全 文 ：中国农学通报 2011,27(01):144-150
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：海南省高等学校科学研究项目“蝴蝶兰不同品种耐热性的研究”(Hj2009-33)；华南热带农业大学科技资金项目“高温胁迫下蝴蝶兰的生理
特性研究”(Rnd0604)。
第一作者简介：杨华庚，男，1966年出生，硕士，讲师，主要从事热带作物栽培生理生态研究。通信地址：571737海南儋州海南大学（儋州校区）农学
院，Tel：0898-23301040，E-mail：hg-yang@163.com。
收稿日期：2010-06-03，修回日期：2010-06-21。
蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗对高温胁迫的生理反应
杨华庚，杨重法，陈慧娟，颜速亮，陈定光
（海南大学农学院，海南儋州 571737）
摘 要：为了探明高温胁迫下蝴蝶兰不同品种耐热性差异的原因，以耐热性存在差异的2个蝴蝶兰品种
幼苗为材料，分别在25℃、35℃、40℃各处理2天，测定了抗氧化酶活性、膜脂过氧化、质膜透性和渗透调
节物质的变化。结果表明，随着温度的上升，2个品种的相对电导率和丙二醛（MDA）含量均不断增加，
而耐热性强的品种的相对电导率和丙二醛含量增幅明显小于耐热性弱的品种；随着温度的上升，2个品
种的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性、可溶性蛋白含量均为先升而后降，但耐热性强的
品种的SOD、POD活性、可溶性蛋白含量增幅明显大于耐热性弱的品种，而降幅明显小于耐热性弱的品
种；随着温度的上升，2个品种的脯氨酸和可溶性糖含量均持续增加，而耐热性强的品种的脯氨酸和可溶
性糖含量增幅明显大于耐热性弱的品种。由此得出，耐热性强的品种具有较强的细胞渗透调节能力、蛋
白质合成能力和蛋白质稳定性以及消除活性氧（ROS）伤害的能力，是其耐热性较强的生理基础之一。
SOD活性、POD活性、MDA含量、相对电导率、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量，可以作为
蝴蝶兰不同品种间耐热性鉴定的指标。
关键词：蝴蝶兰；耐热性；抗氧化酶活性；渗透调节；膜脂过氧化
中图分类号：S682.31 文献标志码：A 论文编号：2010-1706
Response of Physiology of Phalaenopsis Cultivars with Different Heat Tolerance to
High Temperature Stress at Seedling Stage
Yang Huageng, Yang Chongfa, Chen Huijuan, Yan Suliang, Chen Dingguang
（College of Agronomy, Hainan University, Danzhou Hainan 571737）
Abstract: In order to elucidate the causes of different heat tolerance of different Phalaenopsis cultivars under
high temperature stress, changes of antioxidative enzyme activities, membrane lipid peroxidation, cell
membrane permeability and osmotic adjustment substances of two Phalaenopsis cultivars seedlings with
different heat tolerance which were treated at 25℃, 35℃, 40℃ for two days respectively were determined. The
results showed that the electrolytic leakage and contents of malondialdehyde (MDA) in two Phalaenopsis
cultivars with different heat tolerance were increased continuously with high temperature going up. However,
the growing rate of the electrolytic leakage and contents of MDA in cultivar of heat resistance was smaller than
that in cultivar of heat sensitivity. The superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) activities and solube
protein content show a transient rise and then reduce with high temperature rising, but the growing rate of the
SOD, POD activities and solube protein content in cultivar of heat resistance was larger than that in cultivar of
heat sensitivity, the range of decrease the SOD, POD activities and solube protein content in cultivar of heat
resistance was smaller than that in cultivar of heat sensitivity. The contents of free proline and soluble sugar
were increased continuously with high temperature going up. However, the growing rate of the contents of free
proline and soluble sugar in cultivar of heat resistance was larger than that in cultivar of heat sensitivity. The
杨华庚等：蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗对高温胁迫的生理反应
0 引言
蝴蝶兰（Phalaenopsis ssp.）是一类生长于热带和亚
热带地区极具观赏价值的附生兰，属多年生常绿草本
植物。由于蝴蝶兰的生长发育对高温敏感，在栽培条
件下，当植株处于不具有良好设施条件的栽培环境中，
特别是在高温季节，其生长发育很容易受到高温的严
重抑制。然而，在适度的高温胁迫下，蝴蝶兰具有一定
的适应机制，可通过增强抗氧化酶系统以及提高细胞
的渗透调节物质含量来减轻对高温的伤害[1]。生产和
研究表明，植物不同种属间由于存在着不同的遗传背
景，使其在高温胁迫下所表现的生理生化过程不同，因
而存在着耐热性差异[2-4]。据报道，蝴蝶兰属至少有35
种以上，属间及种间的杂交种极多[5]。这表明蝴蝶兰
的遗传基础具有多样性，可能为人们寻找耐热性的种
质材料提供可行的线索。笔者在初步掌握蝴蝶兰不同
种属的耐热性的基础上，以 2个耐热性存在差异的蝴
蝶兰品种幼苗为试材，研究了高温胁迫对其抗氧化酶
活性、膜脂过氧化、质膜透性、细胞渗透调节物质的影
响，进一步探讨蝴蝶兰不同品种在高温胁迫下的伤害
与耐热机理，以期为蝴蝶兰的耐热性栽培与耐热性育
种提供参考依据。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为耐热性强的蝴蝶兰无性系品种满天红
和耐热性弱的蝴蝶兰无性系品种上海红，由海南博大
兰花科技有限公司采用组培苗在控温控光的温室内培
育而成。在幼苗生长期间，进行正常的水肥管理和病
虫害防治。当幼苗长有 4~5片叶时，于 2009年 7—8
月，在海南大学儋州校区农学院内进行试验研究。
1.2 高温处理
每品种选取高度、生势、叶数、叶色基本一致的幼
苗植株，置于 HPG-320H 人工气候箱内先进行
27℃/22℃（昼/夜）5天预处理，接着进行不同温度处
理。处理温度设计为：25℃（对照）、35℃、40℃，各温度
均处理 2天。处理期间光照强度为 110 µmol/(m2·s)，
光周期为12 h/12 h(昼/夜)，相对湿度70%~80%。为了
避免高温处理期间出现水分胁迫，定期适度进行浇水，
以保持基质湿润。每处理重复3次，每重复3株幼苗。
1.3 生理指标测定
每处理结束后，每株剪取顶部最近成熟的一片叶，
洗净并用干净纱布拭干，混合取样，用于测定生理指
标。
1.3.1 细胞抗氧化酶活性测定 粗酶液提取：称取材料
0.5 g于预冷的研钵中，加入 2 mL预冷的粗酶提取介
质（内含 1%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）的 50 mmol/L，pH
7.8磷酸缓冲液）在冰浴中研磨匀浆，移入离心管内，再
用粗酶提取介质冲洗研钵2~3次，并移入离心管内，使
最终体积为 5 mL。在高速超低温离心机于 4℃下
10000×g离心20 min，上清液即为粗酶提取液，4℃下保
存备用，用于测定 SOD、POD活性及可溶性蛋白含
量。酶活性测定：SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）法，
参照李合生[6]的方法测定，以抑制NBT还原率达 50%
的酶量为一个酶单位（U）。POD活性采用紫外吸收
法，参照陈建勋[7]的方法测定，以每分钟OD470增加0.01
的酶量为1个酶活力单位（U）。
1.3.2 其他生理指标测定 脯氨酸含量采用磺基水杨酸
提取，酸性茚三酮法，参照李合生[6]的方法测定；可溶
性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法，参照孙群[8]
的方法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法，参照李合
生[6]的方法测定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法，参
照郑炳松[9]的方法测定；相对电导率采用电导仪法，参
照郝建军[10]的方法测定。
1.4 数据整理与统计分析
采用Excel软件进行数据整理并绘图。采用SAS
统计软件进行统计分析，差异显著性用Duncan法检
验。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫下蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗 SOD活
性的变化
SOD具有清除超氧阴离子自由基（O2-）毒害的作
用。从图1可看出，随着温度的上升，2个品种的SOD
活性均呈先升后降的变化趋势，且高温处理期间差异
above results indicated that there were better capability in maintaining cell osmotic adjustment, synthesising
and stabling protein and eliminating reactive oxygen species (ROS) in cultivar of heat resistance, this is one of
all physiological base which cultivar of heat resistance had high heat tolerance. The SOD, POD activities, MDA
content, electrolytic leakage, solube protein, soluble sugar and free proline contents were selected as
physiochemical indexes of evaluating on heat tolerance of different Phalaenopsis cultivars.
Key words: Phalaenopsis; heat tolerance; antioxidative enzyme activity; cell osmotic adjustment; membrane
lipid peroxidation; cell membrane permeability
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明显。在 35℃时，满天红的SOD活性上升幅度较大，
比对照 25℃的增加了 53.18%，与对照 25℃的相比，差
异达到极显著水平（见表 1）；而上海红的SOD活性上
升幅度较小，仅比对照 25℃的增加了 22.89%，与对照
25℃的相比，差异只达到显著水平。在40℃时，满天红
的SOD活性下降较小，仅比对照25℃的略降4.48%，与
对照 25℃的相比，差异未达到显著水平；而上海红的
SOD活性下降幅度较大，此时已比对照 25℃的低出
37.44%，与对照 25℃的相比，差异达到极显著水平。
由此可见，在高温胁迫期间，满天红的SOD活性更高，
具有更强清除细胞O2-的能力，有助于极大地减缓膜系
统的氧化损伤。图1 高温胁迫下2个蝴蝶兰品种幼苗SOD活性的变化
项目
满天红
上海红
满天红
上海红
满天红
上海红
满天红
上海红
满天红
上海红
满天红
上海红
满天红
上海红
SOD活性
POD活性
MDA含量
相对电导率
蛋白质含量
可溶性糖含量
脯氨酸含量
25℃
0.05
b
b
b
b
c
c
b
c
c
b
c
b
c
c
0.01
B
A
B
B
B
C
B
C
B
AB
C
B
C
C
35℃
0.05
a
a
a
a
b
b
b
b
a
a
b
b
b
b
0.01
A
A
A
A
B
B
B
B
A
A
B
AB
B
B
40℃
0.05
b
c
b
c
a
a
a
a
b
b
a
a
a
a
0.01
B
B
B
C
A
A
A
A
AB
B
A
A
A
A
表1 高温胁迫下2个蝴蝶兰品种幼苗的各项生理指标差异显著性分析
注：表中数据为3次重复的平均值。不同大写字母和小写字母分别表示在0.01和0.05水平上的差异显著性。
2.2 高温胁迫下蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗 POD活
性的变化
POD在植物体内的主要作用是清除H2O2，可有效
地保护细胞免受其伤害。从图 2可看出，POD活性的
变化趋势与SOD活性相似，即随着温度的上升，2个品
种的POD活性均呈先升后降的变化趋势，且高温处理
期间差异明显。在35℃时，满天红的POD活性上升幅
度较大，比对照 25℃的增加了 31.84%，与对照 25℃的
相比，差异达到极显著水平（见表1）；而上海红的POD
活性上升幅度较小，仅比对照 25℃的增加了 16.08%，
但与对照 25℃的相比，差异也达到极显著水平。在
40℃时，满天红的 POD活性下降幅度较小，此时仅比
对照25℃的略下降了6.51%，与对照25℃的相比，差异
未达到显著水平；而上海红的 POD活性下降幅度较
大，此时已比对照 25℃的低出了 52.12%，与对照 25℃
的相比，差异达到极显著水平。以上结果说明，在高温
胁迫下，满天红的POD活性更高，具有更强清除H2O2
的能力，能极大地降低活性氧对细胞的毒害作用。
2.3 高温胁迫下蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗丙二醛含
量的变化
丙二醛（MDA）是膜脂过氧化作用的最终产物,其
含量水平可反映细胞膜脂过氧化的程度[11]。从图3可
050
100150
200250
300350
400450
25 35 40
温度/℃
SOD
活
性
/(U/g
)
满天红
上海红
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杨华庚等：蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗对高温胁迫的生理反应
看出，随着温度的上升，2个品种的MDA含量均呈上
升的变化趋势，但高温处理期间上海红的上升幅度始
终明显高于满天红。在 35℃时，上海红的MDA含量
比对照 25℃的高出了 30.00%，与对照 25℃的相比，差
异达到极显著水平（见表1）；而满天红的MDA含量只
比对照25℃的高出了6.40%，与对照25℃的相比，差异
仅达到显著水平。在40℃时，这种差异继续加大，上海
红的MDA含量比对照 25℃的高出了 66.15%，与对照
25℃的相比，差异达到极显著水平；而满天红的MDA
含量仅比对照25℃的高出了34.28%，与对照25℃的相
比，差异也达到极显著水平。由此可见，在高温胁迫
下，耐热性弱的品种，其细胞膜脂过氧化作用更为严
重。
2.4 高温胁迫下蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗相对电导
率的变化
从图4可看出，相对电导率的变化趋势与MDA含
量的变化趋势相类似。即随着温度的上升，2个品种
的相对电导率均呈上升的变化趋势，但高温处理期间
上海红的上升幅度始终明显高于满天红。在35℃时，
上海红的相对电导率比对照25℃的增加了74.12%，与
对照25℃的相比，差异达到极显著水平（见表1）；而满
天红的相对电导率仅比对照25℃的增加了22.31%，与
对照25℃的相比，差异未达到显著水平。在40℃时，这
种差异进一步扩大，上海红的相对电导率比对照25℃
的增加了2.89倍，与对照25℃的相比，差异达到极显著
水平；而满天红的相对电导率仅比对照25℃的增加了
1.49倍，与对照 25℃的相比，差异也达到极显著水平。
以上结果说明，在高温胁迫下，耐热性弱的品种，其细
胞膜系统的稳定性更差，更容易受到高温的伤害。
2.5 高温胁迫下蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗可溶性蛋
白含量的变化
由图 5可以看出，随着温度的上升，2个品种的可
溶性蛋白含量均呈先升后降的变化趋势，且高温处理
期间差异明显。在35℃时，满天红的可溶性蛋白含量
上升幅度较大，比对照 25℃的增加了 39.52%，与对照
25℃的相比，差异达到极显著水平（见表1）；而上海红
的可溶性蛋白含量上升幅度较小，仅比对照25℃的增
加了 22.88%，与对照 25℃的相比，差异只达到显著水
图2 高温胁迫下2个蝴蝶兰品种幼苗POD活性的变化 图3 高温胁迫下2个蝴蝶兰品种幼苗MDA含量的变化
图4 高温胁迫下2个蝴蝶兰品种幼苗相对电导率的变化 图5 高温胁迫下2个蝴蝶兰品种幼苗可溶性蛋白的变化
M
D
A
含
量
/(
µ
m
ol
/g
)
0.001.00
2.003.00
4.005.00
6.007.00
8.009.00
10.00
25 35 40
温度/℃
满天红
上海红
050
100150
200250
300350
400
25 35 40
温度/℃
POD
活
性
/(U/g
)
满天红
上海红
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
35.00
25 35 40
温度/℃
相
对
电
导
率
/%
满天红
上海红
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
25 35 40
温度/℃
可
溶
性
蛋
白
含
量
/(mg
/g)
满天红
上海红
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平。在40℃时，满天红的可溶性蛋白含量下降幅度较
小，此时仍比对照 25℃的高出了 20.36%，与对照 25℃
的相比，差异达到显著水平；而上海红的可溶性蛋白含
量下降幅度较大，此时已比对照25℃的低出了9.80%，
与对照25℃的相比，差异未达到显著水平。
2.6 高温胁迫下蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗可溶性糖
含量的变化
从图 6可以看出，随着温度的上升，2个品种的可
溶性糖含量均呈上升的变化趋势，且高温处理期间差
异明显。在35℃时，满天红的可溶性糖含量增加较快，
比对照 25℃的增加了 50.87%，与对照 25℃的相比，差
异达到极显著水平（见表 1）；而上海红的可溶性糖含
量增加缓慢，仅比对照 25℃的增加了 13.33%，与对照
25℃的相比，差异未达到显著水平。在40℃时，这种差
异继续加大，满天红的可溶性糖含量上升幅度较大，比
对照25℃的增加了1.08倍，与对照25℃的相比，差异达
到极显著水平；而上海红的可溶性糖含量上升幅度较
小，仅比对照 25℃的增加了 34.49%，与对照 25℃的相
比，差异也达到极显著水平。
2.7 高温胁迫下蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗脯氨酸含
量的变化
从图 7可看出，随着温度的上升，2个品种的脯氨
酸含量均呈上升的变化趋势，且高温处理期间差异明
显。在35℃时，满天红的脯氨酸含量增加迅速，比对照
25℃的增加了2.24倍，与对照25℃的相比，差异达到极
显著水平（见表1）；而上海红的脯氨酸含量增加缓慢，
仅比对照25℃的增加了0.97倍，但与对照25℃的相比，
差异也达到极显著水平。在 40℃时，2个品种的脯氨
酸含量差异继续扩大，此时满天红的脯氨酸含量比对
照 25℃的增加了 3.77倍，而上海红的脯氨酸含量仅比
对照25℃的增加了1.73倍。
3 讨论
研究表明，在高温胁迫下，由于活性氧的产生与清
除系统失去相对平衡，引发O2-.、H2O2等活性氧在细胞
内大量形成 [12-14]，而过量的活性氧自由基会攻击细胞
膜，与膜脂中的磷脂及不饱和脂肪酸发生过氧化或脱
脂化反应，产生MDA[14]，形成的MDA一方面能与膜上
的脂类、核酸、糖类及蛋白质发生交联作用，使膜的孔
隙变大，通透性增加，最终导致细胞结构破裂；另一方
面，又可与细胞内的蛋白质和核酸等生物大分子反应
生成 schiff碱，对原生质膜造成了进一步的损害[15]，并
严重地损伤膜系统中多种酶的生理功能。可见，丙二
醛的大量积累以及质膜透性的不断增大是细胞损坏的
重要标志。试验结果表明，高温胁迫下，耐热性强的品
种满天红MDA积累量与质膜透性明显小于耐热性弱
的品种上海红。说明耐热性强的品种满天红在高温胁
迫下具有更强的质膜稳定性，从而使细胞更不易受到
高温的伤害。这与许多的研究结果“高温胁迫下耐热
性强的材料MDA积累量与质膜透性均低于耐热性弱
的材料”[3,16-19]相一致。
SOD、POD是植物细胞中重要的内源抗氧化系
统，其担负消除细胞内活性氧的重要功能。在高温胁
迫下，细胞内会过量生成O2-，从而诱导SOD的大量表
达，将 O2-歧化为 H2O2和 O2。产生的 H2O2与 O2-经
Haber-Weiss反应可产生氧化力更强的·OH，进而真正
地启动了膜脂过氧化反应 [20]，对细胞形成危害。而
POD可将H2O2清除，使之转化为H2O。这样，在 SOD
和POD相互协同作用下，就可把细胞内具有潜在危害
的O2-.和H2O2转化为无害的H2O和O2，并能减少·OH
的形成，从而达到减轻活性氧自由基对细胞的毒害作
用。因此，SOD、POD的活性水平在一定程度上代表
了细胞清除活性氧自由基的能力，也间接反映了植物
图6 高温胁迫下2个蝴蝶兰品种幼苗可溶性糖含量的变化
图7 高温胁迫下2个蝴蝶兰品种幼苗脯氨酸含量的变化
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
25 35 40
温度/℃
可
溶
性
糖
含
量
/(mg
/g)
满天红
上海红
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
35.00
25 35 40
温度/℃
脯
氨
酸
含
量
/(mg/
g)
满天红
上海红
·· 148
杨华庚等：蝴蝶兰不同耐热性品种幼苗对高温胁迫的生理反应
抗高温能力的高低。试验结果表明，高温胁迫下，
SOD、POD活性增幅，耐热性强的品种满天红远大于
耐热性弱的品种上海红，而SOD、POD活性降幅，耐热
性强的品种满天红远小于耐热性弱的品种上海红，说
明耐热性强的品种满天红具有更强的抵抗活性氧伤害
的能力。这与多数的研究结果是一致的，即在高温胁
迫下，SOD、POD活性的提高程度，耐热性强的品种明
显高于耐热性弱的品种，而下降程度，耐热性强的品种
明显低于耐热性弱的品种[14,21-23]。
高温胁迫下，植株的蒸腾作用旺盛，细胞失水加
快，导致体内水分亏缺[24]，进而引起植株体内的生理代
谢紊乱。因此，加强细胞内的渗透调节能力对抵御高
温胁迫具有重要作用。脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白
质是植物细胞内重要的渗透调节物质。脯氨酸能提高
原生质的亲水性，有利于细胞组织持水和防止脱水，并
具有解氨毒和保护质膜完整性的作用。可溶性糖可调
节组织的渗透势，能维持膜的完整性。可溶性蛋白具
有渗透调节和防止细胞质脱水的作用。试验结果表
明，随着高温胁迫的增强，2个品种的脯氨酸和可溶性
糖的积累量增加，从而加强了细胞的渗透调节能力，有
利于提高对高温伤害的抵抗能力。然而这种积累能
力，耐热性强的品种满天红比耐热性弱的品种上海红
更为显著。说明在高温胁迫下，耐热性强的品种具有
更强的细胞渗透调节能力，从而更有利于维持细胞结
构和功能的稳定性，起到保护功能。研究表明，在高温
胁迫下许多耐热的植物品种比不耐热的品种脯氨酸积
累多[25]，显示脯氨酸在植物抗热性方面发挥着更为重
要的作用。这可能与脯氨酸能加强高温胁迫下蛋白质
的水合作用，使高温下蛋白质空间结构的破坏、氢键等
次级键断裂、巯基被氧化成二硫键等造成蛋白质变性
失活的过程减弱，最终有利于植物在高温胁迫下维持
细胞的结构和功能有关[26]。
试验结果表明，在适度的高温胁迫下，可溶性蛋白
含量增加，这与蛋白质的合成速率加强有关，但在严重
的高温胁迫下，由于正常蛋白质合成受阻，蛋白质分解
加剧，使可溶性蛋白质含量下降。耐热性强的品种满
天红的可溶性蛋白的增幅明显比耐热性弱的品种上海
红的大，而降幅明显比耐热性弱的品种上海红的小。
说明耐热性强的品种在高温胁迫下具有更强的蛋白质
合成能力和蛋白质稳定性，从而有助于增强其抗高温
伤害的能力。这与许多研究的结果相一致 [27-29]。
综上所述，在高温胁迫下，耐热性强的品种满天红
的SOD活性、POD活性、MDA含量、相对电导率、可溶
性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量与耐热性弱的
品种上海红的相比，具有明显的差异，表明这些生理指
标与蝴蝶兰的抗高温能力密切相关，可以作为蝴蝶兰
不同品种间耐热性鉴定的指标。试验还可得出，在高
温胁迫下，耐热性强的品种具有较强的细胞渗透调节
能力、蛋白质合成能力和蛋白质稳定性以及消除活性
氧（ROS）伤害的能力，是其耐热性较强的生理基础之
一。
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