全 文 ：青 藏 高 原 矮 篙 草 草 甸
常 见 植 物 的 热 值 及 灰 分 含 量 `
杨福 囤 王启基 史 顺海
( 中国科学院西北高原生物研究所 )
关于植物热值的研究国外已有许多报导
( A nd e r se n
,
D
.
C
。 a n d A r m i m a g e
,
K
.
B
.
1 9
7 6 , B l i
s s , L
.
C
.
i 9 6 2 ; G o l l e y
,
F
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,
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1 9 6 4 ; L u n d e
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.
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.
K j e l v i k
,
5
. a n d w i e ig o l a s k i
,
F
.
E
.
1 9了5 ; S m i t h , D . R . z 9 6 7 ; B o r 皿 a H o B , A . OI
,
19 7 8 )
。
本文试图通过对青藏高原矮篙草草甸常
见植物热值及灰分含量的研究 , 探讨青藏高
原植物热值和灰分含量的规律及其与畜牧业
生产的关系 , 进而分析影响植物 热 值 的 原
因 , 为发展畜牧业生产提供科学依据 。
二 、 结 果
植物热值是 1 克干物质从完全嫌烧到冷
却到原来温度时所释放的能量 , 单位卡 /克 、
千卡 /克或焦耳 /克 。
矮篙草草甸植物的热值系指地上绿色部
分— 茎 、 叶的热值 , 包括干重热值和去灰分热值 (表 1 ) 。
一 、 材料与方法
供试材料于 1 9 7 8 、 1 9 8 0年生长季节采 自
青海门源县高寒草甸生态系统定位站 。 这些
材料均为矮篙草草甸常见的饲用植物 , 共计
2 9种 , 隶属于 14 科 25 属 。 其中最多的是菊科
( 6 属 6 种 ) 、 毛莫科 ( 3 属 4 种 ) 、 禾本科 ( 3
属 3 种 ) 、 寥科 ( 2 属 3 种 ) 、 蔷薇科 、 唇形
科和报春花科各 2 属 2 种 , 其余各科均为 1
属 1 种 。 样品去掉杂质 、 风干后带回室内 。
测定前将样品在 60 一 65 ℃恒温干燥箱中烘干
至恒重 , 粉碎 、 压片 。 热值采用国产 J R一
2 8 0 0型绝热式氧弹热量计测定 。 每份材料重
复测定 3 次 , 算出干重热值 、 去灰分热值 、
灰分含量 ( % ) 。
(一 ) 干重热值
干重热值是指包括灰分在内的干物质完
全燃烧后所放出的热值 。 矮高草 草 甸 植 物
的干重热值可分为三类 : 第一类 , 干重热值
4 0 0 0卡 /克 以上的有 12 种植物 , 占供试植物总
数的 4 1 . 4% 。 它们依 次为金露梅 (过5 1 3 . 05 )
> 异针茅 ( 4 5 0 2 . 2 5 ) > 矮篙草 ( 4 4 4 9 . 5 5 )
> 纤毛婆婆纳 以 3 9 1 . 0 9 ) > 早熟禾 ( 4 3 1 1
.
7 1 ) > 珠芽寥 ( 4 2 4 5 . 7 6 ) > 垂穗披碱草 ( 4
2 9 4
.
5 1 ) > ilJ 羊味虎耳草 ( 4 2 7 5 . 6 7 ) > 假大
花飞燕草 ( 4 1 5 3 . 0 9 ) > 获麻 ( 4 1 0 9 . 5 9 ) > 黑
紫风毛菊 ( 4 0 4 5 . 7 2 ) > 箭叶豪吾 ( 4 0 0 7 . 4 3 ) 。
第二类 , 干重热值 3 0 0 0一 4 0 0 0卡 /克的有 12 种
植物 , 占总植物数的 4 1 . 4% 。 依次为车前叶
垂头菊 ( 3 9 7 9 . 8 1 ) > 铁棒锤 ( 3 9 6 9 . 4 5 ) >
. 本所实验生态组测定部分热值 , 沙 集同志参加 了部
分工 作 , 在 此一并致谢 。
宽叶羌活 ( 3 9 51 . 7 6) ) 高原蓟 ( 3 9 4 4 . 24 )
> 赫定篙 (3 8 74 . 0 ) 6> 密花飞燕草 ( 3 7 7 5.
1 4) > 西伯利亚报春 ( 3 7 65. 7 5) > 锡金微紫
草 ( 3 67 2. 3 9 ) > 钝裂银莲花 ( 3 629 . 21) >
矮火绒草 ( 3 854 . 7 8 ) > 摩荃草 ( 3 4 1 6. 4 2)
> 细果角茵香 (3 3 98 . 3 )2 。 第三类 ,干重热
值在 3 0 0 0卡 /克以下的有 5 种 , 占总植物数的
1 7
.
2%
。 依次为小大黄 ( 2 8 69 . 9 5) ) 西伯
里 倾禽草草甸 29 种植物的热值及灰分含里. . . . . . . . . . . . . . . . 布
植一去灰分热 值 (卡 /克 )小 大 黄粤 果 香 蒸西伯利亚萝钝裂银莲花密花飞燕草铁 棒 锤细果角茵香山羊味虎耳草跟 麻西伯利亚报春海 乳 草锡金微紫草筋 骨 草靡 等 草车前叶垂头菊黑紫风毛菊矮 火 绒 草垂穗披碱草珠 芽 事很大花飞燕草宽 叶 羌 活纤毛婆婆纳高 原 前游 定 简箭 叶 雍 吾异 针 茅早 熟 禾矮 篙 草金 璐 梅平 3 8 4这。 〔 O 士 3 6 。 344 2 4 3 . 0 3 士 54 。 7 14 2 6 8 。 9 2 士 5 8 。 3 74 2 79 。 59 士 15 . 5 54 2 7 8 。 79 士 35 。 7 64 4 6 5 . 6 6 士 5 4 . 5 74 4 59 . 7 6 士 3 2 . 2 74 4 2 1 。 5 4 士 5 2 . 5 84 4 6 5 。 9 7 士 1艺 . 324 2 9 6 。 9 9 士 4 3 . 9 04 2 99 . 5 1 士 1 5 . 9 94 3 14 。 2 7 士 3 9 。 4 84 39 0 。 4 4 士 1 4 。 3 14 3 4 8 。 0 0 土 5 1 . 3 94 29 0 。 6 8 士 3 9 。 9 84 4 0 2 . 3 2 土 5 5 。 5 14 4 35 。 7 1 士 1 6 。 4 144 19 。 5 8 士 5 1。 3 14 6 20 . 8 1 土 7 。 7 34 5 39 。 7 7 士 1 7 。吧84 5 2 8 。 9 2 士 4 1 。 1 44 7 3 4 。 5 1 士 2 4 。 0 74 5 3 1 。 0 6 士 2 4 。 1 24 6 4 5 。 9 7 士 4 4 。 6 84 6 2 1 . 6 6 士 3 。 7 3滩6 56 。 8 4 士 2 5 。 2 8吐6 11 。 1 8 土 2 4 。 394 6 2 6 。 59 士 9 。 524 7 5 5 。 89 士 4 。 6 34 4 2 7 . 5飞
2 5
利亚萝 (29 7 8.6 3 ) >海乳草 (2 7 81 .0 5 ) >
筋骨草 (2 40 6 .0 5 )粤果香需 (1 9 6 6 .7 8)。 这
29 种植物的平均干重热值为 3 76 8.6 7卡/ 克 ,
金露梅最高 , 尊果香蕾最低 , 前者比后者高
2
.
3倍 。
(二 ) 去灰分热 值
除去灰分重量的干物质完全 燃 烧 的 热
值 ,为去灰分热值 。 它比干重热值更能精确的
反映样品间的差异 。 供试植物的去灰分热值
可分为三大类 : 第一类 , 高于 4 5 0 0卡 /克的有
1 种植物 , 占总植物数的 37 . 9% 。 它们依次为
金露梅 ( 4 7 5 5 . 8 9 ) > 纤毛婆婆纳 ( 4 7 3 4 . 5 1 )
> 异针茅 ( 4 6 5 6 . 5 4 ) > 赫定篙 ( 4 6 4 5 . 9 7 )
> 矮篙草 ( 4 6 2 6 . 5 9 ) > 箭叶豪吾 ( 4 6 2 1 . 6 6 )
> 珠芽萝 ( 4 6 2 0 . 5 1 ) > 早熟禾 ( 4 6 1 1 . 1 8 )
> 假大花飞燕草 以 5 3 9 . 7了) > 高原蓟 ( 4 5 3
1
.
0 6 ) > 宽叶羌活 ( 4 52 5 。 92 ) 。 这类植物
中 , 家畜喜食的有金露梅 、 异针茅 、 矮高草 、
珠芽寥和早熟禾 。 其余 6 种因有毒 (箭叶真
吾 、 假大花飞燕草 ) , 或有怪味 (赫定篙 、
宽叶羌活 、 纤毛婆婆纳 ) 、 有刺 (高原蓟 )
家畜不食 。 第二类 , 中等含量 ( 42 5 0一 4 5 0 0
卡 /克 ) 的有 16 种 , 占总植物数的 5 . 21 % 。 依
次为旅麻 ( 4 4 6 5 . 9 7 ) > 铁棒锤 ( 4 4 6 5 . 6 6 )
> 细果角茵香 ( 4 4 5 9 . 7 6 ) > 矮火绒草 (凌4 3
5
.
7 1 ) > 山羊味虎耳草 ( 4 4 2 1 . 5 4 ) > 垂穗
披碱草 ( 4 4 2 9 . 5 8 ) > 黑紫风毛菊 ( 4 4 0 2 . 3 2 )
> 筋骨草 ( 4 3 9 0 . 4 4 ) > 摩荃草 ( 4 3 4 5 . 0 0 ) > 锡
金微紫草 ( 4 3 1 4 . 2 7 ) > 海乳草 ( 4 2 9 9 . 5 2)
> 西伯利亚 报春 (4 2 96 . 9 9) > 车前叶垂头
菊 ( 4 2 9 0 . 6 8 ) > 钝 裂 银 莲 花 ( 42 7 9 . 5 9 )
> 密 花 飞 燕 草 ( 4 2 7 8 . 7 9 ) > 西伯利亚寥
(4 26 8
.
92 )
。 这一类植物中 , 除垂穗 披 碱
草为优 良牧草外 , 蔗麻 、矮火绒草 、 黑紫风毛
菊 、 车前叶垂头菊家畜亦食 ; 细果角茵香 、 山
羊味虎耳草 、 筋骨草 、 海乳草 、 西伯利亚报
春 、 西伯利亚墓家畜 几乎不食 , 铁棒锤 、 钝
裂银莲花密花飞燕草为毒草 ; 摩荃草 、 锡金
微紫草因有刺为有害植物 。 第三类 , 在 4 2 5 0
卡 /克以下 的仅 2 种 , 占植物总数的 6 . 9% 。
依 次 为 尊 果香 斋 ( 4 2 43 . 0 3) > 小 大 黄
( 3 8 4 4
.
8 0 )
。 家畜均不喜食 。 2 9 种植物的
平均去灰分热值为 4 42 7 . 54 卡 /克 , 以金露梅
为最高 , 小大黄最低。
(三 ) 灰分含量
样品完全燃烧后所剩灰分残渣的量为植
物的灰分含量。 以占植物干重的百分 比来表
示 。供试植物的灰分含量可分为三大类 : 第一
类 , 在 20 % 以上 的有 7 种 , 它们依次为曹果
香需 ( 5 3 . 6% ) > 筋骨草 (4 3 . 9% ) > 海乳草
(3 5
.
3% ) > 西伯利亚爹 ( 3 4 . 4% ) > 小大黄
( 2 5
.
4% ) > 细果角茵香 ( 2 3 . 8% ) > 摩荃
草 ( 20 . 4% ) 。 除小大黄外 , 一其余 6 种均为
矮篙草草甸遭受破坏后在鼠害地或弃耕地上
迅速生长起来的先锋杂类草 , 它们或用根茎
繁殖 (筋骨草 、 海乳草 、 西伯利亚萝 ) , 或
用种子繁殖 (曹果香斋 、 细果角茵香 ) ; 而
且竞争能力也较强 。 第二类 , 在 10 一 20 % 的
有 10 种 , 占总植物数的 3 4 . 5% 。 依次为矮火
绒草 ( 1 9 . 3% ) > 赫定篙 ( 1 6 . 8% ) > 钝裂
银莲花 (巧 . 2% ) > 锡金微紫草 ( 1 4 . 9% )
> 西伯利亚报春 ( 1 4 . 5% ) 箭叶真吾 ( 13 . 2
% ) > 高原蓟 ( 1 3 . 。% ) > 密花飞燕草 ( 1 1 .
8% ) > 铁棒锤 ( 1 1 . 7% ) > 宽叶羌活 ( 1 1 .
6% )
。 除锡金微紫草外 , 其余均为矮篙草草
甸严重退化后而 出现 的植物 , 它们可作为严
重退化草场的 “ 指示 ” 植物 , 而且以有毒 、
有害或有特殊气味不被家畜采食 。 第三类 ,
低于 10 % 的有 12 种 , 占总植物数的凌1 . 召% 。
依次为假大花飞燕草 ( 8 . 5% ) > 藏麻 ( 8 . 2% )
> 黑紫风毛菊 ( 8 . 1% ) 和珠芽萝 ( 8 . 1% )
> 纤毛婆婆纳 ( 7 . 3% ) > 车 前 叶 垂 头 菊
( 7
.
2% ) > 早熟禾 ( 6 . 5% ) > 山羊味虎耳
草 ( 5 . 6% ) > 矮 篙 草 ( 5 . 4% ) > 金 露 梅
( 5
.
1% ) > 垂穗披碱草 (5 . 0% ) > 异针茅 ( 3 .
7 % )
。
这类植物中 , 蔗麻 、 黑紫风毛菊 、 珠芽
萝 、 车前叶垂头菊 、 早熟禾 、 矮篙草 、 金露
梅 、 垂穗披碱草 、 异针茅是家畜可 食 的 牧
草 ; 少数植物因有特殊气味 (纤毛婆婆纳 、
山羊味虎耳草 ) 或有毒 (假大花飞燕草 ) 家
畜不食 。
三 、 讨 论
1
. 供试 29 种矮高草草甸植物 (去灰分 )
的平均热值为 4 4 2 7 . 54 卡 /克 , 高于世界陆生
植物的平均热值 ( 4 2 5 0卡 /克 ) (W h i t t a k e r ,
R
.
H
.
z 9 7 o )
, 与挪威 草 甸 植 物 ( W i e l -
g o l a s k i
,
F
.
E
.
a n d K je l v i k
,
5
.
1 9 7 5 ; L u n -
d e
,
E
.
M
.
K j e l v i k
,
5
.
a n d W i
e l g o l a s k i
,
F
.
E
.
1 9 7 5 ) 和美国 华 盛 顿 高 山 植 物 热 值
( H a d l e y
,
E
.
B
.
a n d B l i s s
,
L
.
C
.
1 9 6 4 ) 相
似 (表 2 ) ,说明矮篙草草甸植物热值是较高
的 。
数长达 2 6 72 . 9小时 , 日照率达 60 % , 太阳总
辐射量 1 4 。一 1 60 千卡 /厘米 “ . 年 , 阳光 中紫
外线成分强 。 这些都有利于植物对高能量物
质的积累 。 例如 Z a e h h u b e r , k . & L a r 。 h e r ,
W
·
( 1 9 7 9 ) 发现 S a x ` f r a g a 和 P r ` n : u l a 属植
物的脂肪含量一般随海拔高度 的 增 加 而 增
加 。
青藏高原牧草营养丰富 , 具有 “ 三高一
低” (脂肪高 、 蛋白质高 、 无氮浸 出物高 、 纤
维低 ) 的特点 , 这从热值上也得到证实 。
2
. 矮篙草草甸植物种间的热值差异 ,
主要是 由于它们所含营养物质的不同所致 。
被研究的 29 种植物中 , 金露梅的热值高于所
有其它植物 , 这与 L u n de , E · M · ( 1 9 75 ) 等
人及 H a dl e y , E . .B 等人 ( 1 9 6 4) 对挪威草甸
植物与华盛顿高山植物热值的研究结果是一
致的 。 他们认为 , 一般灌木的脂类物质含量
高于草本植物 。
3
。 植物的灰分含量直接影响到热值含
量 。一般地讲 , 灰分含量高的植物热值较低 ;
反之 , 热值较高 。 如去灰分热值含量中 , 热
值高者灰分含量低 。 但
表 2 青藏高原矮禽草草甸植物热值与娜威草甸 、 美国华盛
倾离山植物热值的比较 (地上部分 ) (卡 /克 )
植 物 名 称
P o l夕夕 o n “ m v i t, sP a r u m
尤 o b r e s f a h u优 i l 1’ s
C a r e 劣 b i g e l o功 f i
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8 9 士 4 。 6 3
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。
0 士 1 1 . 9
4 6 7 9
。
0 士 38 。
并非灰分含量最低者热
值就一定最高 。 如异针
茅是 29 种植物 中灰分含
量最低者 , 而其热值并
不是最高者 。 因为植物
的热值含量还与其它因
素有关 。
4
. 矮高草草甸植
物的灰分含量与植物的
生态一生物 学 特 性 有
关 。 灰分含量高的植物
多为能够迅速生长的杂
类草 , 它们能很快地占
矮高草草甸植物热值较高的原因 , 与独
特的高原生境条件有关 。 门源高寒草甸 生态
系统定位站海拔 3 2 0。一 3 4 0 0米 , 全年 日照时
领退化的矮篙草草地 , 成为植物群落演替的
先锋植物 。 一些中等灰分含量植物 , 常常是
矮省草草甸退化的一种 (下转第 23 页 )
表4 菠菠草群落各月耗水且 表 5盆友草群落的燕肠系橄
弈t 弓, 植 物 名 称 蒸腾系数 ( 克 /克 )
尸a厅才0.ó`,工n.ù”ù左1二no八“J啥,lǎ吕匕汽00一JOJt八了QU口n
1孟二的O
菠友草 % 苔草 %
l
一
5 2 1 6
一
1 56 7 2 2 3 1 1
6 1 09 4 3 7 1 7 33 3 3 0 4 7 2 4 4
7 1马7马 2 89 2 6 53 5 2 7 37 0 1 9
8 1 17 4 1 0 7 4 5 4 3 19 2 7 1 57 1 3
6 9 8 6 0
总耗水盆 4 4 6 3
…、 、 发 友 草
无 脉 苔
波伐早熟禾
大 籽 篙
田 蓟
二裂萎陵莱
独 行 莱
紫 花 韭
耗水量
量平均为 19 2 . 8毫米 ,其中生长期内 (5 一 8月 )
降水为 1 54 .蛇毫米 。 若按降水有 效系数 0 . 9
折算 , 每公顷约可得 1 3 9 5吨水 。 因此 , 要提
高群落的生产量 , 还需要通过灌概补充 3 0 6 8
吨水 /公顷 。
四 、 菠菠草群落的蒸腾系数
根据表 3 和各种植物的于重 , 我们概算
了岌友草群落植物的蒸腾系数 (表 5 ) 。 从
所得结果来看 , 岌友草制造一克干物质消耗
34 5克水 , 是所测植物中最低的一种 。 其它
植物的蒸腾 系数依次为紫花韭 、 田蓟 、 大籽
篙 、 无脉苔 、 独行菜 、 二叉萎陵菜 、 波伐早
熟禾 。
2
.友友草群落蒸腾耗水量与群落现存量
有关 , 现存量大时耗水量大 , 反之则小 。 菠
艾草和苔草的耗水量占群落总耗水量的 7 %
这两种植物月耗水量的起伏影响着整个群落
的耗水量 。 各月耗水量中以六 、 七月耗水量最
大 , 约相当于全生长季节耗水量的 69 % , 此
时正值植物生长旺盛阶段 , 气温较高 , 补充
水分尤为必要 。
3
. 灌溉条件下发友草— 无脉苔群落的蒸腾耗水量为 4 4 6 3吨 /公顷 。生长期内降水只
能解决 1 3 95吨水 ,还需通过灌溉补充 3 0 6 8 吨
水 /公顷 。
主要今考资料
结 论
1
.友友草群落一 些代表植物蒸腾强度的
大小 , 主要取决于植物本身的形态结构和生
理特点 , 以及土壤含水量 。 八种植物中以友
艾草的蒸腾强度最小 , 蒸腾系数最低 , 波伐
早熟禾蒸腾强度最大 , 蒸腾系数最高 。
〔 1 〕林舜华等 , 19 80 。 宁夏回族自治 区阿拉善旗头道
湖地区 植物 群落 的生态生物学研究。 植物生态学研究报告
集 (第一集 ) , p . 1 6 一 1 7 8 , 科学出版社。
〔 2 〕廖国 落 、 姚 彦臣 , 1 9 8 0 : 羊草水分生态与土壤水
分关系的研究。 中国草原 , 第二 期 , p . 34 一 3 .7
〔 8 〕 w · 拉夏埃尔 ( 李博等译 ) , 19 8 0 : 植物生理 生态
学 。 p . 1 8 o一2 2 9 , 科 学出版社 。
(上接第 27 页 ) 标志 , 它们同样具有很
强的繁殖和竞争能力 , 家畜不食 , 这更加促
进它们的漫延发展 。 低灰分含量植物多为家
畜喜食的优良牧草 。 这样 , 植物的灰分含量
似 乎又可作为牧草质量评价的指标之一 。
参考文献
〔 1 〕杨福囤 , 19 82 : 高寒草甸生 态系统定位 站 自然地
理 概况 。 海北高寒草甸生态系统定位站论文集 (第一 集 ) 。
甘肃 人民 出版社 。
〔 2 〕杨福囤 , 19 82 : 植物热值的意义及其测定方法 。
中国草原 , 第 2 期 。
〔 3〕姚壁君等译 , 1 9 7 7 : 群落与生态系统 。 科学 出版社 ,