全 文 ：收稿日期: 1999-01-13.
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 39170149) .
作者简介: 梁学功 ( 1968-) ,男 ,博士生 .　①　通讯联系人 .
　　文章编号: 0455-2059( 1999) 01-0172-07
藏嵩草构件群体特征及火烧影响的研究
梁学功 , 杜国祯① , 王兮之 , 王　刚
(兰州大学 干旱农业生态国家重点实验室 , 甘肃 兰州　 730000)
摘 要 : 研究了藏嵩草构件群体特征及火烧对此特征和草甸群落组成的影响 ,所得主要结论为:
( 1)藏嵩草种群的年龄结构属稳定型 ; ( 2)随其株丛增大分蘖密度减少 ,有性枝 /无性枝的比例增
加 ; ( 3)分蘖群体中的分蘖均重与密度关系不符合 “恒定最终产量法则” ,不发生因分蘖间竞争而致
的密度自疏现象 ; ( 4)火烧显著提高每株丛地上部生物量 ,增加无性枝数量、降低有性枝数量 ; ( 5)
火烧使群落组成显著变化 ,物种多样性提高 .
关键词: 藏嵩草 ; 构件群体 ; 火烧 ; 种多样性
中图分类号: Q145　　文献标识码: A
0　引言
在种群生态学的研究中 ,按种群统计 (demog raphy )的基本单位可将有机体分为两类: 一
类是由合子产生的个体 ,即通过有性繁殖直接形成的源株 ( g enet ) ,此类个体有较固定的外形 ,
各组分的数量相对恒定 .另一类是构件 ( module)有机体 ,它最早也是由合子发育而成 ,并经过
构件单位的多次“复生” ( repeti tio n)而形成构件群体 ( modula r population) ,或称“无性系”
( clone) .前一类有机体包括绝大部分动物和部分植物 .经典的种群生态学理论都是建立在对
此类有机体研究的基础上的 .后一类主要是高等植物 (尤其是多年生草本植物 ) ,其构件有机体
的特征表现明显 ,主要以克隆生长 (clonal g row th)的方式进行构件群体乃至种群水平上的“补
员” ( recrui tment ) .对多年生草本植物来说 ,其种群大小的变化主要表现在分枝、分蘖等构件数
目的增减上 ;植株结构在很大程度上取决于克隆生长的能力 ,对种内、种间作用及生境扰动的
反应也主要通过对克隆生长模式的影响程度来显现 .草原、草甸等类型的植被主要由各种多年
生的草本植物组成 ,因而研究构件有机体的克隆生长特征对揭示此类草地群落结构组建、演替
动态、稳定性维持的机制 ,对草地合理利用、防止退化等生产性问题的解决均具重要意义 .
藏嵩草 ( Kobresia t ibetica )是高寒草甸地区的沼泽化草甸中的建群种 ,是较为典型的多
年生草本植物 ,其克隆生长的生态学特性具有一定的普遍性 .藏嵩草草甸 ( Fo rm. Kobresia
tibetica )广泛分布于青藏高原东北部的山间谷地、河岸低阶地、湖盆地、高山鞍部及山麓潜水
溢出带等处 ,是高寒草甸向高寒沼泽过渡的植被类型 .其组分种主要为湿中生多年生草本植
物 .此类草场牧草生长繁茂 ,被利用以放牧牛、马等大牲畜 .但仲夏之后 ,寄生虫孳生、蚊蝇猖
獗 ,成为牛肝蛭等畜病的病源地 ,以致放牧时间受到限制、牧草利用不足 .入冬后尚有大量枯草
残留覆盖地面 ,阻碍早春牧草返青 .在此情况下 ,当地牧民常以放火烧荒改善草场 ;一些学者的
第 35卷第 1期
1999年 3月
兰 州 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 )
Journa l o f Lanzhou Univ ersity( Na tural Sciences)
Vol. 35 No. 1
Ma r. 1999
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 1999. 01. 033
研究结果也表明 ,烧荒对藏嵩草草甸有提早返青、增加鲜草产量之功效 (陈庆诚、赵松岭 ,
1981) .但这只是总结牧民经验的初步结论 ;要定量评估火烧对草场质量改善的作用、深入了解
火烧对藏嵩草草甸群落组成结构的影响 ,就应对该群落建群种藏嵩草的生长特性、种群动态等
生态学特征进行深入的研究 .藏嵩草是以克隆生长为主要增殖方式的多年生草本植物 .从克隆
生长和构件群体的特征入手 ,研究其种群动态及火烧作用的影响 ,既有改善沼泽化草甸草场、
提高其利用效率的实践意义 ,更有以克隆植物为对象拓展植物种群生态学研究的理论意义 .
1　研究地点概况与研究方法
1. 1　研究地点概况
本项研究在甘肃甘南藏族自治州玛曲县欧强二队的草场上进行 .该地点位于东经
101°53′,北纬 35°58′,海拔 3 570 m,是泉水出漏 ,有季节性积水的平缓滩地 .属高原大陆性气
候 ,年平均气温 1. 1℃ ,大于 0℃的活动积温平均为 1 407℃ ,牧草生长期约 190 d,年平均降水量
为 620 mm,集中在 6～ 9月 .总的气候特点是光照充足 ,热量不足 ,生长季短 ,降水集中 ,相对湿
度较大 .土壤为沼泽化草甸土 .
作为沼泽化草甸群落建群种的藏嵩草 ,是寒冷湿中生型多年生草本植物 ,根状茎 ,密丛生 ,
植株高 20～ 50 cm.于 4月中下旬返青 ,从地表分蘖节上长出分蘖叶 ,形成分株个体的稠密株丛 ,
表型为典型的“密集型” ( phalanx )增殖形式 .植物区系属中国—— 喜玛拉雅特有成分 .藏嵩草
根系发达、生活力强 ,耐放牧践踏 .按其生长高峰期的营养成分为优良牧草 .
1. 2　研究方法
试验调查在围栏草地中进行 .于样地围建前 ( 1992年 7月 )先进行了群落组成调查 ,调查结
果显示 ,种饱和度为 20～ 25种 /m2 ,总盖度为 90%～ 100% ,藏嵩草盖度为 30%～ 50% ,频度
100% .亚优势种为矮蒿草 ( Kobresia humilis )、青藏苔草 ( Carex moorcrof tii )等 ,并伴生有草
地早熟禾 ( Poa pratensis )、垂穗披硷草 ( Elymus nutans )、甘肃棘豆 ( Oxytropis kansuensis )、
火绒草 ( Leontopodium sp. )等 ,其群落结构简单 ,仅草本一层 .
将围栏草地分为火烧区、对照区两个地段 ,每区中每隔 5 m固定 15个 1 m× 1 m的样方 .每
样方随机选取 6～ 8株丛藏嵩草 ,测其直径 (长轴×短轴 )、计数分蘖、标记位置 .每样方中的右下
角又设 0. 5 m× 0. 5 m小样方 ,调查群落组成 . 1993年 2月返青前 ,对烧荒区进行一次火烧 , 5月
初开始取样 .分别于 5月 17日、 5月 28日、 6月 12日、 6月 30日、 7月 16日、 7月 30日、 8月 20日进行 7次
抽样 .每次取样时计测所标记藏嵩草株丛的生殖枝数量、高度 .在生长季末的 8月 20日 ,于火烧
区和对照区所设的固定样方外 ,分别随机选 20丛藏嵩草 ,计测其直径 (长轴×短轴 )、营养枝数、
生殖枝数 ,并分别由地面剪下 ,风干 ,称重 . 6月中旬对 0. 5 m× 0. 5 m的样方进行一次群落组成
统计 ,记录多度、盖度 .并分别在两个区中各取 5个 0. 5 m× 0. 5 m样方测定各组分种的生物量
风干重 .
2　结果与分析
2. 1　藏嵩草克隆生长特征
2. 1. 1　株丛大小与年龄分布　 将计测所得的株丛直径转换为基面积以表示株丛大小 .对于
像藏嵩草之类的具克隆生长特性的多年生草本植物来说 ,其基面积不仅反映了表观大小 ,也在
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( a )基面积大小分布频率直方图　　　　 ( b)相对年龄锥体
附图　藏嵩草株丛基面积大小分布频率及相对年龄结构
( a) Distribution fr equences o f thickets ba sa l ar ea. ( b) Age st ruc tures
Fig . The distribution frequences of thickets basal a rea and
rela tiv e a ge str uc tures of Kobresia tibetica
一定程度上反映了植株的年龄
( Oinonen, 1967;王刚等 , 1998) .
将所测得的基面积数据按其分布
频率作直方图如附图 ( a ) ;若以基
面积大小为年龄的标示 ,则有附
图 ( b)的年龄锥体 .本文中的“年
龄”只是个相对值 ,因为没有由实
生苗开始跟踪观察而得的基准
值 ,所以也称之为“相对年龄” .若
按附图 ( b)的年龄锥体预测 ,此藏
嵩草种群应是近于“稳定型”的 .
2. 1. 2　分蘖密度、有性枝密度、
有性枝与无性枝间生物量分配比
例与株丛大小的关系　以一个株丛做一个构件群体 ,以一个分蘖为一个构件 ,以株丛基面积做
为群体的分布面积 ,可算出其密度值 .同时 ,将分蘖再分为有性枝和无性枝 ,并计算出不同大小
株丛的有性枝密度及无性枝和有性枝间的生物量分配比例 ,所得结果如表 1所示 .
表 1　藏嵩草分蘖密度、有性枝密度和生物量分配比例与株丛大小的关系
Table 1　 The relat ionships between tiller density, reproductive shoot density,
biomass allocation ratio and thicket size of Kobresia tibetica
大小等级 株丛基面积 平均分蘖密度 /个 cm- 2 有性枝密度 /个 cm- 2 生物量分配比例
Ⅰ < 100 1. 87* * 0. 272 2. 38* *
Ⅱ 100～ 200 1. 63 0. 231 2. 22
Ⅲ 200～ 300 1. 03 0. 238 1. 20
Ⅳ > 300 0. 95 0. 18 0. 91
* * F检验 P < 0. 01.
由表 1可看出 ,不同基面积的株丛上由于其克隆生长能力的差异 ,其平均分蘖密度的差异
显著 ( F = 8. 00> F0. 01 = 5. 94) .这说明随着藏嵩草株丛增大 ,分蘖密度递减 ;或者说 ,藏嵩草
的无性增殖能力有随年龄增大而递减的趋势 .表中显示出 ,不同大小的株丛上其有性枝密度的
平均数虽有差异但无统计上的显著性 ( F = 0. 84 < F0. 05 = 3. 10) .这说明 ,在此例观测试验中
并未发现有性枝产生与株丛大小 (年龄 )之间的相依关系 .
表中最后一列数据是藏蒿草各株丛地上部生物量在有性枝与无性枝间分配的比例 (无性
枝生物量 /有性枝生物量 ) .由此组数据看出 ,较小的株丛上生物量更多地分配在无性部分 ,而
较大的株丛生物量更多地分配在有性部分 .这主要是由于较小的株丛无性枝数量占优势的原
因 .地上部生物量在无性枝和有性枝之间的分配也就是该种群在营养生长和繁殖过程中不同
的资源分配 ,这表明了在具体生境中的藏嵩草种群随株丛年龄的增加 ,其有性繁殖和无性增殖
相对重要性变化的模式 .
2. 1. 3　分蘖群体增长的季节动态　分蘖群体的增长率用周限增长率 ( fini te rate of increase)
表示 ,即λ= N t+ 1 /N t ,分别计算不同月份、不同大小株丛的分蘖群体增长率 ,其结果如表 2.通
174　　　　　　　　　　　　兰 州 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　　　　　　　　　　第 35卷
过对表中数据的统计分析可知 ,不
同基面积大小的藏嵩草株丛在同一
时间段中的分蘖增长率无统计上显
著的差异 ( F5-6 = 0. 407, F6-7 =
0. 384,F7-8 = 0. 310, F8-9 =
0. 860) ; 但纵观生长过程中的增长
率 ,其变化模式甚为相似: 5～ 7月基
本为正增长 ,之后为负增长且 8～ 9
月分蘖死亡率均变小 .
表 2　不同大小株丛藏嵩草分蘖群体在不同月份的增长率
Table 2　 The per month growth rates of the diff erent
tiller populat ions of Kobresia tibetica　　%
株丛基面积 /cm2
月份
5～ 6 6～ 7 7～ 8 8～ 9
0～ 100 1. 46 1. 05 0. 76 0. 88
100～ 200 1. 18 1. 06 0. 85 0. 91
200～ 300 1. 34 1. 03 0. 70 0. 99
300～ 1. 45 0. 82 0. 87 0. 93
2. 1. 4　分蘖群体中的重量—密度及增长率—密度关系　重量—密度关系一直是生态学家和
农学家所注重的种群特征 ,且个体平均重量与密度之间的“权衡” ( t rade o ff )是植物种群调节
的主要机制之一 .由前述表 1中的数据可知 ,藏嵩草株丛的分蘖群体存在密度差异 ;但我们以所
测分蘖重量数据分析生长季末的重量—密度关系时 ,发现分蘖平均重量与密度、无性枝平均重
量与密度、生殖枝平均重量与密度间均不存在统计上显著的相关关系 .这说明藏嵩草株丛的成
熟分蘖群体不符合“恒定最终产量法则” .
分析表 2中分蘖群体增长率与分蘖密度之间的关系 ,所得结果表明 ,分蘖群体的增长率 ( 5
～ 7月份数据 )与密度之间及死亡率 ( 7～ 9月份数据 )与密度之间均无线性相关关系 .这表明藏
嵩草构件群体中并未表现出以增长率和死亡率的变化为特征的数量调节机制 ,不发生因分蘖
间竞争所致的密度自疏现象 .
2. 2　火烧对藏嵩草构件群体特征及群落物种多样性的影响
2. 2. 1　火烧对藏嵩草构件群体特征的影响　火烧作用是一种重要的生态因子 ,无论对个体种
群、群落及生态系统都会产生重大的影响 .本项研究中测定了藏嵩草经火烧后的构件群体水平
上的各种特征 ,其结果如表 3.
由表 3中数据可得出如下结论: 1)火烧显著地提高了藏嵩草每株丛的生物量 ,即提高了草
场的生产力 ; 2)火烧显著提高了每株丛的无性枝数量 ,降低了有性枝数量 ; 3)火烧改变了藏嵩
草地上部的资源分配模式 ,即增加了对无性枝的生物量分配比例 ; 4)火烧对每分蘖的平均重量
无显著影响 .
表 3　火烧后藏嵩草构件群体特征的变化
Table 3　 The changes of modular populat ion charactors of Kobresia tibetica af ter f ire
株丛总生物量 / g 分蘖密度 /cm2 无性枝 /个 有性枝 /个 无性枝 有性枝 分蘖平均生物量 /g
火烧 30. 16 1. 78 334 19 17. 27 82. 50
不火烧 19. 88 1. 39 168 38 6. 42 82. 30
F值 5. 29* 4. 75* 5. 75* 9. 68* * 55. 50* * 0. 0018NS
* P < 0. 05,差异显著 ; * * P < 0. 01差异极显著 ; NS:差异不显著 .
2. 2. 2　火烧对藏嵩草群落物种多样性的影响　作为干扰因子的火烧其生态学作用不仅表现
在构件和种群水平上 ,也表现在群落水平上 .本项研究中 ,火烧对藏蒿草群落的组成结构产生
了深刻的影响 ,使群落的物种多样性有了显著的变化 .本例中采用 Shannon多样性指数来计
175第 1期　　　　　　　　　　梁学功等: 藏高草构件群体特征及火烧影响的研究　　　　　　　　　
测群落的种多样性 ,其公式为
H = - ∑s
i= 1
Pi log2P i .
其中: H为所测集合中的信息含量 ,在此表示群落的
物种多样性 ; S为种数 ; Pi为群落中属于第 i个种的个
体数 (或生物量 )在群落总个体数 (或总生物量 )中所
占的比例 .在 Shannon种多样性公式基础上改进而得
的均匀性指数公式是
E = H /Hmax = H (实测多样性 ) /log2 S.
表 4　藏嵩草群落火烧后物种多样性的变化
Table 4　 The changes of species diversity in
form. Kobresia tibetica af ter f ire
处理 丰富度 (物种数 ) 均匀性 多样性
火烧 23 0. 920 4. 12
不火烧 15 0. 853 3. 40
F值 59. 18* * 11. 66* * 247. 80* *
* * P < 0. 01差异极显著 .
将火烧样地和对照样地中做群落样方调查所得的数据代入以上两公式 ,所得结果如表 4.
表 4数据显示出 ,藏嵩草群落经过火烧处理后群落组成发生显著的变化 ,表现为物种丰富
度增加、种多样性和均匀度提高 .
3　讨论和结论
3. 1　讨论
3. 1. 1　藏嵩草构件群体特征　藏嵩草是典型的多年生草本植物 .对于此类植物其年龄的确
定 , Harper( 1977)认为可用间接的方法 ,如根据株丛大小进行估算 . Oinonen( 1967)通过研究
发现 , 在过 火后的 石楠荒 地中 , 欧洲 蕨 ( Pteridum aquil inum )、石松 ( L ycopodium
japonicum ) ,铃兰 ( Conval laria majal is )等几种具克隆生长特征的植物其无性系直径与过火
后的时间二者之间有明显的线性关系 .这就为利用株丛大小判定多年生草本植物个体年龄的
合理性提供了一个例证 .在本文中也是以株丛大小来判定藏嵩草植株的年龄的 ;但在试验样地
中并未发现有藏嵩草的实生苗 ,这样也就不存在由当年实生苗开始的、由不同大小株丛形成的
年龄“梯度” .所以 ,没有判定株丛绝对年龄的基准 ,只能粗略地确认其“相对年龄” .尽管如此 ,
由于多年生草本植物并不具有像乔木的年轮那样可直接识别的年龄特征 ,这种估计相对年龄
的方法还是有其一定的应用价值的 .我们以此大致地确定种群 (或构件群体 )的年龄结构 ,进而
预测其发展趋势 .
藏嵩草属密集型 ( phalanx )构件有机体 ,以其构件——分蘖的增加进行无性增殖 .在分蘖
数增加、株丛渐次变大的过程中 ,单个分蘖的重量是相对恒定的 ,但单位株丛面积上的分蘖数
却随株丛的变大而减少 .同时 ,地上部生物量在无性枝和有性枝之间分配的比例 (无性枝 /有性
枝 )也随株丛增大而变小 .在本文中以株丛大小来划分年龄等级 ,那么上述变化趋势便意味着
藏嵩草构件群体随株丛年龄增加而逐渐稀疏化 ;且随年龄增大在资源分配对策上繁殖 (较营养
生长 )越来越占主导地位 .然而表 2中的数据并未显示出各年龄级株丛间分蘖周限增长率的显
著差异 ,这或许是取样方法的误差所致 ,或许是还有其它未被注意到的生态因子影响着分蘖的
增加 .总之 ,这是一个应进一步研究的问题 .
产量—密度关系和自疏法则是近年来植物种群生态学研究中的热点 .本文的研究工作亦
涉及此类问题 ,研究结果表明藏嵩草构件群体中的分蘖重量—密度关系不符合恒定最终产量
法则 ,也无密度依赖的自疏现象 ,因而- 3 /2方自疏法则不适用此类构件有机体 ,这与 Hutch-
ing s( 1979)和 Harnent ( 1991)的研究结论相一致 .但是有些学者的研究结果却与此相异 .比如 ,
Kay s和 Harper ( 1974)所进行的多年生黑麦草 ( Lolium perrene )密度试验的结果表明 ,密度
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依赖的出生和死亡过程调节着分蘖群体的数量 ,使之最终达一恒定的值 .杜国祯等 ( 1998)的垂
穗披碱草 ( Elymus nutans )密度试验的结果显示了个体分蘖数与密度之间在对数尺度上的线
性相关 .另外 , Langer等 ( 1964)用牛尾草 ( Festuca pratensis )和梯牧草 ( Phleum pratense )的
种植试验和 Perkins( 1968)对干沼草 ( N ardus stricta )分蘖群体统计都证实了密度调节机制
控制分蘖群体数量的普遍性 .对于同一种植物种群过程之所以有两种截然不同的研究结论 ,除
了因所涉及的研究对象不同之外 ,主要原因可能是研究者所观察的种群调节过程中的阶段不
同 .前一类研究中所涉及的植物已通过密度调节使分蘖群体达到了一个相对的稳态 ,所以不会
观察到有密度依赖的出生和死亡存在 .而在后一类研究中 ,所观察的是密度种植试验的整个过
程 ,是正在经历密度调节的构件群体 ,因而可看到密度制约下的出生与死亡过程 .
3. 1. 2　火烧对藏嵩草生长和群落物种多样性的影响　沼泽化草甸上的火烧清除了枯草层、提
高了地温、加速了有机质的矿化 ,并直接刺激了藏嵩草等牧草的生长 ,从而提高了草场生产力 .
对藏嵩草的单个株丛来说 ,经历火烧后其总生物量和分蘖密度增加 ,且在总分蘖数中无性枝的
比例增加即株丛变为以营养生长为主导过程 .这些反应实质上是藏嵩草构件群体于火烧受损
后产生的补偿或超补偿效应 .所谓补偿效应是植物在其生活史过程中受到啃食、火灾等因子的
伤害后植物体通过内部的协调反馈机制以再生长形式来补偿所遭受的损失 .当补偿量超过损
失量时又称之为“超补偿” .对于植物是否对伤害有超补偿反应 ,最受生态学家们的关注 .许多
研究者的试验结果表明 ,植物对放牧有超补偿反应 ,如 Paige等 ( 1987)以试验证明强度采食会
增加总生长量和种子产量 .但也有许多相反的例证:比如 , Berg elson等 ( 1992)用和 Paige等同
样的植物和试验方法 ,却没有发现任何超补偿现象 .因为超补偿表示伤害因子对植物的正作
用 ,此点在理论上有重要意义 ,所以一直是植物生态学研究中争论的焦点 .本文的试验结论支
持了前一种观点 ,即藏嵩草经火烧伤害后的再生长表现为超补偿 .正是这种构件群体水平上的
超补偿反应使火烧后的藏嵩草草甸增加了产草量 ,大大提高了其利用价值 .
草地烧荒可被看作是对植物群落的一种扰动 .一些学者认为 ,干扰是环境与资源异质性的
主要来源之一 ( Pickett等 , 1985) .一定程度的干扰可增加群落的物种多样性 ( Hutchinson,
1961; Huston, 1979) ,本文的研究结论也支持了这一观点 ,即火烧干扰增加了藏嵩草草甸群落
中物种丰富度和分布均匀性 .至于导致物种多样性增加的具体机制 ,可能主要是火烧清除了地
面的枯枝落叶层 ,提高了地温和光照 ,使得一年生植物的种子能萌发并定居 .同时 ,火烧增加了
土壤中的矿质营养 ,这会在某种程度上打破群落组分种间的营养竞争平衡 ,增加种多样性 .
3. 2　结论
综合以上试验结果分析与讨论 ,可得出如下几点结论:
a　以株丛基面积的大小为相对年龄所得的年龄锥体显示出 ,藏嵩草种群的年龄结构属稳
定型 .
b　藏嵩草株丛上的构件群体密度随株丛大小 (相对年龄 )的增加而减少 ,地上部生物量
在有性枝和无性枝间的分配比例 (有性枝 /无性枝 )随株丛相对年龄的增大而增加 .这说明对于
藏嵩草伴随其分蘖数增加株丛变大的过程是植株长成、成熟至衰老的过程 .
c　藏嵩草构件群体中的分蘖平均重与分蘖密度之间的关系不符合“恒定最终产量法则” .
其分蘖群体中并未表现出以增长率和死亡率的变化为特征的数量调节机制 ,不发生因分蘖间
竞争所致的密度自疏现象 .
177第 1期　　　　　　　　　　梁学功等: 藏高草构件群体特征及火烧影响的研究　　　　　　　　　
d　火烧处理对藏嵩草构件群体特征有十分显著的影响 ,主要表现为:火烧显著提高每株
丛地上部生物量 ,增加无性枝数量、降低有性枝数量 ,改变了地上部生物量分配模式 .同时 ,在
藏嵩草草甸的群落水平上 ,火烧之后其群落组成发生显著的变化 ,表现为物种丰富度增加、物
种多样性和均匀性提高 .
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Studies on the Characters of Modular Populations of
Kobres ia tibetica and the Fire Influences
Liang Xuegong , Du Guozhen, Wang X izhi , Wang Gang
( Sta te Key Labo ra tor y o f A rid Agroeco log y , Lanzhou Univ er sity , Lanzhou, 730000, China)
Abstract: The characters of modula r popula tions o f Kobresia tibetica and the inf luences o f the
fi re treatment on i ts characters and the composition o f meadow communities are studied. The
conclusions draw n from these studies a re as fol low s: 1) The age st ructure of K . tibet ica popu-
lations is a steady type. 2) As the basal a rea of thicket increases, the tiller densi ty decreases,
and the ra tio of v egetative shoots / reproductiv e shoo ts decreases. 3) The rela tionship betw een
average ti ller weight and density in th e til ler populations does not confo rm to the“ constant
final yield law” ; no densi ty sel f-thinning process results f rom the competitio n among the
tillers. 4) The fi re can increase the overg round biomass per thicket and the number o f vegeta-
tiv e shoots, but decrease the number of reproductiv e shoo ts. 5) Af ter the fi re t reatment the
communi ty composi tion changes notably, the species div ersi ty increases.
Key words: Kobresia t ibetica ; modular popula tion; fi re treatment; species div ersi ty
178　　　　　　　　　　　　兰 州 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　　　　　　　　　　第 35卷