全 文 ：中国农业科学 2013,46(20):4321-4327
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.20.015

收稿日期：2013-01-22；接受日期：2013-08-08
基金项目：农业部现代农业产业技术体系专项（CARS-28）、科技部公益性行业（农业）科研专项（201303093）
联系方式：黄翠香，E-mail：huanxiang_girl@sina.com。通信作者沈向，Tel：0538-8249140；E-mail：guanshanghaitang@126.com


菲和芘胁迫对平邑甜茶根毛细胞钙、钾和氢离子流动性的影响
黄翠香，夏燕飞，王 荣，张文会，韩甜甜，沈 向
（山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018）

摘要：【目的】探明多环芳烃(polycyclic aromatic hydrocarbons，PAHs)对植物生长毒害的机理，以及 PAHs
中不同物质毒害效应的差异。【方法】采用非损伤微测技术测定平邑甜茶幼苗根毛经多环芳烃菲和芘处理后 Ca2+、
K+、H+流速变化。【结果】经过菲处理后，Ca2+、K+、H+流动性发生明显逆转，平均流速由对照的（-63.53±9.30）
pmol·cm-2·s-1、（-60.56±14.56） pmol·cm-2·s-1、（+44.38±5.19 ） pmol·cm-2·s-1 分别改变为(+127.18±39.95)
pmol·cm-2·s-1 、(+109.97±25.68) pmol·cm-2·s-1、(-10.35±1.57 ) pmol·cm-2·s-1。经芘处理后，Ca2+、K+、H+流动性
同样发生逆转，平均流速分别改变为（+220.29±60.42） pmol·cm-2·s-1、（+140.21±27.87） pmol·cm-2·s-1)、（-14.42
±3.16） pmol·cm-2·s-1。【结论】PAHs 破坏了细胞膜通透性，降低了离子通道活性，活化了根细胞质膜 Ca2+-ATPase
及 Ca2+/ H+反向转运体，扰乱了平邑甜茶根系对 Ca2+、K+离子的吸收过程，造成相应元素缺失，并且芘造成的毒害
效应显著高于菲，成为 PAHs 毒害植物体的机理之一。说明多环芳烃对植物生长的影响可以追溯到离子吸收及离子
通道的改变上，为进一步研究 PAHs 对植物影响提供了理论依据。
关键词：多环芳烃；菲；芘；平邑甜茶；钙离子；钾离子；氢离子

Effects of Phenanthrene and Pyrene on Ca2+, K+ and H+
Liquidity in Root Hair Cells of Malus hupehensis
HUANG Cui-xiang, XIA Yan-fei, WANG Rong, ZHANG Wen-hui, HAN Tian-tian, SHEN Xiang
(College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University，Taian 271018，Shandong)

Abstract: 【Objective】 The objective of this study is to prove PAHs to the plant growth mechanism, and the difference in
substances poisoning effect of different PAHs. 【Method】 The Non-invasive Micro-test Technique was used to measure in Malus
hupehensi sweet tea seedling root treated by using the polycyclic aromatic hydrocarbon phenanthrene and pyrene treated Ca2 +, K
+and H +velocity variation. 【Result】 The Ca2 +, K + and H + liquidity dramatically reversed by contrasting from (-63.53±9.30）
pmol·cm-2·s-1, （ -60.56±14.56） pmol·cm-2·s-1, （+44.38±5.19 ） pmo·cm-2·s-1, changing to (+127.18±39.95) pmol·cm-2·s-1,
(109.97±25.68) pmol·cm-2·s-1, and (-10.35±1.57 ) pmol·cm-2·s-1) treated with phenanthrene; and treated with pyrene, the Ca2+ , K +and
H + liquidity was reversed by changing to （+220.29±60.42） pmo·cm-2·s-1,（140.21±27.87） pmol·cm-2·s-1, and（-14.42±3.16）
pmol·cm-2·s-1. 【Conclusion】 PAHs can destroy the cell membrane permeability, reduce the ion channel activity and disturb the Ca2+
and K + ion absorption process of M. hupehensis, thus resulting in the lack of relevant elements, and pyrene can cause poisoning
effect which is significantly higher than phenanthrene, and PAHs toxic to plants has become one of the mechanism. The conclusion
was that the influence of polycyclic aromatic hydrocarbon on plant growth can be traced back to ion absorption and ion channel
change for further study the influence of PAHs on plants and provide a theoretical basis of the influence.
Key words: polycyclic aromatic hydrocarbons(PAHs); phenanthrene; pyrene; Malus hupehensis ; Ca2+; K+; H+

4322 中 国 农 业 科 学 46卷

0 引言
【研究意义】多环芳烃（ polycyclic aromatic
hydrocarbons，PAHs）是石油、煤、烟草、木材、有
机高分子化合物等有机物经不完全燃烧或高温裂解产
生的[1]，是含有 2 个或 2 个以上苯环的碳氢化合物，
是世界上最早认识的一类化学致癌物[2]。美国环保部
（Environmental Protection Agency, EPA）列出的优先
控制污染物名单中包括 16 种多环芳烃，其中菲
（phenanthrene，简写 Phe）是 PAHs 中比较常见也
是农业土壤中含量较多的一种多环芳烃 [3-4]，而芘
（pyrene，简写 Pyr）属高分子量多环芳烃，不易挥
发，有致癌致畸效应，常被作为监测多环芳烃污染的
指示物和其它多环芳烃光化学降解、生物降解的模
型分子[5]，环境中芘的浓度和其它 PAHs 浓度有很好
的相关性[6]。这两种物质对植物毒害机理尚少有报道。
【前人研究进展】多环芳烃因其疏水性、辛醇/水分配
系数高而易于在生物体内积累并在体内代谢过程中产
生多种中间产物。其中，许多中间产物参与机体内的
氧化还原循环产生大量活性氧，从而对 DNA、蛋白质
及膜脂等生物大分子造成氧化损伤进而引发机体的毒
害效应[7]。刘宛等[8]研究表明，200 μg·g-1菲处理大豆
幼苗超氧化物歧化酶活性及丙二醛含量较对照有较大
提高。陈倩婷等[9]也通过水培试验表明，不同浓度下
芘处理根和叶中 MDA 含量呈增加的趋势。洪有为
等[10]通过盆栽试验表明，菲和荧蒽浓度和处理时间使
红树叶气孔阻力增加，细胞间隙 CO2浓度减少，叶绿
素 a、b的含量减少，从而降低了红树幼苗的净光合速
率和蒸腾速率。徐向华等[11]研究发现，高浓度的菲胁
迫对玉米根系的影响大于对地上部的。谢晓梅等[12]也
通过黑麦草试验证明，芘胁迫处理下，低分子量有机
酸的含量随芘胁迫处理浓度上升而显著增加。【本研
究切入点】以往试验多是针对 PAHs 对植物酶活性造
成的影响，有关 PAHs 影响矿质元素吸收机制的研究
尚未见报道，而钾和钙属于活细胞组成中主要的大量
元素，其缺失会严重影响植物的生长发育，氢离子参
与光合作用等植物多种生理活动，一旦发生改变，严
重者可能导致植物死亡。【拟解决的关键问题】本研
究拟以平邑甜茶为供试植物，以菲和芘作为多环芳烃
的代表污染物，通过短时间胁迫反应和非损伤微测技
术检测植物根部细胞 Ca2+、K+、H+流速，阐明多环芳
烃对植物体细胞内离子流动性的影响，为多环芳烃对
植物毒害机理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间与地点
本研究水培试验于2012年5月在山东农业大学作
物生物学国家重点实验室进行，非损伤型微测试验于
2013年 6月在旭月（北京）科技有限公司进行。
1.2 试验材料
供试植物选择 Hoagland 半强度营养液水培的平
邑甜茶幼苗，水培期间启动通气设备，提供良好生长
条件。4 周后待其适应水环境，株高 10 cm、长出 4
对叶片且有大量白色吸收根时进行试验；标准样品菲
和芘，购自上海安谱科学仪器有限公司。
1.3 试验方法
1.3.1 菲和芘溶液配制 根据前人试验，选择菲和芘
浓度分别为 1.00 和 0.12 mg·L-1[13]。具体操作如下：将
菲和芘的甲醇储备液加入适量 Hoagland 半强度培养
液中，振荡均匀，定容在 500 mL 容量瓶中（控制甲
醇浓度<1‰），制得浓度为 1.00 mg·L-1的菲营养液和
0.12 mg·L-1的芘营养液，低温避光保存备用。
1.3.2 非损伤微测技术测定幼苗根部 Ca2+、H+、K+净
流 离子选择性微电极为通过前端灌充的液态离子交
换剂（liquid ion exchanger ，LIX ）实现的选择性微
电极，在待测离子浓度梯度中以已知距离 dx进行两点
测量，分别获得电压 V1 和 V2 。两点间的浓度差 dc
通过 V1、V2 及已知的 Na+微电极的电压与浓度校正
曲线（基于 Nernst 方程）计算获得。根据 Fick第一
扩散定律公式 J=-D（dc/dx），可获得离子的流动速率
（picomoles，cm2/s），即每秒钟通过每平方厘米的该
离子/分子的摩尔数（10—12级）。式中，J代表 x方
向的离子流，D 是在特定介质中离子的扩散常数，
dc/dx表示离子浓度梯度。
测定前微电极前端灌充约 25 μm的LIX液柱。LIX
分别如下，Ca2+：YG-LIX-Ca01，YoungerUSALLC；
U.S.A主要成分来源于 Sigma #21048 （Calcium ionophore
I-cocktail A）；K+：YG-LIX-K01，YoungerUSALLC；
U.S.A. 主要成分来源于 Sigma #60031； H+：
YG-LIX-H01，YoungerUSALLC；U.S.A. 主要成分来
源于 Sigma #95293（Hydrogen ionophore I-cocktail B）。
之后灌充 10 mm 左右的电解质。电解质分别为 H+：
15 mmol·L-1 NaCl + 40 mmol·L-1 KH2PO4 pH 7.0；
Ca2+：100 mmol·L-1 CaCl2 K+：100 mmol·L-1 KCl。将
电极固定器 （EHB-1; World Precision Instruments）上
的 Ag/AgCl 丝从电极后面插入，使其与电解质接触。
20期 黄翠香等：菲和芘胁迫对平邑甜茶根毛细胞钙、钾和氢离子流动性的影响 4323

参比电极（DRIREF-2; WorldPrecision Instruments）为
固体电极。选用校正中能斯特斜率 （Nernstian
Slope）>50 mV/decade H+微电极使用，校正液为 pH
7.5和 pH 8.5 的测试液。具体原理详见 Newman[14]和
宋瑾等[15]的介绍。
选取幼苗距根尖 1 cm白色吸收根于培养皿，分别
加入含 1.00 mg·L- 1菲和 0.12 mg·L- 1芘标准样品营养
液处理 15 min，之后将幼苗根部放入平衡液（3种离
子测定所用测试液相同：0.1 mmol·L-1 KCl，0.1 mmol·L-1
CaCl2，0.1 mmol·L-1 MgCl2，0.5 mmol·L-1 NaCl，0.2 mmol·L-1
Na2SO4，0.3 mmol·L-1 MES，pH 6.0）中平衡 3 min，
用测试液（配方同平衡液）清洗根部后，放入测试液
中固定，测定部位为距根尖部分生区周围 500 μm，用
于检测净 Ca2+、K+、H+离子流，每个测试点测 2 min，
10 min后待流速稳定后结束测试， 5次重复。
1.3.3 数据分析 利用旭月公司提供的MageFlux软
件（http://xuyue.net/mageflux）计算离子流数据，所得
数据采用 Excel 进行统计分析，利用 DPS 软件作不
同处理之间差异显著性差异分析。
2 结果
2.1 菲和芘对平邑甜茶根毛细胞表面 Ca2+流动性的
影响
如图 1所示，流速正值表示离子外排，负值表示
离子吸收。本试验测得的数据是净离子流速，在正常
环境中根尖细胞表面有基础性的 Ca2+吸收，进行菲和
芘胁迫后测试，10 min内 Ca2+流动性发生明显逆转，
表现为外排趋势，且外排量逐渐降低，最终趋于稳定，
此时菲和芘处理幼苗根尖流速分别维持在（+71.61±
10.11）pmol·cm-2·s-1和（+124.91±26.00）pmol·cm-2·s-1。

-200
-100
0
100
200
300
400
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
时间 Time (min)
Ca2+-对照 Ca2+-CK
Ca2+-菲 Ca2+-Phe
Ca2+-芘 Ca2+-Pyr


图 1 菲和芘处理根部细胞表面 Ca2+流速变化
Fig. 1 Change of the cell surface Ca2 + flow rate of root
treated with phenanthrene and pyrene
待测幼苗根尖 Ca2+流速平均值如图 2，测得基础流速
为（-63.53±9.30） pmol·cm-2·s-1，经菲和芘处理后，
分别增加为（ +127.18 ±39.95） pmol·cm-2·s-1 和
（+220.29±60.42）pmol·cm-2·s-1，与对照差异达极显著
（P<0.01）。综合分析两种处理可以看出，芘处理后
对平邑甜茶幼苗 Ca2+的流动性影响显著高于菲处理，
平均流速为菲处理的 1.73倍。

-100
-50
0
50
100
150
200
250
300 Ca2+-对照 Ca2+-CK
Ca2+-菲 Ca2+-Phe
Ca2+-芘 Ca2+-Pyr
流
速
F
lo
w
ra
te
(p
m
ol
·c
m
-2
·s-
1 )


图 2 菲和芘处理根部细胞表面 Ca2+流速平均值比较
Fig. 2 Comparison of the average flow rate of the cell surface
Ca2 + of root treated with phenanthrene and pyrene

2.2 芘对平邑甜茶根毛细胞 K+流动性的影响
如图 3 所示，在正常环境中根尖细胞表面有基
础性的 K+吸收，经菲和芘处理后，植物细胞膜受到
伤害，内向钾离子通道活性降低，幼苗根部细胞 K+
流动性发生逆转，表现为外排趋势，最初 2 min 内
流速迅速降低，4 min 后趋于稳定，最终流速为
（+84.95±12.65）pmol·cm-2·s-1，（+110.50±21.77）

流
速
F
lo
w
ra
te
(p
m
ol
·c
m
-2
·s-
1 )


图 3 菲和芘处理根部细胞表面 K+流速变化
Fig. 3 Change of the cell surface K+ flow rate of root treated
with phenanthrene and pyrene
4324 中 国 农 业 科 学 46卷

pmol·cm-2·s-1。可见，在一定程度上植物自身可以在
短时间内缓解菲和芘造成的伤害，但是不能恢复到
胁迫前状态。检测每组待测幼苗根 K+流速平均值如
图 4，测得基础流速为（-60.56±14.56） pmol·cm-2·s-1，
经菲和芘处理后，分别增加到（+109.97±25.68）
pmol·cm-2·s-1 和（+140.21±27.87）pmol·cm-2·s-1，
与对照差异极显著（P<0.01）。综合分析两种处理
可以看出，芘处理后对平邑甜茶幼苗的 K+流动性
影响显著高于菲处理，平均流速为菲处理的 1.27
倍。

-100
-50
0
50
100
150
200
K+-芘 K+-Pyr
K+-对照 K+-CK
K+-菲 K+-Phe


图 4 菲和芘处理根部细胞表面 K+流速平均值比较
Fig. 4 Comparison of the average flow rate of the cell surface
K+ of root treated with phenanthrene and pyrene

2.3 菲和芘对平邑甜茶根毛细胞表面 H+流动性的影
响
如图 5所示，在正常环境中根尖细胞表面有基础
性的 H+外排，经菲和芘胁迫后，10 min内 H+流动性

-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
H+-对照 H+-CK
H+-菲 H+-Phe
H+-芘 H+-Pyr
流
速
F
lo
w
ra
te
(p
m
ol
·c
m
-2
·s-
1 )
时间 Time (min)

图 5 菲和芘处理根部细胞表面 H+流速变化
Fig. 5 Change of the cell surface H+ flow rate of root treated
with phenanthrene and pyrene
发生明显逆转，表现为较稳定的内吸趋势。待测幼
苗根部 H+流速平均值如图 5，测得基础流速为
（+44.38±5.19）pmol·cm-2·s-1，经菲和芘处理后，分
别降低为（-10.35±1.57）pmol·cm-2·s-1 和（-14.42±
3.16）pmol·cm-2·s-1，与对照差异极显著（P<0.01）。
综合分析两种处理可以看出，芘处理后对平邑甜茶
幼苗 H+的流动性影响显著高于菲处理，平均流速为
菲处理的 1.39倍。

流
速
F
lo
w
ra
te
(p
m
ol
·c
m
-2
·s-
1 )


图 6 菲和芘处理根部细胞表面 H+流速平均值比较
Fig. 6 Comparion of the average flow rate of the cell surface
H+ of root treated with phenanthrene and pyrene

3 讨论
进入植物体内的 PAHs 能够引起一系列的毒害反
应，但迄今为止有关 PAHs 毒害的机制并不十分明
了。本试验检测了 PAHs 处理对平邑甜茶根毛吸收
K+过程的影响。结果显示，外源 PAHs 处理可以导
致根尖细胞 K+外排，这与李隼等[16]通过重金属镉对
水稻根毛细胞 K+吸收过程的影响结果相似，造成这
种结果的原因可能是 PAHs 导致根毛细胞膜结构破
坏细胞膜电势的去极化，从而降低根毛细胞吸收 K+
驱动力; 此外 PAHs 可抑制根毛细胞内向钾通道活
性，同时诱导外向 K+通道开放，导致根系内相应离
子外排，最终造成植物缺钾症状。有试验证实，随
PAHs浓度升高，细胞膜透性增加，与细胞膜脂肪分
子作用而破坏了膜透性。马丽等[17]发现，菲胁迫引
起水稻叶片膜质过氧化。蔡顺香[18]发现，根系受到
不同程度的破坏，膜透性增加，内部电解质外渗。
除造成植物缺钾症状外，通道调节 K+外流还会引起
细胞的收缩，激活半胱氨酸蛋白酶（凋亡蛋白酶），
使细胞从正常的生理状态转变到凋亡生理状态，再
20期 黄翠香等：菲和芘胁迫对平邑甜茶根毛细胞钙、钾和氢离子流动性的影响 4325

到非生理状态[19]。
植物细胞在受到外来的或内在的刺激后都会促
使胞质 Ca2+浓度出现短暂的上升以激起细胞的应
答，从而做出相应的调节反应。细胞内存在维持 Ca2+
浓度内稳态的转运体 Ca2+泵（Ca2+-ATPase）和 Ca2+/
H+反向转运体（Ca2+/H+ antiporter）[20]。当细胞受到
PAHs 刺激后，胞质 Ca2+浓度出现短暂的上升，以
激起细胞的应答，从而做出相应的调节反应。为了
维持细胞内离子稳态，当 Ca2+将信号传递到下游调
控分子后，存在于质膜及内膜系统上的 Ca2+泵和
Ca2+/ H+反向转运体迅速将胞质 Ca2+跨膜释放到胞
外和胞内“钙库”中以维持细胞质，从而维持 Ca2+
浓度的稳态[21]，其具体作用机理还有待考证。不过，
菲和芘胁迫会导致植物体内 Ca2+大量外排，不利于
钙的贮藏和吸收。
菲和芘胁迫活化了根细胞质膜 Ca2+-ATPase 及
Ca2+/ H+反向转运体，质膜 H+-ATPase水解 ATP产生
能量将 H+从细胞质中泵出，从而产生跨质膜的 H+电
化学势梯度，驱动质膜 Ca2+/H+反向转运蛋白进行离子
转运：H+顺着电化学势梯度进入细胞的同时，Ca2+逆
着电化学势梯度排出细胞[22]。与对照相比，出现菲和
芘处理株根冠区净 Ca2+流出速率、净 H+流入速率均明
显提高的现象。
在同样条件下，芘胁迫对植物造成的影响明显高
于菲，主要原因是芘的辛醇-水分配系数（Kow）较菲
高。研究表明，Kow值大，表明该种物质的脂溶性比
较大，容易被藻类吸附并穿过磷脂膜进入体内，也容
易在细胞内累积（生物蓄积性高）并产生毒性[23]。芘、
菲的 lgKow值分别为 5.18和 4.57[24] ，较高的 Kow值
决定了芘的高毒性。这与张晓敏等[25]研究结果相似，但
与宋玉芳等[26]得出的芘对植物的毒害作用明显低于菲
结论不一致。
PAHs 扰乱了平邑甜茶根系对 Ca2+和 K+的吸收
以及在根系内的分布，成为毒害植物体的机制之一，
但经 PAHs 长期胁迫后植物体内钾和钙含量是否会
较正常植株明显降低及修复机制还有待进一步研
究。
4 结论
（1）采用含 1.00 mg·L-1菲和 0.12 mg·L-1芘的营养
液处理平邑甜茶幼根，均导致 Ca2+和 K+由内吸转为外
排，H+由外排转为内吸。
（2）菲和芘造成 Ca2+和 K+外排强度，短时间内
可以在一定范围内降低，但不能恢复到胁迫前水
平。
（3）芘胁迫对植物造成的钾与钙元素的损失明显
高于菲胁迫的。

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