全 文 ：基于大叶藻成苗率的新型海草播种技术评价*
韩厚伟 江 鑫
＊＊
潘金华 张文枫 韩笑冰 房克军 赛 珊 李晓捷
(山东东方海洋科技股份有限公司，烟台 264003)
摘 要 蛤蜊播种技术是一种新型海草播种技术，该技术中，种子通过糯米糊粘在蛤蜊贝
壳上，随蛤蜊穴居被埋入底质。为评价蛤蜊和糯米糊对种子成苗率的影响，以菲律宾蛤仔
(Ruditapes philippinarum)和大叶藻(Zostera marina)种子为试验对象，设置了直接播撒种子
(A1组)、直接埋种(A2组)、包埋糯米后播撒(B1组)、包埋糯米后埋入底质(B2组)、蛤蜊播
种(C)5 种处理，每种处理设置 3 个重复，在实验室的水槽中对其进行试验。结果表明:糯
米糊对种子萌发有负面影响，但由于蛤蜊的行为使底质具有透气性，减轻了糯米糊对种子
萌发的影响，种子成苗率可达到 23． 2%;海区试验中利用蛤蜊播种的两个样方中的成苗率
分别为 19． 1%和 9． 9%。试验表明，蛤蜊播种技术适合作为一种经济、有效的播种技术用
于海区海草床的建立和修复。
关键词 大叶藻;播种;菲律宾蛤仔;糯米糊;成苗率;海草床
中图分类号 X171． 4，Q948． 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2012)2－0507－06
Evaluation of a new-type seagrass seeding technique based on eelgrass seedling rate． HAN
Hou-wei，JIANG Xin＊＊，PAN Jin-hua，ZHANG Wen-feng，HAN Xiao-bing，FANG Ke-jun，
SAI Shan，LI Xiao-jie (Shandong Oriental Ocean Sci-Tech Co．，Ltd．，Yantai 264003，Shan-
dong，China)． Chinese Journal of Ecology，2012，31(2) :507－512．
Abstract:Clam seeding technique is a new type seagrass seeding technique，in which，seagrass
seeds are attached to clams by glutinous rice paste，and buried in substratum with burrowing
clams． To examine the effects of clams and glutinous rice paste on seagrass seedling rate，Rudi-
tapes philippinarum and Zostera marina seeds were used as test objects，and 3 replicates of 5
treatments including directly broadcasting seeds (A1) ，directly burying seeds (A2) ，broadcast-
ing paste-imbeded seeds (B1) ，burying paste-imbedded seeds (B2) ，and clam seeding (C)
were installed，with 200 seagrass seeds for each in separate tanks in laboratory． The clam seeding
technique was also evaluated in two quadrats installed in field． The results showed that glutinous
rice paste had negative effects on the seagrass seedling rate，but clams promoted the ventilation in
substratum，which mitigated the negative effects of glutinous rice paste and increased the seagrass
seedling rate up to 23． 2% in clam seeding． In field，the seagrass seedling rate in the two separa-
ted quardrats with clam seeding was 19． 1% and 9． 9%，respectively． The results indicated that
the new technique would be an efficient and applicable seeding technique in seagrass bed estab-
lishment and restoration projects．
Key words:Zostera marina;seed planting;Ruditapes philippinarum;glutinous rice paste;seed-
ling rate;seagrass bed．
* 海洋公益性行业科研专项经费(200905019)、山东省科技发展计
划(2010GSF10612)和烟台市科技发展计划(2009211)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:jiangxin000@ yahoo． com． cn
收稿日期:2011-08-25 接受日期:2011-11-20
海草是在海洋中沉水生活的大型单子叶植物
(黄小平等，2007) ，全世界共 12 属近 60 种，绝大多
数隶属沼生目(Helobiae)的眼子菜科(Potamoget-
onaceae)和水鳖科(Hydrocharitaceae) (Phillips ＆
Meneze，1988)。海草床是海岸带区域生产力最高的
生态系统之一(Hemming ＆ Duarte，2000) ，对提升海
洋系统服务具有较大贡献(张朝晖等，2007)。海草-
海藻场生态系统服务总流量价值甚至要超过红树林
和珊瑚礁(Short ＆ Wyllie-Echeverria，1996;Costanza，
1997)。中国北方海域分布最广的海草是大叶藻
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(2) :507－512
(许战洲等，2009)。大叶藻(Zostera marina)属眼子
菜科(Potamogetonaceae)大叶藻属(Zostera) ，是生于
潮间带和潮下带浅海的多年生海草，在北半球温带
各大陆沿岸均有分布。中国大叶藻主要分布于山
东、河北、辽宁等沿海海域，被人们俗称为海带草
(赵可夫和李法曾，1999)。大型藻类是海藻场生态
系统内部的支持生物，一般以支持生物的种名或属
名来命名海藻场生态系统(章守宇和孙宏超，
2007)。与之类似，以大叶藻为支持生物的海草场
可称之为大叶藻场。
20 世纪开始，大叶藻场由于病害和沿岸人类活
动的影响而在全球范围内严重衰退(Milne ＆ Mi-
line，1951) ，引起全球诸多学者重视(Kemp et al．，
1983;Stevenson et al．，1993)。近 30 年来，人们在深
入了解大叶藻种群特性(Orth ＆ Moore，1986;Orth et
al．，2007)与衰退原因(Zimmerman，1995;Touchette
＆ Burkholder，2000;Duarte，2002;Orth et al．，2006a)
的同时，各种各样的大叶藻场修复项目也陆续开展
(Orth，1999;Frederiksen et al．，2004;Orth et al．，
2006c)。早期大叶藻场修复主要采用成体移栽
(Phillips，1974)。经过几 10 年发展，成体移栽演化
出丰富多样的技术(Fonseca et al．，1998)。但由于
成体体积大，质地脆和抗干燥能力差，移栽的各种技
术都存在劳动强度大，经济成本高，移栽距离有限等
难以克服的弊端(Fishman et al．，2004)。而且，成体
的采集与移栽会对供区草床造成破坏(Orth et al．，
2009)。
由于大叶藻能够有性繁殖产生大量种子，自 20
世纪 90 年代，种子种植技术开始被使用，并逐步代
替成体移栽成为大叶藻场修复的主要技术(Harwell
＆ Orth，2002)。大叶藻播种技术在 90 年代末被广
泛细致地研究与实践(Harwell ＆ Orth，1999;Grang-
er，2000;Orth et al．，2003)。根据美国切萨皮克湾
海草场修复项目的实践经验，种子在大规模海草场
的快速修复中意义重大(Orth，2006b)。种子收集与
播撒是最关键的技术环节。经过近十年的发展，种
子收集工作已得到有效解决，机械化种子采集速率
已超过 10 万粒·h－1(Marion ＆ Orth，2010a) ，而种
子的播撒技术却始终未能获得突破。现在播种最常
用的方法是水面播撒和人工水下埋种，二者在大规
模应用中均存在很大局限性(Orth et al．，2009;Mari-
on ＆ Orth，2010b)。因此，播种技术是利用种子进
行大叶藻场修复的瓶颈。提高播种效率，降低播种
成本，才有可能进一步扩大大叶藻场修复工程规模。
为了解决这一问题，本研究室 2009 年开发了适用于
大叶藻和其他海草播种的蛤蜊播种法。
本研究在实验室可控水体中测试了该方法所使
用的载体与粘附介质的特性，并考察效果，在此基础
上进行初步海区实践。通过研究期望回答市售菲律
宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)是否为蛤蜊播种的
理想载体，熟糯米糊是否为蛤蜊播种的理想粘附介
质，蛤蜊播种的海区实施效果如何等问题。并希望
通过本研究来改进现有播种技术，为利用种子种植
技术修复海草床提供技术支持。
1 材料与方法
1. 1 材料
研究所用种子 2010 年 8 月收集于山东荣成楮
岛北部海区，经筛选得到大小均匀，粒度饱满，种皮
完整，无萌发和腐烂现象的种子进行实验。菲律宾
蛤仔和糯米粉均购自烟台本地农贸市场。实验使用
自然海水。
1. 2 蛤蜊播种法的室内试验
采用菲律宾蛤仔作为播种载体，以熟糯米糊为
粘附介质，将种子粘附于菲律宾蛤仔贝壳上，使其在
潜沙的同时完成对种子的埋植。
1. 2. 1 菲律宾蛤仔的潜沙载体特性研究 在 4 个
35 cm×25 cm×20 cm规格的白色水槽中铺 10 cm细
沙，加入自然海水，单独控温，温度分别为 13、18、23
和 28 ℃，每组用菲律宾蛤仔 30 枚，利用气泵充气暂
养。从市场买回的蛤仔，先在常温海水中暂养，逐渐
变温到试验所需温度。试验开始后，记录潜沙个体
数和潜沙深度(壳上端与沙表面的距离)。每组温
度下的试验共持续 30 h。
1. 2. 2 粘附材料的黏着与降解特性 制备 10 个直
径均为 1 cm 左右的熟糯米团，每个熟糯米团粘附
20 粒种子后放在盛有海水的塑料白槽中，定时观察
并记录种子脱落情况。
1. 2. 3 粘附材料与载体在水体与底质中对种子的
影响 试验在 3 个玻璃钢槽中进行。每个玻璃钢槽
中并列放置 5 个规格一致的塑料槽分别对应 5 个处
理组:A1组将种子直接撒在底质表面;A2组将种子
直接埋入底质 1 ～ 2 cm;B1组包埋种子的糯米团直
接播撒于底质表面;B2组包埋种子的糯米团埋入底
质 1 ～ 2 cm;C组将利用糯米团粘附种子的菲律宾蛤
仔直接播撒于底质表面，蛤仔潜沙将种子带入底质。
805 生态学杂志 第 31 卷 第 2 期
每组设 3 个重复。
每个处理组的小槽底部铺 5 cm深细沙，各处理
组中的每个重复组实验使用 200 粒种子，以相应播
种方式播撒，在室温环境下流水培养。B1和 B2组每
个重复使用 10 个糯米团，C组每个重复采用蛤仔 10
枚。每天 8:00—20:00光强 1000 ～ 4000 lx，20:00—
8:00 无光照。每天测量记录换水前后水温，每 15 d
记录一次幼苗数量。
1. 3 蛤蜊播种法的海区试验
选择莱州朱旺港近岸海底裸地为试验地点(37°
1529″N，119°5248″E) ，2011 年 11 月 17 日，利用蛤
蜊播种法将 2000 粒种子，分别播撒入 2 ～ 3 m 深的
2 个 1 m2样方中。次年 4 月 20 日统计每个样方中
1000 粒种子萌发的幼苗数量。考察蛤蜊播种的实
际应用效果。
1. 4 数据处理
利用 SPSS 13. 0 软件中的单因子方差分析
(one-way ANOVA) ，LSD 法进行各处理间的差异显
著性分析，显著性水平设为 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 菲律宾蛤仔的潜沙特性
试验表明，4 种不同温度下，菲律宾蛤仔在 1 h
内的潜沙速度最快，高水温环境要比低水温环境潜
沙速度快，潜沙率高，但潜沙深度较浅(图 1)。菲律
宾蛤仔在 13、18 和 23 ℃ 3 个温度下 6 h 后的潜沙
深度和潜沙率变化不大，平均潜沙深度在 24 h 内能
达到最大值，依次为 1. 8±0. 2、1. 7±0. 2 和 1. 5±0. 2
cm，潜沙率分别为 82. 5%、86. 7%和 93. 3%，后期不
再有明显变化。28 ℃下在 3 h内能达到最大平均深
度 0. 5±0. 2 cm，潜沙率也达到最高，为 96. 7%，但后
期少部分个体从沙中钻出，导致潜沙率下降。
2. 2 粘附材料测试结果
糯米团在海水中浸泡 24 h 后开始出现膨胀、变
软现象，大叶藻种子开始有零星脱落，48 h 后糯米
团开始变松散，表面的一层糯米可被水流冲散，种子
脱落率平均为 43. 0%，72 h 时的脱落率平均为
84. 0%(表 1)。不能被泡散的残余糯米团后期会逐
渐发霉，变黑。
2. 3 不同播种方式下粘附材料与载体对播种效果
的影响
试验自 2010 年 11 月 10 日开始，至 2011 年 4
月 10 日结束，历时 5 个月。试验期间海水日均温范
图 1 菲律宾蛤仔不同温度下的潜沙深度和潜沙率变化
Fig． 1 Variations of drilling depth and drilling rate of Ru-
ditapes philippinarum in different temperature
表 1 大叶藻种子随时间的脱落率变化
Table 1 Expulsion rate of Zostera marina seeds in different
time
时间(h ) 平均脱落率(%)
24 6. 5±2. 0
48 43. 0±4. 4
72 84. 0±3. 0
数值为平均值±标准误。
围 4 ～ 13 ℃，最高日均水温出现在 2010 年 11 月，至
2011 年 1 月逐步降至最低日均水温，以后逐渐回
升，至试验结束时当月日均温为 7. 8 ℃。
C 组蛤仔在试验开始 48 h 后全部潜入沙中。
B1和 B2组均在 1 周左右出现糯米团周围局部发霉，
底质变黑的现象。播种初期，各播种方式下都很少
有萌发现象。A1组总体萌发速度较低，且较平缓，
无明显萌发高峰。播种 1 个月后，A2组的萌发速度
明显快于其他播种方式，在第 2 个月中成苗率升高
最快，萌发高峰期持续约 1 个月，后期萌发速度开始
减缓，达到最大成苗率。B1组和 C 组在最初的 2 个
月中萌发速度均较慢，第 3 个月开始进入萌发高峰
期，持续约 2 个月，持续时间长于 A2组。B2组自始
至终未发现萌发的种子。各组最终成苗率见图 2。
试验结束时，A1组的成苗率低，成苗率仅为
3 . 2%，除与B2组无显著差异，与其他3组差异极显
905韩厚伟等:基于大叶藻成苗率的新型海草播种技术评价
图 2 室内试验中各处理组的最终成苗率
Fig． 2 Final seedling rate of each treatment group in labo-
ratory experiment
不同大写字母表示差异显著性水平为 0. 01，不同小写字母表示差异
显著性水平为 0. 05。
著(P＜0. 01) ;A2组(图 3A)成苗率最高，成苗率为
33. 8%，与其他 4 种处理组的成苗率差异极显著(P
＜0. 01) ;B1组(图 3B，C)成苗率为 16. 3%，与 C 组
差异显著(P＜0. 05) ，与其他 3 组差异极显著(P＜
0. 01) ;B2组(图 3D)的成苗率最低，为 0，与 A1无显
著差异，与其他 3 种处理组成苗率差异极显著(P＜
0. 01) ;C组(图 3E，F)的成苗率为 23. 2%，与 B1组
差异显著(P＜0. 05) ，与其他 3 组差异为极显著水平
(P＜0. 01)。
2. 4 海区试验结果
经过 5 个月，2 个样方中大叶藻种子成苗率分
别达到为 19. 1%和 9. 9%，从表观看，幼苗状态较
好，叶片色泽嫩绿，附着杂藻较少(图 4)。
图 3 蛤蜊播种技术的室内试验
Fig． 3 Laboratory experiment of clam seeding technique
A. A2组长出的幼苗(Bar=8 cm) ;B. B1 组播撒的糯米团(Bar=3 cm) ;C. B1 组长出的幼苗(Bar=5 cm) ;D. B2 组发霉的糯米团(Bar = 5 cm) ;
E. C组撒下的蛤蜊(Bar=3 cm) ;F. C组长出的幼苗(Bar=5 cm)。
图 4 蛤蜊播种技术的海区实验
Fig． 4 Field experiment of clam seeding technique
A. 海底裸地上样方的布设(Bar=10 cm) ;B. 播种后的菲律宾蛤仔(Bar=5 cm) ;C. 1 号样方内蛤蜊播种6 个月后长出的幼苗(Bar=10 cm) ;D. 2
号样方内种子蛤蜊播种 6 个月后长出的幼苗(Bar=10 cm) ;E. 携带种子的菲律宾蛤仔(Bar=2 cm)。
015 生态学杂志 第 31 卷 第 2 期
3 讨 论
随着大叶藻生物学研究的深入，人们认识到在
大规模修复中的应用更具优势。近几年的诸多学者
致力于开发出低成本、高出苗率的大叶藻播种技术。
Pickerell等(2006)发明的浮体播种法虽然成本较
低，所用材料费约为 1000 美元·hm－2，但种子成苗
率低。调查显示，粘附于管栖多毛类管壁的大叶藻
种子的能更有效地萌发并长成(Harwell ＆ Orth，
2002)。基于此，本研究将种子粘附在双壳贝类上，
利用其潜沙习性完成播种过程，并开发了蛤蜊播种
法。
本研究中 A1组的种子与 A2组的种子成苗率差
异显著，与播撒种子相比，将种子埋入底质中能明显
促进萌发，与 Moore等(1993)得出的厌氧环境是大
叶藻种子大量萌发的基本条件之一的研究结果一
致。在海区利用人工埋种法播种的大叶藻种子萌发
率能提高到 20%以上(Orth et al．，2008)。可见，若
要在大规模藻场修复中保证较高的萌发率和出苗
率，需秉承将种子播种到底质中的思路。蛤蜊播种
法利用水面播撒底栖蛤蜊将种子埋入底质，不仅节
约了潜水作业的成本，而且与直接播撒种子相比，能
使种子成苗率达到 20%以上，明显提高了种子的成
苗率。该技术在有效降低了播种成本的同时也提高
了播种效率。
熟糯米经海水浸泡，能在 72 h 内高效释放种
子。但在水体交换不畅的环境下，其降解形成的底
质黑化却会对种子的萌发造成不利影响。在室内试
验中，B2组由于糯米团被埋入底质中，难以降解，导
致无种子萌发。C组成苗率低于 A2组，而显著高于
B1组和 B2组，说明虽然 C组中粘种所用的糯米降解
对成苗率存在一定影响，但由于该组所用糯米糊数
量较少，蛤蜊的生理活动又有效促进了播种局部区
域的水体交换，抑制了糯米降解造成的底质黑化，使
其影响程度要显著小于 B1和 B2处理。蛤蜊播种法
在海区实施后，自然海区底流较大，水体交换条件较
实验室更优，效果也较理想，种子成苗率最大可达
19. 1%。从结果分析，糯米糊在自然海区的蛤蜊播
种中不会显著降低种子的成苗率。
菲律宾蛤仔可作为蛤蜊播种法中的理想载体，
其潜沙深度在 2 cm之内，与大叶藻种子在细沙含量
占 90%以上的底质中的萌发深度相吻合，大部分种
子能够被菲律宾蛤仔带入适宜萌发的底质中。大叶
藻种子在低于 15 ℃以下的环境中适宜萌发，幼苗在
低于 20 ℃以下时最适宜生长，而菲律宾蛤仔在
13 ～ 23 ℃均能完成快速潜入沙中，可见菲律宾蛤仔
活动的温度范围能够与大叶藻种子最适萌发温度和
幼苗最适生长温度相吻合。因此，收集种子后经短
暂保存，在水温降至 20 ℃以下后，利用蛤蜊播种播
入海区，不仅能够加快幼苗的萌发，还能为幼苗在明
年高温期来临前争取更多的生长时间。
总结以上实验结果，规划出蛤蜊播种法在大叶
藻床修复中的最优实施方案:每年 7—8 月收集自然
海区中成熟的大叶藻种子，处理掉杂质后在低温条
件下充气保存，待自然水温降至 20 ℃以下开始播
种。实施播种前，先选定条件适宜的播种区域，从所
选海区当地市场购买本地蛤仔，以缩短蛤仔对底质
环境的适应时间，快速完成潜沙活动。利用提前制
备好的糯米糊作为粘附介质，将种子用熟糯米粘附
在蛤蜊贝壳上，将蛤蜊投放到所选定的播种区域，利
用蛤蜊本身的潜沙行为将种子带入底质。播种后，
需尽快在播种区域四周下设地笼网，防止海盘车等
捕食蛤蜊而将种子带出底质，同时要避免人为扰动
底质。该方法操作简便，播种效率高，整个播种过程
不需水下作业，也不需制作大型播种设备，在提高成
苗率基础上，极大节约播种成本。海区实验发现，种
植每万株幼苗的成本仅为 100 元左右，适用于大规
模播种。蛤蜊播种法可应用于多种海草和不同的地
区，在实施中，蛤蜊播种载体最好选择当地的双壳
类，从而避免生物入侵。在实施前，特定双壳类的潜
沙习性需进一步研究。但任何播种方法都会受到某
些因素的限制，其弊端需要在广泛的应用中得以发
现与改进。
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作者简介 韩厚伟，男，1981 年 11 月出生，硕士，工程师，主
要从事养殖环境生态修复相关工作。E-mail:hanhouwei@
163． com
责任编辑 李凤芹
215 生态学杂志 第 31 卷 第 2 期