全 文 ：麦类作物学报 ２０１１，３１（１）：１４３－１４８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ
密度和施氮水平对小黑麦叶绿素荧光特性的影响
＊
李 晶１，２，李双双１，付 驰１，许为证３，芦玉双３，魏 湜１，２
（１．东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨１５００３０；２．农业部寒地作物生理生态重点开放实验室，
黑龙江哈尔滨１５００３０；３．黑龙江省农业技术推广站，黑龙江哈尔滨１５００３０）
摘 要：为了揭示光合作用对种植密度及氮素营养的响应机制，以小黑麦东农５３０５和东农９６０２６为试
验材料，采用ＰＡＭ－２１０调制叶绿素荧光仪测定了小黑麦旗叶的主要叶绿素荧光参数，研究了种植密度及施
氮水平对荧光参数的影响。结果表明，适量施氮和降低种植密度（东农５３０５密度３００万株·ｈｍ－２，施氮水平
７５ｋｇ·ｈｍ－２；东农９６０２６密度４５０万株·ｈｍ－２，施氮水平１５０ｋｇ·ｈｍ－２）可改善小黑麦叶片光合功能，提高
最大荧光产量和ＰＳⅡ光能转换效率及ＰＳⅡ电子传递活性，抑制非辐射能量的耗散。说明合理的种植密度及
氮素营养可改善小黑麦光合功能，对东农５３０５的影响较东农９６０２６大。
关键词：小黑麦；密度；氮素；叶绿素荧光
中图分类号：Ｓ５１２．４；Ｓ３１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１１）０１－０１４３－０６
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ
ＬＩ Ｊｉｎｇ１，２，ＬＩ Ｓｈｕａｎｇ－ｓｈｕａｎｇ１，ＦＵ Ｃｈｉ １，ＸＵ Ｗｅｉ－ｚｈｅｎｇ３，ＬＵ Ｙｕ－ｓｈｕａｎｇ３，ＷＥＩ Ｓｈｉ １，２
（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｅｇｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ １５００３０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｐｌａｎｔ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｋｅｙ Ｐｅｎ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｃｏｌｄ Ｚｏｎｅ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ １５００３０，Ｃｈｉｎａ；３．Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｐｏｐｕｌａｒｉｚｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ １５００３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｗｅ ｔｏｏｋ Ｄｏｎｇｎｏｎｇ５３０５ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｕｓｅｄ ｔｈｅ Ｇｅｒｍａｎ Ｗａｌｚ＇ｓ ｐｒｏｄｕｃｔ ＰＡＭ
－２１０ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｒｉｔｉｃａｌｅ，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｒｉｔｉｃａｌｅ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｒｏｐｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ，ｉ．ｅ．
Ｄｏｎｇｎｏｎｇ５３０５ａｔ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ３ｍｉｌｉｏｎ·ｈｍ－２ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ７５ｋｇ·ｈｍ－２，Ｄｏｎｇｎｏｎｇ９６０２６ａｔ ｔｈｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ ４．５ｍｉｌｉｏｎ·ｈｍ－２ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ １５０ｋｇ·ｈｍ－２ Ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｉｔｉｃａｌｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｍ－
ｐｒｏｖｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｙｉｅｌｄ，ａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｓｏｌａｒ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳⅡ
ａｎｄ ｈｉｇｈ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｃｈｉｅｖｅｄ，ｎｏｎｒａｄｉａｔｉｖｅ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ．Ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｄｏｎｇｎｏｎｇ５３０５ｗａｓ ｂｉｇｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｄｏｎｇｎｏｎｇ ９６０２６．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ；Ｄｅｎｓｉｔｙ；Ｎｉｔｒｏｇｅｎ；Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
叶绿素荧光动力学（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ）技术被称为测定叶片光合功能快速、无
损伤的探针［１］，在了解植物光系统对光能的吸收、
传递、耗散、分配等方面具有独特之处，能够反映
＊ 收稿日期：２０１０－０５－２１ 修回日期：２０１０－０７－１１
基金项目：黑龙江省农业委员会资助项目（ＧＣ０５Ｂ７０８）；农业部公益性行业（农业）科研专项（２００９０３０１０－５）
作者简介：李 晶（１９７７－），女，博士，讲师，主要从事作物高产生理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｎｇｌｉ１０２７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：魏 湜（１９５６－），男，博士，教授，主要从事作物栽培研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｉｓｈｉ５６０８＠１６３．ｃｏｍ
其“内在性”。种植密度通过影响植株营养状况、
作物冠层的光截获和光分布特征，进而影响植株
个体活力、不同叶位叶片光合速率和群体光合碳
同化能力，直至影响群体干物质生产能力。研究
表明，在冬小麦品种中，单叶光合作用特征存在明
显的密度效应［２］。氮是植物体内蛋白质、核酸、叶
绿素、酶及一些维生素、生物碱和激素等重要化合
物的组分。缺氮通常导致蛋白合成能力下降，以
致光破坏的ＰＳ ＩＩ反应中心不能有效地被恢复，
从而易产生光抑制现象。ＰＳ ＩＩ最大光化学效率
的降低是光合作用光抑制的显著特征［３］。目前对
作物在逆境胁迫下以叶绿素荧光参数为代表的光
合机制的实际响应报道较多［４－５］，而关于密度及氮
营养对作物叶片光合功能的调控研究未见报道。
本研究以两个小黑麦品种为材料，探讨不同种植
密度和施氮水平下叶绿素荧光参数的变化，旨在
阐明光合作用对种植密度及氮营养的响应机制，
为小黑麦和其他作物高产提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料与试验设计
试验于２００７年在东北农业大学香坊实验实
习基地进行。品种选用小黑麦品种东农５３０５和
东农９６０２６。试验土壤为黑钙土，２５ｃｍ土层土壤
养分状况为全氮１．１４ｇ·ｋｇ－１，速效磷４５．６ｍｇ
·ｋｇ－１，速效钾８１．７ｍｇ·ｋｇ－１，有机质１５．１９ｇ
·ｋｇ－１。８月３号收获。试验采用裂区设计，施
氮水平为主区，密度为副区。施氮（Ｎ）设０（Ｎ０）、
７５（Ｎ７５）、１５０（Ｎ１５０）、２２５ｋｇ·ｈｍ－２（Ｎ２２５）四个水
平，密度设３００万（Ｄ３００）、４５０万（Ｄ４５０）、６００万株
·ｈｍ－２（Ｄ６００）三个水平；３次重复，８行区，５ｍ行
长。种肥每公顷施磷酸二铵２４７ｋｇ（Ｐ２Ｏ５１１３
ｋｇ）、氯化钾１９０ｋｇ（Ｋ２Ｏ １２１ｋｇ）和１／２尿素与
种子分层施下，其余１／２尿素作为追肥于拔节期
结合浇水开沟追施于土壤中。２００７年４月５日
播种。苗期镇压一次，其他管理措施同一般大田。
１．２ 测定项目及方法
采用德国 Ｗａｌｚ公司产ＰＡＭ－２１０调制叶绿
素荧光仪，于开花期６月１７日开始每隔７ｄ测
定，晴天上午９∶００－１０∶３０进行，选取生长一致
且受光方向相同的旗叶，暗处理３０ｍｉｎ后得到最
小荧光产量（Ｆｏ），照射饱和脉冲后得到最大荧光
产量（Ｆｍ），饱和脉冲时测定光下最大荧光（Ｆｍ＇）、
稳定荧光（Ｆｓ）。计算可变荧光（Ｆｖ）＝ Ｆｍ －
Ｆｏ、光化学淬灭系数（ｑＰ）＝（Ｆｍ＇－Ｆｓ）／（Ｆｍ＇－
Ｆｏ）、非光化学淬灭系数（ｑＮ）＝（Ｆｍ － Ｆｍ＇）／
（Ｆｍ－Ｆ０）。
试验结果用 Ｅｘｃｅｌ和 ＤＰＳ统计软件进行数
据处理、分析和绘图。
２ 结果与分析
２．１ 种植密度和施氮对小黑麦旗叶最大荧光产
量（Ｆｍ）的影响
由图１可以看出，开花后两品种旗叶最大荧
光产量呈 Ｍ型曲线变化，出现两次峰值，分别在
花后７和２１ｄ。成熟期两品种各施氮处理Ｆｍ均
高于对照 Ｎ０ 处理，表明施氮有利于保护旗叶热
耗散机制，减小叶绿素功能损伤，延缓衰老。东农
５３０５在Ｎ７５水平时Ｆｍ 值高于其他施氮水平，东
农９６０２６在Ｎ１５０水平下Ｆｍ值表现最大。在花后
２１ｄ主处理中各密度处理差异显著。成熟期同
一施氮水平下，东农５３０５在Ｄ３００水平时Ｆｍ 值最
大，差异不显著；东农９６０２６在Ｄ４５０水平时Ｆｍ 值
显著高于其他密度水平。
２．２ 种植密度和施氮对小黑麦旗叶最大光化学
量子产量（Ｆｍ／Ｆｖ）的影响
由图２可知，东农５３０５旗叶最大光化学量子
产量开花后略升高后大幅下降，而东农９６０２６则
平稳下降，且下降不明显。东农５３０５开花后旗叶
Ｆｖ／Ｆｍ最大值出现在花后７ｄ，随后缓慢下降，花
后２１ｄ后迅速下降。东农９６０２６旗叶Ｆｖ／Ｆｍ最
大值出现在花后１４ｄ，随后缓慢下降，Ｄ６００Ｎ２２５处
理在花后２１ｄ后最大光化学量子产量下降较快，
但仍较同期东农５３０５最大量子产量高。东农
５３０５成熟期各施氮水平下密度处理间差异均显
著，东农９６０２６在高施氮处理 Ｎ１５０和 Ｎ２２５下密度
处理间差异显著。
２．３ 种植密度和施氮对小黑麦旗叶光化学淬灭
（ｑＰ）的影响
植物叶片的荧光光化学淬灭ｑＰ是对ＰＳⅡ原
初电子受体ＱＡ氧化态的一种量度，反映了ＰＳⅡ
反应中心的开放程度。从表１可知，两品种花后
生育期ｑＰ在花后１４ｄ前呈增加趋势，花后１４ｄ
光化学淬灭达最大值，随后迅速下降。东农
９６０２６各处理的光化学淬灭值较同一时期东农
５３０５相应处理高，说明东农９６０２６原初电子受体
ＱＡ氧化形成能力高，ＰＳⅡ电子传递活性大，在一
定程度上也说明东农９６０２６产量潜力高于东农
·４４１· 麦 类 作 物 学 报 第３１卷
５３０５。东农５０３５花后ｑＰ 施氮处理与未施氮处
理差异显著，但各施氮处理间差异不显著；各施氮
水平下密度处理间差异均不显著。东农９６０２６花
后ｑＰ各不同施氮水平间差异显著；各施氮水平
下各密度处理间花后０～１４ｄ的ｑＰ差异不显著，
而灌浆末期ｑＰ 差异达显著水平，表明稀植及适
当增施氮肥利于提高灌浆后期光化学淬灭。
图１ 不同处理条件下小黑麦花后旗叶最大荧光产量的变化
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｆｍ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ
图２ 不同处理条件下小黑麦花后旗叶最大光化学量子产量的变化
Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｆｖ／Ｆｍｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ
·５４１·第１期 李 晶等：密度和施氮水平对小黑麦叶绿素荧光特性的影响
表１ 不同种植密度和施氮条件下小黑麦花后旗叶光化学淬灭的变化
Ｔａｂｌｅ １ ｑＰｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｉｎ ｔｒｉｔｉｃａｌｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
花后天数 Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ
０ ７ １４ ２１ ２８
东农５３０５Ｄｏｎｇｎｏｎｇ ５３０５ Ｎ０ Ｄ３００ ｂ ０．５１ａ ａ ０．６５ａ ａ ０．７２ａ ｂ ０．５９ａ ｂ ０．４６ａ
Ｄ４５０ ０．４８ａ ０．６３ａ ０．６９ａ ０．５６ａ ０．４２ａ
Ｄ６００ ０．４６ａ ０．６１ａ ０．６５ａ ０．５４ａ ０．３９ａ
Ｎ７５ Ｄ３００ ａ ０．５９ａ ａ ０．７５ａ ａ ０．７８ａ ａ ０．７３ａ ａ ０．５２ａ
Ｄ４５０ ０．５９ａ ０．７４ａ ０．７５ａ ０．７１ａ ０．５０ａ
Ｄ６００ ０．５５ａ ０．７１ａ ０．７４ａ ０．６８ａ ０．５０ａ
Ｎ１５０ Ｄ３００ ａ ０．５８ａ ａ ０．７４ａ ａ ０．７８ａ ａ ０．７３ａ ａ ０．５１ａ
Ｄ４５０ ０．５７ａ ０．７１ａ ０．７７ａ ０．７０ａ ０．４９ａ
Ｄ６００ ０．５４ａ ０．７０ａ ０．７３ａ ０．６６ａ ０．４５ａ
Ｎ２２５ Ｄ３００ ａｂ ０．５４ａ ａ ０．６９ａ ａ ０．７７ａ ａｂ ０．７０ａ ａ ０．５０ａ
Ｄ４５０ ０．５４ａ ０．６８ａ ０．７５ａ ０．６１ａｂ ０．４８ａ
Ｄ６００ ０．５２ａ ０．６４ａ ０．７１ａ ０．６０ｂ ０．４６ａ
东农９６０２６Ｄｏｎｇｎｏｎｇ ９６０２６ Ｎ０ Ｄ３００ ｄ ０．５１ａ ｄ ０．６５ａ ｃ ０．７１ａ ｄ ０．５８ａ ｄ ０．４６ａ
Ｄ４５０ ０．５３ａ ０．６６ａ ０．７３ａ ０．５７ｂ ０．４２ｂ
Ｄ６００ ０．５１ａ ０．６３ａ ０．７０ａ ０．５６ｃ ０．３９ｃ
Ｎ７５ Ｄ３００ ｂ ０．６１ａ ｂ ０．７６ａ ａ ０．８５ａ ｂ ０．７３ｂ ａ ０．６０ｂ
Ｄ４５０ ０．６３ａ ０．７７ａ ０．８６ａ ０．７５ａ ０．６４ａ
Ｄ６００ ０．６０ａ ０．７１ｂ ０．８２ａ ０．７１ｃ ０．６０ａｂ
Ｎ１５０ Ｄ３００ ａ ０．６４ａ ａ ０．７６ａ ａ ０．８５ａ ａ ０．７７ｂ ｂ ０．５１ｃ
Ｄ４５０ ０．６３ａ ０．７７ａ ０．８６ａ ０．７９ａ ０．６３ａ
Ｄ６００ ０．６２ａ ０．７４ｂ ０．８２ａ ０．７５ｂ ０．５９ｂ
Ｎ２２５ Ｄ３００ ｃ ０．５９ａ ｃ ０．７０ａ ｂ ０．７８ａ ｃ ０．６７ａ ｃ ０．５３ａ
Ｄ４５０ ０．５８ａ ０．６９ａ ０．７９ａ ０．６８ａ ０．５３ａ
Ｄ６００ ０．５５ａ ０．６５ｂ ０．７４ａ ０．６２ｂ ０．４８ｂ
数据前面或后面的字母相同表示处理间差异不显著。下同。
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ．
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ａｒｅ ｉｎ ｔａｂｌｅ ２．
表２ 不同种植密度和施氮条件下小黑麦花后旗叶非光化学淬灭的变化
Ｔａｂｌｅ ２ ｑＮｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｉｎ ｔｒｉｔｉｃａｌｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
花后天数 Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ
０ ７ １４ ２１ ２８
东农５３０５Ｄｏｎｇｎｏｎｇ ５３０５ Ｎ０ Ｄ３００ ａ ０．２９ａ ａ ０．４５ａ ａ ０．４７ａ ａ ０．４９ａ ａ ０．５２ｂ
Ｄ４５０ ０．３０ａ ０．４６ａ ０．４９ａ ０．５１ａ ０．５４ａｂ
Ｄ６００ ０．３２ａ ０．４８ａ ０．５０ａ ０．５３ａ ０．５５ａ
Ｎ７５ Ｄ３００ ａ ０．２６ａ ｂ ０．３０ａ ｃ ０．３４ａ ｂ ０．３５ａ ｃ ０．４３ａ
Ｄ４５０ ０．２７ａ ０．３０ａ ０．３６ａ ０．３７ａ ０．４４ａ
Ｄ６００ ０．２９ａ ０．３２ａ ０．３７ａ ０．３９ａ ０．４６ａ
Ｎ１５０ Ｄ３００ ａ ０．２８ａ ｂ ０．３１ａ ｃ ０．３４ａ ａｂ ０．４０ａ ｂｃ ０．４４ａ
Ｄ４５０ ０．２９ａ ０．３３ａ ０．３６ａ ０．４３ａ ０．４７ａ
Ｄ６００ ０．３０ａ ０．３５ａ ０．３８ａ ０．４５ａ ０．４７ａ
Ｎ２２５ Ｄ３００ ａ ０．２８ａ ａｂ ０．３６ａ ｂ ０．４０ａ ａｂ ０．４３ａ ａｂ ０．４８ａ
Ｄ４５０ ０．３０ａ ０．３８ａ ０．４１ａ ０．４４ａ ０．５０ａ
Ｄ６００ ０．３１ａ ０．４１ａ ０．４４ａ ０．４７ａ ０．５１ａ
东农９６０２６Ｄｏｎｇｎｏｎｇ ９６０２６ Ｎ０ Ｄ３００ ａ ０．２８ａ ａ ０．３８ａ ａ ０．３９ａ ａ ０．４３ａ ａ ０．５０ａ
Ｄ４５０ ０．２６ａ ０．３６ｃ ０．３７ａ ０．４１ａ ０．４８ａ
Ｄ６００ ０．２８ａ ０．３７ｂ ０．３８ａ ０．４２ａ ０．５３ａ
Ｎ７５ Ｄ３００ ａ ０．２７ａ ｂｃ ０．２８ａ ｂｃ ０．２９ａ ｂ ０．３１ａ ａｂ ０．３９ａ
Ｄ４５０ ０．２６ａ ０．２７ａ ０．２８ａ ０．２９ａ ０．３６ａ
Ｄ６００ ０．２６ａ ０．２７ａ ０．２９ａ ０．３０ａ ０．３７ａ
Ｎ１５０ Ｄ３００ ａ ０．２４ａ ｃ ０．２６ａ ｃ ０．２８ａ ｂ ０．３０ａ ｂ ０．３５ａ
Ｄ４５０ ０．２３ａ ０．２５ａ ０．２６ａ ０．２８ａ ０．３２ａ
Ｄ６００ ０．２４ａ ０．２７ａ ０．２９ａ ０．３２ａ ０．３９ａ
Ｎ２２５ Ｄ３００ ａ ０．２６ａ ｂ ０．３１ａ ａｂ ０．３７ａ ａ ０．４０ａ ａｂ ０．４４ａ
Ｄ４５０ ０．２５ａ ０．３１ａ ０．３５ａ ０．３７ａ ０．４２ａ
Ｄ６００ ０．２６ａ ０．３２ａ ０．３６ａ ０．４１ａ ０．４６ａ
·６４１· 麦 类 作 物 学 报 第３１卷
２．４ 种植密度和施氮对小黑麦旗叶非光化学淬
灭（ｑＮ）的影响
荧光非光化学淬灭ｑＮ 反映ＰＳⅡ反应中心
吸收的光能不能用于光合电子传递，而以热的形
式耗散掉的光能部分［６－７］。由表２可知，开花后小
黑麦旗叶非光化学淬灭逐渐增加，随叶片的衰老
ｑＮ 不断上升，这与叶片不能把所捕获的光能用
于进行光合作用，逐渐增强非辐射能量的耗散有
关。东农５３０５各处理花后ｑＮ 增加量高于东农
９６０２６相应处理，说明东农５３０５耗散掉的光能较
多，对产量的积累产生抑制作用，一定程度上说明
各处理产量低于相应处理的东农９６０２６。除开花
当日外，两品种Ｎ７５和Ｎ１５０处理均显著低于Ｎ０和
Ｎ２２５，各施氮水平下密度处理间差异不显著。
３ 讨 论
光合作用最基本的反应是在反应中心通过电
荷分离而引起的原初能量转换，叶绿素直接参与
该过程，并且可以通过叶绿素荧光来反映该过程
的效率［８－９］。密度和施氮是小麦栽培措施中与分
蘖成穗及产量形成关系最为密切的因素。群体的
高的光合效率是获得高产群体的重要质量指标，
在小麦研究中关于光合调控效应和生理机制的报
道较多，而在小黑麦中此方面尚缺乏系统研究。
叶片暗适应后测得的荧光参数Ｆｍ为最大荧
光产量，是ＰＳⅡ反应中心处于完全关闭时的产
量，反映通过ＰＳⅡ的电子传递情况［１０－１１］。光合作
用的能量转换也就是特殊的叶绿素分子将电子传
给受体的过程。本研究中小黑麦开花到花后７ｄ
Ｆｍ值逐渐增加，说明此时旗叶叶绿素含量增加，
叶绿素荧光发射能力提高；而后Ｆｍ值降低，表明
随着叶绿素含量的进一步提高，光合作用强度增
加，光化学量子产量增加；随生育期的推迟，光合
作用减弱，量子产量逐渐下降，荧光产量增加，当
旗叶热耗散保护机制逐渐失去作用，叶绿素光合
机构受损，导致Ｆｍ 逐渐降低，成熟期Ｆｍ 越高，
表明叶绿素受损程度越低，光合特性越好。
暗适应后打开饱和脉冲测得的荧光参数Ｆｖ／
Ｆｍ表示ＰＳⅡ最大光能转换效率，代表了光系统
Ⅱ的量子产量，常用于度量植物叶片ＰＳⅡ原初光
能转换效率及ＰＳⅡ潜在活性，在正常条件下该参
数变化极小，当遭受逆境时该参数迅速下降［１２］。
ｑＰ反映了光合活性的高低。ｑＮ 反映了植物的光
保护能力［１３－１４］。
多项研究表明，氮素供应对小麦旗叶叶绿素
荧光参数具有明显影响［１５－１９］。郭天财指出，适当
增施氮肥可提高小麦生育后期旗叶ＰＳⅡ活性、光
化学效率及ＰＳⅡ反应中心开放部分的比例［２０］；
谭雪莲报道认为，随氮素水平的提高，小麦幼苗叶
片Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ＰＳⅡ潜在活性、Ｆｖ／Ｆｏ和ｑＮ 都
呈上升趋势，而ｑＰ则呈下降趋势 ［１１］。氮亏降低
了叶片ФＰＳⅡ、Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ［２１－２２］。
本试验中，密度及施肥水平对两品种生育前
期Ｆｍ影响不明显，花后２１ｄ后随密度增加、氮
肥增施东农５３０５ Ｆｍ值降低，东农９６０２６则呈先
增加后下降趋势，表明粮饲兼用型品种对氮肥更
敏感，碳同化途径需要较少能量实现电子传递，较
少氮肥供应即能有效改善叶片光合功能；且东农
５３０５不耐密植，稀植下有利于提高光合速率。生
育后期东农５３０５的Ｆｖ／Ｆｍ 较东农９６０２６下降
明显，高密度下降显著，花后２８ｄ最低值只有
０．４６，这说明两品种在旗叶功能期上存在差距，粮
用型东农９６０２６旗叶功能期相对较长，延长了光
合作用时间，提高了光能转换效率，粮饲兼用型东
农５３０５不耐密植，高密度下种植生育后期易倒
伏，加速叶片衰老有关。开花后东农９６０２６各处
理的ｑＰ值较同一时期东农５３０５相应处理高，ｑＮ
增加较东农５３０５慢，说明东农５３０５叶片的自我
保护机制较东农９６０２６强，吸收的光能更多地以
热耗散的形式消耗掉，两品种各施氮处理非光化
学淬灭均比对照 Ｎ０ 处理低，表明施氮对光能的
热耗散损失起到抑制作用，利于干物质的积累。
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·８４１· 麦 类 作 物 学 报 第３１卷