全 文 ：高寒草甸矮嵩草种群光合作用及群落生长季节变化＊
　易现峰　　　　　　　　　　　贲桂英　师生波　韩　发
(青海大学农牧学院农学系 , 西宁　810016)　(中国科学院西北高原生物研究所 ,西宁　810001)
摘要:　对海北高寒草甸矮嵩草种群生长季光合作用及群落生长参数的测定表明 ,矮嵩草种群
最大光合速率及表观量子效率的季节变化为 6 月>7 月>8月>9 月;群落地上净生物量及叶面积
指数在生长季内呈上升趋势 ,地上净生物量增长速率和叶面积指数增长速率为 6 月>7 月>8 月>
9月 , 其中 9 月份均为负增长。矮嵩草种群季节内的光合作用能力与群落的生产力密切相关。
关键词:　高寒草甸;矮嵩草种群;光合作用;群落生长
中图分类号:Q945　　文献标识码:A 文章编号:1000—6311(2000)01-0012-04
Seasonal Variation in Photosynthesis of Kobresia humilis Population and Community
Growth at Haibei Alpine Meadow.YI Xian-feng (Department of Agronomy , Qinghai
University , X ining 810016), BEN Gui-ying , SHI Sheng-bo , HAN Fa (The North-
west Plateau Insti tute of Biology , the Academy of Sciences China , Xining 810001):
Grassland of China , No.1 , 2000 , pp.12 ～ 15.
Abstract:　Study on seasonal variation in pho tosynthesis of Kobresia hum ilis populat ion
and community grow th in alpine meadow demonstrated that maximum photosynthet ic
rate and apparent quantum yield exhibited increasing t rend , namely , June>July>Au-
gust>September.Community aboveg round net biomass and leaf area index kept in-
cresing f rom June to September.Increasing rates of communi ty aboveground net biomass
and leaf area index displayed the same trend as maximum photosynthetic rate.
Key words:　Alpine meadow ;　Kobresia hum il is population;　 Photosynthesis;　
Community grow th
　　海北高寒草甸地处青藏高原东北隅 、祁
连山南麓的广袤地区 ,对当地畜牧业生产起
着举足轻重的作用 。在长期的自然选择中 ,
该草甸植物不仅具有许多特异的生理生态适
应性[ 1 , 2] ,而且由于受高原独特的地理环境
因素的制约 ,其种群和群落的生长特性与一
般适宜环境下生长的种群和群落有所不
同[ 3 ,4] 。矮嵩草(Kobresia humilis)作为高寒
草甸的优势种[ 5] ,其种群的光合作用能力直
接关系到整个群落的生产力水平。本文以矮
嵩草种群为实验对象 ,测定其光合作用和群
落生长的季节变化动态 ,分析种群光合能力
与群落生产力之间的关系 ,为高寒草甸群落
初级生产力的形成机制提供理论依据。
1　样地概况与研究方法
＊国家自然科学基金资助项目(编号:39570129)
收稿日期:1999-03-25;修订日期:1999-10-26
作者简介:易现峰 ,男 , 24岁 ,硕士 , 1996年毕业于青海
师范大学生物系 ,已发表论文 3篇.
中 国 草 地
Grassland of China
　　2000 , No .1 , pp.12 ～ 15　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
1.1　样地概况
中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
研究站(简称海北站)位于青藏高原的东北
隅 ,地处祁连山主脉冷龙岭东段南麓 ,地理位
置为北纬 37°29′～ 37°45′、东经 101°12′～
101°33′, 海 拔 3200m;年 平 均 温 度 为
-1.7℃,无明显四季 ,只有冷暖季节之别 ,气
候属高原大陆性气候[ 6] 。矮嵩草草甸主要
由多年生草本植物组成 ,优势种为矮嵩草 ,次
优势种主要有羊茅(Festuca ovina)、异针茅
(S tipa aliena)和垂穗披碱草(Elymus nu-
tans)等 。草甸植物的地上部分可分为两层 ,
上层以禾草为主 ,下层为莎草和杂类草;根系
生物量的 90%分布在 0 ～ 10cm 的土层中。
矮嵩草草甸土壤类型为亚高山草甸土 ,呈微
碱性(pH>7.0);土壤成土过程简单 ,发育年
轻 ,土层浅薄 ,有机质含量丰富 ,但分解缓慢 ,
有明显积累现象[ 6] 。
1.2　矮嵩草种群光合作用的测定
参照薛应龙(1985)方法 ,于生长季内(6
月上旬至 9月上旬)每月中下旬取矮嵩草健
康叶片以液体氧电极测定其光合放氧(9月
份的光合作用于上旬测定),并依光合作用对
光照的响应曲线计算最大光合速率 、呼吸速
率以及光饱和点和光补偿点 ,表观量子效率
由响应曲线的最初部分斜率计算。每次取样
均注意叶位和生育期等的一致性。
1.3　群落地上生物量及叶面积指数的测定
根据高寒矮嵩草草甸植物生长期较短的
特点 ,于生长季节(6 月初至 9月上旬)每一
旬进行一次采样测定 ,样方面积为1/16m2 ,
取样时间为每天上午 10 ～ 11时 ,每次重复 4
～ 5个样方 ,剔除上年度残留枯黄部分 ,测定
植物地上净生物量和绿色部分的面积。叶面
积以 Li-3000叶面积仪测定 ,包括叶片投影
面积和茎投影面积 。叶面积指数为单位面积
上叶片投影面积和茎投影面积之和 。
2　结果与分析
2.1　矮嵩草种群光合作用的季节变化
2.1.1　最大光合速率 、光饱和点和光补偿点
的季节变化
矮嵩草种群的最大光合速率出现在 6
月 ,为 7.72±0.66μmol O2m-2 s-1;7 ～ 9月
则依次降低(表 1)。6月矮嵩草种群处于返
青期 , 此时植物保持着最高的光合能力;
7月 、8月植物进入稳定生长阶段 ,光合速率
较高 。光饱和点在整个生长季内变化不大 ,
而光补偿点在 8 月 、9月明显上升。 8 月 、
9月植物进入衰老枯黄阶段 ,光合作用能力
下降 ,呼吸速率提高 ,因而光补偿点有所提
高。
表 1　海北高寒草甸矮嵩草种群光合作用的季节变化
Table 1　Seasonal variation in photosynthesis of Kobresia humilis population in Haibei alpine meadow
测定时间
Time for
measurement
最大光合速率
Maximum photo-
synthetic rate
(μmolO 2m-2s-1)
呼吸速率
Respi ration rate
(μmolCO2m-2s-1)
表观量子效率
Apparent
quantum yield
(O 2/ Photon)
光饱和点
Light
saturat ion Point
(μmolO 2m-2s-1)
光补偿点
Light
compensation Point
(μmolO 2m-2s-1)
6月 June 7.72±0.66 2.51±0.79 0.046±0.003 887 15
7月 July 6.42±0.35 2.34±0.55 0.042±0.019 837 15
8月 August 5.20±0.51 1.68±0.35 0.038±0.006 837 40
9月 S eptember 3.72±0.21 2.21±0.28 0.035±0.005 1194 40
2.1.2　表观量子效率的季节变化
矮嵩草种群表观量子效率的季节变化与
最大光合速率的变化趋势一致(表 1)。表观
量子效率表明植物的光合作用效率的高低 , 6
13第 1期　　易现峰　贲桂英　师生波　韩发　　高寒草甸矮嵩草种群光合作用及群落生长季节变化
月份矮嵩草种群表观量子效率最高 ,说明此
时矮嵩草种群光合作用的效率也最高 ,光合
产物的积累也最快最多 ,这与 6月份的物候
期———快速返青期相一致 。7 ～ 9 月表观量
子效率呈下降趋势 ,光合效率下降 ,使得群落
的地上净生物量的积累明显较 6月份低 。
2.1.3　呼吸速率的季节变化
表1表明 ,矮嵩草种群在整个生长季内
呼吸速率基本保持下降趋势。6月份呼吸作
用最强 ,保证了植物早期生长所需的生物能;
6 ～ 8月在光合速率下降的同时呼吸速率也
随之下降;9月份呼吸作用加强 ,此时植物开
始衰老枯黄 ,物质的分解明显大于光合产物
的合成和积累 ,植物出现负增长。
2.2　矮嵩草草甸植物群落叶面积指数及叶
面积指数增长速率的季节变化
叶面积指数为植物群落多叶性的一种度
量 ,表示单位土地面积上植物叶面积所占的
份额 。矮嵩草草甸群落叶面积指数在生长季
内呈现明显的“S”形 。6 月初到 8月中旬叶
面积指数一直保持上升趋势 , 9月份由于植
物的枯黄衰老叶面积指数有所下降 。群落叶
面积指数的增长过程可分为三个时期:展叶
初期 、快速增长期和缓慢衰老期 。由群落叶
面积指数增长的时间进程可以粗略认为 , 5
月为矮嵩草草甸植物的展叶初期;6月上旬
至 8 月上旬为叶面积的快速增长期(约
60d);8月中旬以后叶面积指数的增长速率
减缓甚至出现负增长(表 2),植物生长开始
进入缓慢衰老期 。在这三个时期 , 6月中旬
叶面积指数的增长速率最大 ,为矮嵩草草甸
群落的净光合生产和积累奠定了基础。叶面
积指数增长的减缓并开始降低 ,并不意味着
植物停止了生长 ,而是在逐渐变劣的环境条
件影响下使枯黄速率开始相对增大 ,导致了
植物群落叶面积指数的降低[ 3] 。
表 2　海北高寒草甸矮嵩草叶面积指数及其增长速率的季节变化
Table 2　Seasonal variation in leaf area index and its increasing rate of
Kobresia humilis community in Haibei alpine meadow
项　目　　
Item 　　
6 月
June
7月
July
8 月
August
9月
September
测定时间(月.日)
measurement time
(month.day)
6.10 6.20 6.30 7.10 7.20 7.30 8.10 8.20 8.30 9.10 9.20
叶面积指数
Leaf area index
0.90 1.30 1.76 2.21 2.65 2.98 3.20 3.31 3.33 3.26 3.12
叶面积指数
增长速率(N/ d)
Increasing(N/ d)
0.033 0.040 0.046 0.045 0.044 0.033 0.021 0.011 0.002 -0.007 -0.014
2.3　群落的地上净生物量和生长速率的季
节变化规律
群落的地上净生物量从 6 ～ 8月中旬一
直呈现上升态势 ,只是在植物进入枯黄期时
才出现下降(表 3)。6月上旬到 8月中旬 ,海
北高寒草甸气温高 ,降雨量增加 ,群落的叶面
积指数也达最大 。蒸腾蒸散强烈 ,光合有效
辐射利用率高 ,有利的水热条件促使植物旺
盛生长和干物质的迅速积累 。8月下旬至 9
月初 ,植物已近成熟 ,气温降低 ,降水减少 ,土
壤表层冻融交替出现[ 7] 。因受低温 、少降水
的影响 ,植物光合能力降低 ,物质分解速率增
强 ,植物开始枯黄衰老 ,地上净生物量不再积
累 ,相对稳定一段时期后缓慢下降 。群落的
地上净生物量的生长速率在 6月中旬最大 ,
此时矮嵩草叶面积指数增长速率最高 ,光合
作用速率也最大 ,使得地上净生物量快速积
累。从 6月下旬至 8月中旬 ,地上净生物量
14 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　2000年
增长速率依次降低。从 8月下旬开始 ,群落
的地上净生物量的生长速率呈现负值 ,表明
此时矮嵩草草甸的物质分解速率大于光合作
用的生产速率 ,群落处于负增长时期。
表 3　海北高寒草甸矮嵩草群落地上净生物量及其增长速率的季节变化
Table 3　Seasonal variation in community aboveground biomass and its increasing rate
of Kobresia humilis community Haibei alpine meadow
项　目　　
Item　　
6 月
June
7月
July
8 月
August
9月
September
测定时间(月.日)
measurement time
(month.day)
6.10 6.20 6.30 7.10 7.20 7.30 8.10 8.20 8.30 9.10
地上净生物量(g/m2)
Aboveground
biomass(g/m2)
123.43 175.73 230.13 274.06 314.64 341.00 349.37 350.21 343.75 341.42
地上净生物量的
增长速率(g/m2/ d)
Increasing rate(g/m2/ d)
4.65 5.23 5.44 4.39 4.06 2.69 0.83 0.081 -0.07 -0.02
3　讨论
植物的光合作用直接关系到自身的生长
发育以及干物质的生产与积累 。高寒矮嵩草
草甸的优势种———矮嵩草种群占据该草甸的
主要空间 , 它的生物量占群落总生物量的
16.69%[ 8] ,而其氮元素的含量占群落总氮
量的 11.62%之多[ 9] 。由此可见 ,矮嵩草种
群光合产物的积累关系到整个群落的生产力
水平 ,对于维持高寒矮嵩草草甸的生产力起
着不可替代的作用 。研究表明 ,矮嵩草种群
在一个生长季内光合作用能力与草甸群落地
上净生物量的增长速率以及叶面积指数的增
长速率分别呈正相关关系 ,相关系数分别为
r1=0.9664(n1=4)、r2=0.9944(n2=4),说
明矮嵩草种群自身的光合作用影响到了整个
矮嵩草草甸的物质生产与积累。当前 ,矮嵩
草草甸面临杂草入侵 、鼠害泛滥及草场退化
等严峻问题 ,提高矮嵩草种群的光合作用以
及种间竞争能力 ,对提高矮嵩草草甸的生产
力和发展高寒地区的畜牧业尤为重要。
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15第 1期　　易现峰　贲桂英　师生波　韩发　　高寒草甸矮嵩草种群光合作用及群落生长季节变化