全 文 ：高寒草地四种嵩草属植物叶表皮的微形态
张晓庆1 ,强科斌2 ,郭　敏1 ,龙瑞军1 , 3 ,赵连春1
(1. 甘肃农业大学草业学院 ,甘肃 兰州　730070;2. 甘肃农业大学生命科学技术学院 , 甘肃 兰州　730070;
3. 中国科学院西北高原生物研究所 ,青海 西宁　810008)
　　摘要:利用光学显微镜和扫描电子显微镜对 4 种嵩草属(Kobresia)植物叶片的上 、下表皮细胞特征进行了观察研
究 ,并在光学显微镜下测量了上 、下表皮细胞的大小 、气孔器大小 、气孔间距 、气孔密度和气孔指数. 结果表明:4 种嵩草
属植物叶有许多共同的特征 , 如表皮细胞具波浪状垂周壁 、气孔器均分布在远轴面上 ,气孔器类型均为平列型等. 4 种嵩
草属植物叶片两侧叶缘上均有刺毛 , 且线叶嵩草叶缘上的刺毛尖端有倒刺. 气孔密度与气孔指数在种间差异显著(除高
山嵩草和线叶嵩草之间无差异),可以作为嵩草属植物分类的辅助依据.
　　关键词:嵩草属;叶表皮;气孔器
　　中图分类号:Q 944　　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1003-4315(2006)06-0089-05
Leaf epidermal micro-morphology of four species
in the genus Kobresia f rom alpine g rassland
ZHANG Xiao-qing 1 ,QIANG Ke-bin2 ,GUO M in1 , LONG Rui-jun1 , 3 ,ZHAO Lian-chun1
(1. Co lleg e of P rataculture , Gansu Ag ricultur al Univ ersity , Lanzhou 730070;
2. Colleg e of L ife Science and Technolog y , Gansu Ag ricultural Unive rsity , Lanzhou 730070;
3. Nor thw est Institute of Plateau Bio lo gy , Chine se Academy o f Sciences , Xining 810008 , China)
　　Abstract:Both the upper and low er epide rmal features of the leaves of 4 species in the genus Kobresia
Willd we re observed under optical microscope and scanning elect ron m icro scope. The size of the upper and
low er epide rmal cel ls , stomatal size , stomatal distance , stomatal density and stomatal index w ere measured
and counted under opt ical micro scope. The results show ed that the four specie s displayed many common
features in pat te rns of anticlinal w all of bo th epidermis , lim ited dist ribution of stomatal appa ratus only in
the lowe r epidermis ,paracy t ic type etc. Prickles presented at leaf margins of the 4 species , moreove r w i th
shor t barbs in K. capi l li folia. T he stomatal densi ty , stomatal indexes had significant interspecies di ffer-
ences and possessed cer tain assistant classification value of species.
　　Key words:KobresiaWilld. ;leaf epidermis;stoma tal apparatus
　　嵩草属(K obresia Willd. )隶属于莎草科(Cyp-
作者简介:张晓庆(1980- ),女 ,甘肃兰州人 ,在读硕士.主要研究方
向为牧草解剖学及草业生态.
资助基金:中国科学院“百人计划” ;教育部高校优秀青年教师奖
(T RAPOYT);国家自然基金:江河源区“黑土型”退化草
地恢复的理论和新技术研究(30371021).
通讯作者:龙瑞军 ,男 , 教授 , 博土生导师.主要研究方向为草业生
态 、放牧家畜营养生态. E - mai l:longruiju n@sina. com
收稿日期:2006 - 03 - 14
eraceae),全世界共有该属植物 70 余种 ,中国有 59
种 4变种 ,且集中分布于四川西部和西南部 、云南西
北部 、西藏和喜马拉雅山区 ,这些地区是本属植物的
现代分布中心[ 1] .
　　作为植物的外部器官 , 叶表皮特征必将最快地
反映外界环境的变化[ 2] .苏燕评 、刘育海等[ 3 ～ 5] 分别
对产于福建的莎草科 7 种珍珠茅属(Scleria Beng)
和扁莎属(Pycreus)、湖瓜草属(Lipocarpha)叶表
皮特征进行过深入的研究. 邓德山[ 6] 对莎草科嵩草
2006 年 12 月
第 6 期 89～ 93
甘　肃　农　业　大　学　学　报
JOURNAL OF GANSU AGRICU LT URAL UNIVERSITY
第 4 1 卷
双 月 刊
DOI牶牨牥牣牨牫牬牫牪牤j牣cnki牣jgsau牣牪牥牥牰牣牥牰牣牥牪牥
属植物果实以及叶片中硅酸体形态和分布有过较为
详细的报道.然而 ,有关莎草科嵩草属植物叶片表皮
特征的研究却鲜有报道. 本文对生长在甘肃天祝金
强河高寒地区的 4种嵩草属植物喜马拉雅嵩草(K .
roy leana)、矮生嵩草(K . humilis)、高山嵩草(K .
pygmaea)和线叶嵩草(K . capi l li f ol ia)的叶表皮毛
特征 、气孔器的类型和表皮细胞形态进行了对比观
察和研究 ,旨在深入了解嵩草属植物叶片对东祁连
山金强河地区的生态适应性 ,以期从细胞水平上更
好地揭示植物对外界环境的生态适应性.
1　材料与方法
　　材料于 2005年 7 ～ 8月采自甘肃农业大学天祝
草原站高寒草地. 4种嵩草分别为喜马拉雅嵩草 、矮
生嵩草 、高山嵩草和线叶嵩草.
　　草原站位于东祁连山的金强河河谷 ,地理坐标
N37°11′～ 37°12′, E102°29′～ 102°33′. 全区海拔在
2 950 ～ 4 300 m 之间 ,气候寒冷潮湿 ,空气稀薄 ,太
阳辐射强.年均温- 0. 1 ℃,年降水量 416 mm ,多集
中于 7 、8 、9月 ,年蒸发量 1 592 mm ,是降雨量的3. 8
倍.该区无绝对无霜期[ 7] .
1. 1　光学显微镜制样方法
　　选取生长正常植株的成熟叶片 ,水洗后用 SO-
NY DSC - T1数码相机拍照;同时截取叶片中部立
即用 FAA 固定 ,然后制作半永久性装片. 叶表皮半
永久性装片采用刮片法. 制上表皮装片时 ,将叶片背
面朝上 ,放在预先处理好的载玻片上 ,用单面刀片将
1 cm 左右长度的叶片轻轻刮去其下表皮及叶肉组
织(制下表皮装片时则反之),直到均匀透亮. 然后经
不同浓度系列酒精(30 %, 50 %, 70 %, 83 %,
95 %,100 %)脱水 ,番红固绿对染 ,甘油封片.
1. 2　扫描电镜的制样方法
　　将野外采集的新鲜叶片冲洗干净 ,剪取叶片中
部立即用 FAA 固定. 移入酒精逐级脱水 ,干燥后将
叶片的远轴面侧朝上贴到样品台上 ,喷金 ,用扫描电
子显微镜观察并选择具有代表性的部位拍照.
1. 3　观察及统计方法
　　在光学显微镜下统计上下表皮细胞的大小 ,以
及气孔器的长宽 、密度和气孔间距.测量下表皮气孔
器大小时 ,均测 20个气孔器 ,取其平均值.气孔密度
为单位面积内的气孔数 ,测量 20 个数据的平均值.
气孔间距(即孔间距)为每条气孔带中相邻 2 个气
孔中心点之间的距离 ,为 20 个数据的平均值.计算
气孔指数时 ,随机选取脉间气孔带 10个视野计数.
计算公式为:
I =S /E+S
　　其中:I 为气孔指数 , S 为 1 个视野内的气孔
数 , E为同一视野内的表皮细胞数.
　　最后 ,运用 SPSS13. 0 统计软件对所得的数据
进行统计分析.
2　观察结果
　　4种嵩草属植物叶片近轴面均无气孔器分布 ,
气孔器只分布在远轴面上.
2. 1　表皮细胞
　　4种嵩草属植物叶片的上 、下表皮细胞形状都
为较规则的长方形 ,且细胞壁的垂周壁呈波浪状弯
曲 ,表皮细胞相互嵌合 ,排列紧密. 喜马拉雅嵩草和
矮生嵩草叶的上表皮细胞均由长 、短 2 种类型的细
胞及位于叶主脉凹陷处的泡状细胞组成. 短细胞主
要分布于叶脉上方 ,长细胞主要位于表皮脉间的区
域(图 1-1 ,1-2).高山嵩草和线叶嵩草的上表皮细胞
大小差异不明显 ,均为普通长细胞(图 1-3 , 1-4). 比
较 4种嵩草叶上表皮长细胞可得 ,线叶嵩草细胞最
长 ,喜马拉雅嵩草的最短 ,高山嵩草的最宽 ,矮生嵩
草的最窄(表 1). 气孔器间的细胞邻接气孔器的一
端凹陷 ,与气孔器嵌合并与气孔器一起形成气孔带.
4种嵩草叶的下表皮细胞均有长 、短细胞之分 ,长 、
短细胞分别位于叶脉间和脉上方(图 1-5 , 1-6 ,1-7 ,
1-8). 就种内上 、下表皮细胞大小而言 ,除高山嵩草
叶外 ,其余 3种上表皮的长细胞均大于下表皮的长
细胞.种间相比 ,下表皮长 、短细胞的长度均是线叶
嵩草最大 ,喜马拉雅嵩草的最短(表 1).
2. 2　气孔器类型
　　4种嵩草属植物叶片上的气孔器类型均是平列
型(pa racy tic type)(图 1-5 ,1-6 ,-7 ,-8),由 2个中部
狭窄 ,两端膨大的哑铃型的保卫细胞和 2 个菱形的
副卫细胞组成 ,副卫细胞完全包围保卫细胞 ,与保卫
细胞的长轴平行.
90　　　　　　　　　　　　　　　　甘 肃 农 业 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　 　2006 年
表 1　4 种嵩草属植物叶片上下表皮特征比较
Tab. 1　Comparison betw een the upper and low er epidermal cha racte rs of leaves in four specie s o f Kobresia
种类
上表皮 下表皮
长细胞 /μm 短细胞μm 长细胞μm 短细胞 /μm气孔带条数 气孔器 /μm
长 宽 长 宽 长 宽 长 宽 长×宽 长 /宽 间距
喜马拉雅嵩草 K. roy leana 50. 1 19. 4 48. 6 15. 6 40. 6 15. 8 15. 7 23. 7 5～ 8 33. 4×25. 4 1. 31 63. 2
矮生嵩草 K. humi lis 57. 2 12. 0 20. 3 17. 1 43. 4 18. 5 35. 0 20. 6 4～ 6 38. 4×22. 2 1. 73 66. 8
高山嵩草 K. p ygmaea 55. 8 25. 2 / / 84. 4 13. 9 37. 8 12. 6 3～ 4 44. 9×29. 6 1. 52 106. 9
线叶嵩草 K. ca pilli f olia 108. 8 17. 0 / / 102. 5 13. 8 54. 3 12. 3 2～ 3 46. 6×28. 1 1. 66 105. 6
图 1 ～ 8　光学显微镜下叶表皮特征
F ig . 1　The epiderma l features under ligh t microscope
　　注:1 - 1喜马拉雅嵩草叶上表皮侧 ,示长短细胞及波浪状垂周壁;1 - 2. 矮生嵩草叶上表皮侧 ,示长短细胞及波浪状垂周壁;1 - 3.高山嵩
草叶上表皮侧 ,示普通细胞及波浪状垂周壁;1- 4.线叶嵩草叶上表皮侧 ,示普通细胞及波浪状垂周壁;1- 5.喜马拉雅嵩草叶下表皮 ,示长短细
胞 、波浪状垂周壁及气孔密度;1- 6.矮生嵩草叶下表皮 ,示长短细胞 、波浪状垂周壁及气孔密度;1- 7.高山嵩草叶下表皮 ,示长短细胞 、波浪状
垂周壁及气孔密度;1 - 8.线叶嵩草叶下表皮 ,示长短细胞 、波浪状垂周壁及气孔密度.
2. 3　气孔的形状 、大小及密度
　　4种嵩草属植物叶片上气孔器分布在下表皮脉
间区域 ,与气孔器间细胞共同组成气孔带 ,气孔带条
数见表 1. 4种嵩草的气孔器长轴均与叶脉平行 ,有
规律地排列在气孔带中. 气孔器为椭圆形.矮生嵩草
气孔器长宽比在 4 种嵩草中最大 ,为 1. 73 ,气孔器
形状稍扁.从表 1可以看出 ,气孔器长度从大到小的
顺序为:线叶嵩草>高山嵩草>矮生嵩草>喜马拉
雅嵩草 ,然而气孔密度大小排列顺序却与气孔器长
度大小刚好相反 ,为喜马拉雅嵩草>矮生嵩草>高
山嵩草>线叶嵩草(表 2).
　　4种嵩草叶的气孔密度 ,以喜马拉雅嵩草最大 ,
为 650. 0个 /mm2 ,但孔间距最小;线叶嵩草气孔密
度最小 ,为 148. 6个 /mm2 . 孔间距从大到小的顺序
为:高山嵩草叶(106. 9)>线叶嵩草叶(105. 6)>矮
生嵩草叶(66. 8)>和喜马拉雅嵩草叶(63. 2). 对 4
种嵩草叶的气孔密度进行统计分析(表 2),发现高
山嵩草和线叶嵩草之间没有差异 ,其余各种之间的
差异性皆显著(P<0. 05).
　　对 4种嵩草属植物叶片下表皮气孔指数进行方
差分析(表 3),发现矮生嵩草明显高于喜马拉雅嵩
草(P<0. 05),高山嵩草和线叶嵩草之间没有差异 ,
且喜马拉雅嵩草和矮生嵩草均高于高山嵩草和线叶
嵩草(P<0. 05).
表 2　4 种嵩草叶下表皮的气孔密度
Tab. 2　Stomatal appar atus density of the lowe r epidermis
in the four species of Kobresia
　　　　　　　种类 气孔密度 /个 mm - 2 　　　
　　　喜马拉雅嵩草(K. roy leana) 650. 0a　　
　　　矮生嵩草(K. humilis) 330. 0b　　
　　　高山嵩草(K. pygmaea) 155. 3c　　
　　　线叶嵩草(K. cap illi f olia) 148. 6c　　
　　从扫描电子显微镜下观察到 ,喜马拉雅嵩草叶
91第 6 期　　　　　　　　　　　　　张晓庆等:高寒草地四种嵩草属植物叶表皮的微形态　　　　　　　　　　　　　　
与矮生嵩草叶的气孔器位置稍下陷于表皮细胞(图
2-1 ,2-2 ,2-3 , 2-4);相反 ,高山嵩草和线叶嵩草的气
孔器却稍凸于表皮细胞 ,且高山嵩草叶的保卫细胞
内侧平滑(图 2-5 , 2-6 ,2-7 ,2-8).
图 2 扫描电子显微镜下叶下表皮细胞特征
Fig . 2　The epidermal features under scanning electron microscope
　　注:2 - 1.喜马拉雅嵩草下表皮 ,示气孔密度及刺毛;2 - 2.喜马拉雅嵩草 ,示稍下陷的气孔器;2 - 3.矮生嵩草叶下表皮 ,示气孔密度及刺
毛;2 - 4.矮生嵩草叶 ,示气孔器;2 - 5 , 2- 6.示高山嵩草叶下表皮气孔密度及气孔器;2 - 7 , 2- 8示线叶嵩草边缘刺毛及气孔器.
表 3　4 种嵩草叶片气孔指数(I)
Tab. 3　The stomatal appa ratus index of the lower epidermis
in the four specie s o f Kobresia
　　　　　种类 I
　矮生嵩草(K . humi lis) 10. 54a
　喜马拉雅嵩草(K . roy leana) 8. 97b
　高山嵩草(K . pygmaea) 5. 23c
　线叶嵩草(K . capilli f olia) 5. 00c
2. 4　表皮毛
　　4种嵩草属植物叶片的两侧叶缘上均有刺毛
(图 2-1 ,2-3 ,2-7). 4个种的刺毛均为单细胞毛.刺毛
基部膨大呈圆形 ,中上部呈尖刺形. 其中 ,线叶嵩草
叶缘上的刺毛尖端有倒刺(图 2-7),其余3种嵩草叶
的刺毛尖端无倒刺.
3　讨论
　通过对嵩草属 4种植物的叶表皮进行光镜和扫描
电镜的观察 ,发现有些性状在种间比较相近. 例如 ,4
个种的上表皮均没有气孔器分布 ,气孔器只分布在
下表皮;下表皮细胞有长 、短之分;气孔器形状相似 ,
呈椭圆形;上 、下表皮细胞的垂周壁或多或少呈波浪
状等特征.这些相似特征表明了 4种嵩草属植物间
相近的亲缘关系 ,但它们对于种间的区别没有太大
的分类学意义. 种嵩草的气孔器长宽比值较稳定 ,介
于 1. 31 ～ 1. 73之间 ,其中喜马拉雅嵩草为 1. 31 ,矮
生嵩草为 1. 73 ,说明后者气孔器稍扁. 4种嵩草属植
物的叶片下表皮分布的气孔器类型均为平列型 ,表
皮细胞近规则的长方形 ,气孔器和表皮细胞的长轴
均与叶脉平行 ,为典型的单子叶植物叶表皮组合式
样[ 8] . 4种嵩草上 、下表皮细胞的垂周壁呈波浪状 ,
相互嵌合 ,而非直线 ,这种结合方式可能有助于增强
细胞之间相互结合的力度 ,使植物在受到外界不良
环境损伤时能够更好地保护其内部结构.
　　另一方面 ,4 种嵩草属植物叶片又存在许多差
异 ,如叶片上 、下表皮细胞的大小 ,下表皮气孔器的
大小 、密度 、气孔指数和气孔凹陷的程度等都有所不
同.这又充分反映了 4种嵩草属植物之种间特征 ,即
使长期生存于同一生态环境下 ,仍然保持种内植物
叶片独特的特征 ,体现了物种遗传上的稳定性.
　　气孔是植物与外界环境交换气体及水分的通
道 ,植物的光合 、呼吸和蒸腾作用都离不开气孔. 因
此 ,研究气孔生物学特性对于全面认识物种具有重
要意义[ 10] .有研究认为 ,气孔指数 、气孔密度由于受
综合环境因子的控制 , 在分类学上无多大意
义[ 1 0 , 11] . Barthlo t t[ 12] ,S tace[ 13] 指出气孔指数及气孔
大小都具有分类学意义.苏燕评等人[ 4] 认为 ,珍珠茅
属植物叶片上气孔密度 、气孔指数 、气孔大小 、气孔
92　　　　　　　　　　　　　　　　甘 肃 农 业 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　 　2006 年
器分布和表皮毛等特征在种间差异较大 ,可作为种
间区别的重要依据. 本研究发现 ,矮生嵩草叶片下表
皮气孔指数高于喜马拉雅嵩草(P <0. 05),喜马拉
雅嵩草和矮生嵩草又都高于高山嵩草和线叶嵩草
(P <0. 05).结合 4种嵩草叶的气孔密度统计分析
的结果不难看出 ,高山嵩草的气孔特征类似于线叶
嵩草 ,但其余各种之间差异性皆显著 ,因此可将气孔
指数和气孔密度作为嵩草属植物种间区别的辅助
依据.
　　本研究结果表明 ,生长在高寒环境中的 4 种嵩
草属植物叶片上的气孔密度明显高于分布在福建省
的扁莎属和湖瓜草属[ 3] 以及珍珠茅属[ 4] 植物叶上的
气孔密度.这可能与植物所处的生境有关 ,即高寒地
区植物气孔密度大 ,以适应高原地区空气稀薄的特
点[ 14] . 本研究还发现天祝金强河地区的喜马拉雅嵩
草 、矮生嵩草和高山嵩草叶缘刺毛尖端均无倒刺 ,只
有线叶嵩草叶缘上的刺毛尖端有倒刺 , 这与 Met-
calfe C R[ 15] 研究的喜马拉雅嵩草叶缘刺毛具倒刺
的结果不同 ,二者形态上的差异需要进一步验证. 另
外 ,刺毛在嵩草两侧叶缘上的存在 ,可能有利于反射
高海拔地区强烈的紫外线 ,以保护叶片;同时可能在
蒸腾作用比较强时 ,减少水分的散失 ,保证叶片正常
生理活动的进行;在水分充足的季节里 ,刺毛主要起
保护作用[ 16] .
　　致谢:本试验所用材料经中国科学院西北高寒
生物研究所杨永昌先生鉴定 ,在此表示衷心的感谢.
同时 ,对在实验过程中给予帮助的李秋娜硕士和刘
英荣学士表示感谢.
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