩增、克
隆、测序并构建系统发育树。结果表明，长茎羊耳蒜根内所检测到的真菌大部分为胶膜菌科 Tulasnellaceae真菌；根据序
列相似性和系统发育分析，所有真菌可归为 12个可操作分类单元（OTU），其中胶膜菌科有 7个 OTUs，达到总数的 90.6%，
为优势类群。菌根真菌多样性及区系组成在 3 个不同产地样本之间存在一定的差异；菌根真菌可能和兰科植物的生境适
应性存在一定的相关性。 
关键词：兰科植物，可操作分类单元，菌根特异性，真菌多样性 
 
Mycorrhizal community of Liparis viridiflora 
GAI Xue‐Ge      XING Xiao‐Ke*      GUO Shun‐Xing* 
Institute of Medicinal Plant Development, Peking Union Medical College, Chinese Academy of Medical Sciences, Beijing 100193, 
China 
 
Abstract: The mycorrhizal fungal community composition of Liparis viridiflora collected  from 3 habitats  in Yachang of Guangxi 
and  Xishuangbanna  of  Yunnan  as  we  investigated.  Ribosomal  DNA  internal  transcribed  spacer  (rDNA‐ITS)  sequences  of 
mycorrhizal  fungi were  amplified,  cloned,  sequenced  and phylogenetically  analyzed.  The  results  suggested  that most  of  the 
detected fungi belong to Tulasnellaceae. Based on the sequence similarity and phylogenetic analysis, all the fungi were divided 
into 12 operational taxonomic units (OTUs), of which 7 OTUs were species of Tulasnellaceae, accounting for 90.6% of the total 
sequences. Mycorrhizal  fungal  diversity  and  communities  in  the  3  different  habitats  showed  certain  differences.  This  result 
indicated that mycorrhizal fungi might correlate with habitat adaption of orchid plants. 
Key words: Orchidaceae, operational taxonomic unit, mycorrhizal specificity, fungal diversity 
 
兰科植物 Orchidaceae是典型的菌根植物。自
然条件下其种子的成功萌发和早期的生长阶段依
赖独特的菌根共生关系，有些兰科植物在成年后仍
然需要菌根真菌提供营养。因此兰科植物能否获得
盖雪鸽 等 /长茎羊耳蒜菌根真菌类群的研究
 
 
菌物学报 
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合适的菌根真菌将会很大程度上影响植物的栖息
地以及栖息地各环境因素在兰科植物物种保护中
的重要程度（McCormick et al. 2004）。 
长茎羊耳蒜 Liparis  viridiflora为兰科羊耳蒜属
附生植物，具有较高的观赏价值和药用价值，假鳞
茎具有清热解毒、止咳、接骨等功效。广布于喜马
拉雅热带地区至东南亚和太平洋岛屿，在我国台
湾、广东、海南、广西、四川、云南和西藏等地有
分布，一般附生于树上或岩石上（吴征镒  1987）。
由于兰科植物是生物多样性保护中备受关注的类
群，全世界所有野生兰科植物均被列入 1973年制
定的《野生动植物濒危物种国际贸易公约》的保护
范围（罗毅波等 2003），因此兰科植物的物种保护
和野生种群的生态恢复工作亟待开展。研究兰科植
物菌根真菌的群落组成和多样性可为兰科植物的
生长和保育奠定重要的理论基础。 
之前的兰科植物菌根真菌鉴定主要采用传统
的形态学方法，其基础是有效诱导形成产孢结构，
而这对于菌根真菌来讲比较困难（陈瑞蕊等 
2003），并且一些菌根真菌并不能在体外条件下通
过纯培养获得。近年来随着分子生物学技术不断发
展与应用，以核糖体 RNA 基因（rDNA）序列分析
为核心的研究手段为菌根真菌的鉴定提供了新思
路和技术方法：特异性引物扩增菌根真菌的
rDNA‐ITS片段辅助鉴定真菌（段春芳等  2010）、对
中国兰属植物菌根真菌进行分子鉴定和遗传多样性
分析（李潞滨等  2008；王芝娜等  2013）、特异性扩
增兰科植物根内菌根真菌 rDNA‐ITS 片段研究不同产
地和不同生长形式兰科植物菌根真菌的区系组成及
进化特点（Jacquemyn et al. 2011；Martos et al. 2012；
Xing et al. 2013，2014）等报道都体现出应用这一手
段的广阔研究前景，这方面的内容在我们之前的综
述中有更加详细的阐释（盖雪鸽等 2014）。 
目前利用分子生物学手段研究羊耳蒜属菌根
真菌多样性的报道尚少，因此本研究对广西和云南
的长茎羊耳蒜进行菌根真菌类群研究，分析菌根真
菌多样性，探究该种植物的菌根特异性，以及不同
产地是否具有不同的菌根真菌区系组成，为长茎羊
耳蒜和羊耳蒜属其他植物的物种保护和野生种群
生态恢复等研究提供理论依据。 
1 材料与方法 
1.1  采集样品 
长茎羊耳蒜样品分别采自广西乐业县雅长兰
科植物国家级自然保护区（24°47’N，106°34’E）和
云南西双版纳国家级自然保护区（勐远镇，
21°79’N，101°37’E；勐腊镇，22°04’N，101°28’E）。
在野外采集长茎羊耳蒜的根系样本，每个产地的长
茎羊耳蒜视作一个居群，每个居群随机采集 5株植
株的根部样品，装入无菌自封袋中带回实验室，自
来水冲洗掉表面泥土和杂质，对根材料镜检，确定
皮层细胞内有大量菌丝团结构的根段用于下一步
实验，最后经无菌 ddH2O冲洗晾干后于‐80℃低温
冰箱中保存备用。 
1.2 方法 
1.2.1 DNA的提取：每个样品随机挑选若干根段，
称取约 100mg，采用 CTAB法提取植物基因组，按
照试剂盒（艾德莱，中国）操作手册进行提取，
DNA样品于‐20℃保存备用。 
1.2.2 ITS序列的扩增、克隆和测序：核糖体基因内
转录间隔区（rDNA‐ITS）序列扩增所用的引物为
ITS1‐OF/ITS4‐OF（Taylor  &  McCormick  2008）和
ITS1‐OF/ITS4‐Tul（Bailarote et al. 2012）。反应在 PCR
仪上进行：采用 25µL 的反应体系，其中 ITS1‐OF
（5µmol）和 ITS4‐OF（或 ITS4‐Tul）（5µmol）各 1µL，
DNA模板 2µL，最后加 ddH2O补足体系。扩增条件
为 94℃预变性 3min，94℃变性 30s，52℃退火 30s，
72℃延伸 55s，32 个循环，72℃延伸 7min。每个
样品平行扩增 4–8份。 
将 PCR扩增产物用 1%的琼脂糖凝胶电泳，获
得 750bp 左右清晰可见的单一条带后将余下的扩
增产物进行合并，采用 PCR 产物回收试剂盒（百
   
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泰克，北京），按其说明书进行纯化回收。纯化产
物连接至 pGEM‐T easy载体（Promega，美国）并
转化 Trans5α 感受态细胞，将产物涂布于含有
100µg/mL氨苄青霉素、80µg/mL X‐Gal及0.5mmol/mL 
IPTG的 LB平板上进行克隆文库的蓝白斑筛选。随
机挑选白色克隆子，经摇床扩大培养后以 1µL菌液
为模板进行插入 DNA 片段的重新扩增，引物为通
用引物 M13‐47/M13‐48，扩增条件为：94℃预变性
5min，94℃变性 30s，60℃退火 30s，72℃延伸 1min，
29 个循环，72℃延伸 10min。经上述步骤鉴定的阳
性转化子交送金唯智（北京）生物科技有限公司   
测序。 
1.2.3  系统发育分析：ITS 序列划分可操作分类单
元（ operational  taxonomic  units， OTU）参照
Jacquemyn et al.（2011）和 Martos et al.（2012）
的方法进行，以 97%的序列相似水平划分 OTU。每
个 OTU 中随机选出一条代表性序列，相对应的参
考序列通过 Blast比对 GenBank中相似的序列，并
参照已有的兰科植物菌根真菌 ITS序列范围确定。
统计编辑采用 Dnastar5.01 软件，序列比对采用
ClustalX2 软件，采用 MEGA5.2 软件计算遗传距离
和构建系统发育树，进化树的构建采用邻接法
（neighbor‐joining），以在分枝上标记 1 000次重复
获得的自展检验 Bootstrap值，评估系统发育树的
置信度，确定亲缘关系及分类地位。 
1.2.4 多样性分析：Shannon  多样性指数（H’）根
据下式计算： 
H’=‐∑PilnPi 
式中 Pi为第 i个序列类型的相对多度。相对丰
度（relative abundance）为某物种个体数在群落总
物种个体数的比率，即某种序列类型的总克隆数/
该样品所有序列类型所对应的总克隆数×100%。 
2 结果与分析 
2.1  长茎羊耳蒜的菌根真菌类群 
从样品中得到的阳性克隆经鉴定大部分为
担子菌，基于 97%的同源相似性水平，将其划分
为 12个 OTUs（表 1），代表性序列的 GenBank号：
KP053813‐KP053824。利用 BLAST 分析，将获得序
列与 GenBank 中已有序列相比对发现 7 个 OTUs 
表 1 真菌可操作分类单元（OTUs）列表 
Table 1 List of the operational taxonomic units (OTUs) 
OTU  序列长度 
Sequence 
length (bp) 
登录号 
Accession 
number 
系统发育关系 Phylogenetic relationship 
GenBank最匹配真菌及登录号 
Fungus mostly matched in GenBank and Acc. No. 
分类地位 
Fungal order 
序列相似度 
Similarity  of 
sequence (%)
OTU1  709  KP053823  Uncultured Tulasnellaceae clone Di_Aga_3D3 (JX545219)  Tulasnellaceae  99 
OTU2  722  KP053822  Uncultured Tulasnellaceae clone Dmaj_Aga_10A3 (JX024736) Tulasnellaceae  92 
OTU3  733  KP053821  Uncultured Tulasnellaceae clone T162R071R2 (JX998850)  Tulasnellaceae  91 
OTU4  751  KP053820  Uncultured Tulasnellaceae clone Dmac_Karo_8E7 (JX024738) Tulasnellaceae  91 
OTU5  663  KP053819  Uncultured Tulasnella clone RW09 (HM802322)  Tulasnellaceae  86 
OTU6  728  KP053816  Uncultured Tulasnella clone 1tu‐13 (HM230646)  Tulasnellaceae  92 
OTU7  759  KP053815  Uncultured Tulasnellaceae clone Di_Karo_4G2 (JX024731)  Tulasnellaceae  89 
OTU8  746  KP053818  Tomentella badia isolate FFP541 (JQ711987)  Thelephoraceae  95 
OTU9  741  KP053817  Thelephoraceae sp. RB‐2011 voucher LF2GB1E1 (JQ272375) Thelephoraceae  95 
OTU10  725  KP053814  Uncultured Ceratobasidiaceae clone DOf‐YC26 (JX545228)  Ceratobasidiaceae  99 
OTU11  749  KP053813  Clitopilus hobsonii strain CBS 455.86 (FJ770385)  Entolomataceae  93 
OTU12  725  KP053824  Uncultured Trechisporales OTU: RT8‐8 (GU180308)  Trechisporales  95 
 
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（OTU1–7）都属于胶膜菌科 Tulasnellaceae，2 个
OTUs（OTU8，9）属于革菌科 Thelephoraceae，OTU10
属于角担菌科 Ceratobasidiaceae，OTU11属于粉褶
菌科 Entolomataceae， OTU12 属于糙孢孔目
Trechisporales，其中 OTU1、OTU10与 GenBank数
据库中的参考序列达到了 99%的相似度。 
2.2 长茎羊耳蒜菌根真菌的多样性 
将在长茎羊耳蒜根中发现的菌根真菌按科的
相对丰度作图，可见胶膜菌科 Tulasnellaceae 在其
中的优势地位，达到了全部发现真菌的 90.6%（图
1）。结果表明云南和广西的长茎羊耳蒜的菌根真菌
主要为胶膜菌科真菌，其他科的真菌为偶见种类。 
对占优势的胶膜菌科真菌（OTU1–7）和
GenBank 中收录的已知胶膜菌科真菌序列构建了
系统发育树（图 2）。这个系统发育树将广西和云 
 
 
图 1 长茎羊耳蒜中不同科真菌的相对丰度 
Fig.  1  Relative  abundance  of  fungal  families  detected  in 
Liparis viridiflora. 
 
 
 
图 2  基于 rDNA‐ITS 序列分析构建的广西和云南长茎羊耳蒜菌根中的胶膜菌科菌根真菌（OTU1–7）系统发育树      其中
OTU1–7各选一条代表序列，显示 Bootstrap≥50%的结果，红色框标记序列来自 Ding et al.（2014），革菌属作为外类群. 
Fig. 2 Phylogenetic tree based on rDNA‐ITS sequences for the Tulasnellaceae (OTU1–7) associated with Liparis viridiflora roots in 
Guangxi and Yunnan. One representative sequence are shown for each OTU, Bootstrap≥50 are shown, the red chosen sequences 
are from Ding et al. (2014), the tree is rooted with Thelephora as an outgroup. 
   
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南的长茎羊耳蒜根内的胶膜菌科菌根真菌的 ITS序
列很好地聚集。CladeⅠ是明显的优势类群，包括
了 6个 OTU，其中 OTU1与 Ding  et  al.（2014）的
胶膜菌科真菌序列位置相近；CladeⅡ仅包括 1 个
OTU（OTU5）。CladeⅠ在广西和云南两个产地的长
茎羊耳蒜菌根中均有发现，而 CladeⅡ仅在云南的
长茎羊耳蒜中发现。 
根据菌根真菌 OTUs相对丰度（图 3），发现不
同生境的长茎羊耳蒜的胶膜菌科菌根真菌种类不
同，菌根真菌类群区系组成不同，即多样性存在明
显差异。通过计算得出各地的 Shannon 多样性指
数分别为 0.68、1.38 和 0.66，云南勐远镇的长茎
羊耳蒜菌根真菌多样性相对较高，广西乐业县和云
南勐腊镇相对较低。 
2.3  不同生境下长茎羊耳蒜菌根真菌的区系组成
差异 
在本研究发现的 12 个 OTUs 中，产自广西的
长茎羊耳蒜中发现了 3个（OTU1，10，11），其中
OTU1 是主要的菌根真菌类群，相对丰度达到了
77.8%（图 3A），产自云南的长茎羊耳蒜中发现了
10个（OTU1–9，12）：勐远镇发现了 8个（OTU1–4，
6–9），其中 OTU3是主要的菌根真菌类群，相对丰
度 46.6%（图 3B），勐腊镇发现了 3个（OTU1，5，
12），其中 OTU1 是主要的菌根真菌类群，相对丰
度 78.6%（图 3C）。对比 3个生境来源的长茎羊耳
蒜样本，我们发现，菌根真菌多样性、区系组成在
3个生境样本间存在一定差异；在 3个生境的样本
中，只有 OTU1是各生境所共有的，但其在不同样 
 
 
 
图 3 长茎羊耳蒜根内菌根真菌 OTU的相对丰度      A，B，C：采自广西乐业县、云南勐远镇和云南勐腊镇的样本；D：所
有样本的综合分析. 
Fig. 3 Relative abundance of the OTUs associated with Liparis viridiflora roots  in Guangxi (A) and Yunnan (B, C) and across the 
three habitats (D). 
盖雪鸽 等 /长茎羊耳蒜菌根真菌类群的研究
 
 
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本中的相对丰度亦有所差异。 
3 讨论 
3.1 与长茎羊耳蒜共生的菌根真菌 
综合多年研究报道，形成兰科菌根的真菌大多
属于“丝核菌 Rhizoctonia”类，主要为伞菌纲
Agaricomycetes 的 3 个分类单元：蜡壳耳目
Sebacinales、角担菌科 Ceratobasidiaceae、胶膜菌
科 Tulasnellaceae。光合自养兰科植物大都与丝核
菌类真菌共生（Warcup & Talbot 1980；Rasmussen 
1995，2002；Weston et al. 2005），而且不论是温
带还是热带，胶膜菌科都是发现最频繁的种类
（Rasmussen 1995）。 
在广泛的以分类地位为基础的兰科植物菌根
研究中，有关长茎羊耳蒜的菌根真菌类群至今还鲜
有报道，本研究通过分子生物学手段，发现长茎羊
耳蒜的主要共生真菌是担子菌中的胶膜菌科
Tulasnellaceae 真菌，唯一在 3 个产地均有发现的
OTU1也是胶膜菌科真菌，支持了该类真菌在共生
关系中的重要地位。这一结论不仅符合上文光合自
养兰的论述，也与国内针对羊耳蒜内生真菌的研究
结果相同（Ding et al. 2014）。 
除了占主要地位的胶膜菌外，本研究中还发现
了 革 菌 科 Thelephoraceae 、 角 担 菌 科
Ceratobasidiaceae、粉褶菌科 Entolomataceae、糙
孢孔目 Trechisporales 这些类群真菌的存在，虽然
在相对丰度分析中发现这些类群的比例较低，但革
菌科曾在外生菌根研究中发现（Smith et al. 2007；
Lang et al. 2011），角担菌科是其他一些兰科植物的
重要菌根真菌（Bonnardeaux et al. 2007；Shefferson 
et al. 2010），粉褶菌科和糙孢孔目的真菌大多情况下
被认为是偶发性的腐生菌，而 Vohník et al.（2012）
发现的一种与糙孢孔目有密切关联的担子菌形成
了欧石楠菌根，因此在这里我们尚不能定论这些菌
根真菌的存在意义，暂时将其作为偶见 OTU分析。 
3.2 长茎羊耳蒜的菌根真菌特异性 
特异性的共生菌根真菌会保证兰科植物种子
萌发率，而且特异的共生关系会提高二者之间营养
交流传递的效率（Bonnardeaux et al. 2007）。自然
条件下不同植物的菌根真菌都不尽相同，因此在生
活史中兰科植物是否能够获得所需的特异的菌根
真菌来形成共生关系十分重要。此外，这种特异性
对于兰科植物的物种保护、野生种群的生态恢复更
是具有指导意义（Dearnaley 2007）。 
本研究发现 3 个产地采集的长茎羊耳蒜都表现
出对胶膜菌科真菌有明显的特异性，而且系统发育
分析中 Ding et al.（2014）的胶膜菌序列进化位置与
OTU1相近，说明羊耳蒜属这两种植物的菌根真菌存
在较近的亲缘关系。这一结果也符合 Bernard（1903）
提出的在种或属的水平上兰科植物总是与特定的菌
根真菌共生的观点，即存在专一性关系。 
然而，广西和云南的长茎羊耳蒜在拥有一类相同
菌根真菌（OTU1）的情况下仍具有各自不同的主要
菌根真菌和菌根真菌类群，这也说明不同产地的长茎
羊耳蒜虽然具有胶膜菌科菌根真菌特异性，但各自仍
保持了相对独特的不同种的菌根真菌特异性。 
3.3 长茎羊耳蒜生境与菌根真菌区系组成的关系 
从本研究结果不难发现，3个不同产地的兰科植
物长茎羊耳蒜的菌根真菌区系组成存在多样性差
异：共同的菌根真菌类群仅有 OTU1。云南勐远镇和
勐腊镇样本的菌根真菌相对丰度分布差异显著，
Shannon多样性指数（H’）也支持这种差异。 
关于地理环境影响兰科植物菌根真菌类群的
报道一直是研究热点，Ramsay et al.（1987）通过
形态学观察报道了光合自养型地生兰菌根共生关
系受栖息地变化的影响，有些真菌种类只存在于干
燥的环境，而有些只在湿润的沿海地区，还有一些
只在非本地的松树种植园区。而近年来的研究更是
将这些生境因素具体化：土壤湿度（McCormick et 
al.  2006）、土壤类型（Ogura‐Tsujita  &  Yukawa 
2008）、有机质成分、pH和营养（Bowles et al. 2005）
都会影响菌根真菌的区系组成。 
广西和云南都处于我国西南地区，热量充足，
雨水丰沛，干湿分明，季节变化不明显，适宜兰科
   
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植物生长。分析本研究所获得的菌根真菌特异性和
多样性，参考广西和云南采样点的经纬度差异，可
以认为菌根真菌的区系组成差异是受到了栖息地
生存环境的影响。我们在研究其他兰科植物菌根多
样性中也发现了相似的现象，同种植物在不同生境
下其菌根真菌区系组成具有明显的差异（Xing et al. 
2013，2014）。这些结果说明，菌根真菌可能和兰
科植物的生境适应性存在一定的相关性。 
本研究应用分子手段，对兰科植物长茎羊耳蒜
根内的菌根真菌类群进行了分析，对广西乐业县和
云南勐远镇、勐腊镇 3个不同产地进行了对比，结
果显示不同产地的长茎羊耳蒜具有胶膜菌科菌根
真菌特异性，同时不同产地的长茎羊耳蒜因栖息地
差异还具有各自独特的菌根真菌区系组成的特异
性和多样性。这些菌根真菌的分子鉴定将为该物种
进行保育和快繁工作提供重要的理论依据，然而，
因为菌根真菌的类群很有可能因为不同生长阶段
而出现不同：一些植物在萌发期所需要的真菌多样
性要比成年之后需要的高（Bidartondo  &  Read 
2008），而在另一些植物中，种子萌发期间所需要
的真菌特异性要更高（McCormick et al. 2004）。所
以本研究中所发现的菌根真菌是否具有促进长茎
羊耳蒜种子萌发的功能，还需要分离培养该类菌根
真菌并进行进一步的生态功能验证。 
 
致谢：感谢中国科学院西双版纳热带植物园刘强博士在样
品采集和鉴定过程中提供的帮助。 
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（本文责编：王敏）