全 文 ：大果木姜子浸提液对艾纳香幼苗的化感作用研究
池 馨1， 刘济明1， 欧国腾2， 文爱华1， 廖晓峰3
（1.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州省罗甸县林业局，贵州 罗甸 550100；
3.贵州科学院贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳 550001）
摘 要：为了在贵州大面积推广种植艾纳香与大果木姜子，通过盆栽方式，研究大果木姜子浸提液对艾纳香化感
作用，测定艾纳香的叶片相对含水量、生物量、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、可溶性淀粉含
量、根系活力、MDA、POD、SOD、CAT等活性变化，得出敏感指数与综合效应等指标。 结果表明：随着大果木姜子浸提
液浓度的增加，艾纳香抗氧化系统的 3 种酶活、丙二醛含量、渗透调节、有机物质和根系活力都有一定程度改变，对
植物的相对含水量和生物量造成影响，各物质在处理的过程中表现出的化感作用为抑制，且随浓度增大抑制作用增
强。 因此在对艾纳香和大果木姜子的间作过程中要及时清理大果木姜子的凋落物以减弱抑制作用。
关键词：艾纳香；大果木姜子；化感作用
中图分类号：S431.16 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）17-0021-04
Allelopathy of aqueous extracts from Cinnamomum
migao H.W.Li on Blumea balsamifera L.DC．
CHI Xin1, LIU Ji-ming1, OU Guo-teng2, WEN Ai-hua1, LIAO Xiao-feng3
(1.College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
2. Luodian Forestry Bureau of Guizhou Province, Luodian 550100, China;
3. Institute of Mountain Resources, Guizhou Academy of Sciences, Guiyang 550001, China)
Abstract：In order to spread the large-scale cultivation of Blumea balsamifera L.DC. and Cinnamomum migao H.W.Li
in Guizhou, this paper studied the allelopathy of aqueous extracts from C. migao on B. balsamifera by pot experiment and
determined leaf relative water content, free pro content, biomass, soluble protein content, soluble sugar content, soluble
starch content, root vitality, MDA, POD, SOD, CAT activities of B. balsamifera, and then got the RI and SE. The results
showed that the aqueous extracts from C. migao had effects on POD, SOD, CAT activities, MDA content, osmoregulation,
organic matter, root vitality, leaf relative water content and biomass, and showed inhibitory effect, and the inhibitory effect
increased with the increase of aqueous extracts concentration. It can be included that during the intercropping process of B.
balsamifera and C. migao, the litters of C. migao should be cleaned in time to weaken the effect of allelopathy.
Key words: Blumea balsamifera L.DC.; Cinnamomum migao H.W.Li; allelopathy
化感作用是自然普遍存在的一种现象， 早在公元
前 5 世纪，Democritusy 就提出在植物之间存在着化学
物质的反应 [1]。 化感作用首先由 Molisch 在 1937 年提
出，定义为所有类型植物（含微生物）之间生化物质的
相互作用， 同时指出这种相互作用包括有害和有益两
个方面。 Rice[2]根据 Molisch 的原始定义和近 50 年化感
作用的研究成果，将化感作用定义为植物（含微生物）
释放化学物质到外部环境，影响（抑制或促进） 邻近植
物（异种个体或同种个体）的生长和发育。 20 世纪 70
年代以来，化感作用的研究得到迅速发展，特别是近 10
年来该领域的研究逐渐成为各国生态学家关注的焦
点，并取得了长足的进展。 当今植物间的化感作用愈来
愈受到国内外科研工作人员的重视， 并在作用机理研
究、 数学模型模拟和实际生产应用上取得了巨大的进
展[3-5]。 这些研究对于农作物间作、套作和轮作等耕作制
收稿日期：2014-06-05
基金项目：贵州省科学技术基金（黔科合 J字[2013]2169号）；
贵州省林业厅基金（黔林科合[2010]重大 04 号）
作者简介：池馨（1988-），女，在读硕士生，E-mail:158850080
15@163.com
通讯作者：刘济明（1963-），男，博士，教授，E-mail:karst0623
@163.com
广东农业科学 2014 年第 17期 21
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.17.012
度的合理安排， 以及减少连作障碍等具有重要的指导
作用[6]。
艾纳香（Blumea balsamifera L.DC.）为菊科艾纳香
属多年生木质草本植物 [7]，贵州省仅在罗甸、望谟两县
的极少数地方还保留有艾纳香人工培植的优良品种 [8]。
大果木姜子（Cinnamomum migao H.W.Li），又名米槁，是
樟科樟属植物的干燥果实， 贵州省罗甸县 20 世纪 60
年代开始收购米槁果实[9]。 两种植物都为贵州罗甸常用
的经济作物， 探讨大果木姜子枝叶浸提液对艾纳香幼
苗的影响，为两种植物的间作提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用贵州罗甸艾纳香有性繁殖的艾纳香幼苗带回
林学院苗圃。采用盆栽方式，盆口直径为 12 cm，深度为
10 cm。 盆栽土壤一致，选择长势一致的 36株幼苗进行
化感试验。
1.2 试验方法
1.2.1 大果木姜子浸提液的制备 将罗甸新鲜采摘
的大果木姜子叶片和小枝进行 80℃烘干至恒重，用粉
碎机进行粉碎，称取 50 g 叶和小枝粉末，溶于 500 mL
蒸馏水中，浸泡 48 h，期间不断摇晃并搅拌。 浸提物用
10 层纱布过滤，即得到 0.1 g/mL 的浸提液，4℃低温保
存。
将大果木姜子提取液分别配成各浓度（100、50、10
mg/mL， 以蒸馏水为对照）， 每天对艾纳香幼苗进行浇
灌，试验进行 15 d，每处理 3次重复。
1.2.2 指标测定 叶片相对含水量（RWC）（%）=（叶片
鲜重-叶片干重）/（叶片饱和鲜重-叶片干重）×100[10]
根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定；
叶绿体色素采用 96%乙醇提取法；叶片丙二醛 (MDA)
含量采用硫代巴比妥酸法测定；叶片脯氨酸含量采用
酸性茚三酮显色法测定；叶片可溶性糖与可溶性淀粉
含量采用蒽酮比色法测定；叶片可溶性蛋白含量采用
考马斯亮蓝 G-250 染色法测定； 叶片超氧化物歧化
酶（SOD）活性采用氮蓝四唑 (NBT)光还原法测定；叶
片过氧化氢酶（CAT）活性采用采用高锰酸钾滴定法
[10]；叶片过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定
[11]。
1.3 数据处理
（1）敏感指数 RI 值 [12]是 Williamson 提出的用来衡
量化感强度的指标:
RI=1-C/T（当 T≥C时）；RI=T/C-1（当 T＜C时）
式中，C为对照值，T为处理值， 当 RI＞0 时表示促进作
用，当 RI＜0时为抑制作用。 RI 绝对值代表化感作用强
度的大小。
（2）综合效应（SE）[13-14]为供体对同一受体所测的几
个测试项目 RI值的算术平均值。
所有获得数据统计与分析均由 SPSS17.0 完成，图
表处理采用 Excel2003软件。
2 结果与分析
2.1 大果木姜子浸提液对植物组织水分状况及生物量
的影响
由表 1 可知， 浸提液浓度与植物组织相对含水量
和生物量的影响都为正相关， 浇灌浸提液从不同程度
上抑制了艾纳香的生长。 植物细胞遭受逆境时，RWC
变化范围可以从 100%降至 50%或更低[15]，但随着浸提
液浓度的增加，对艾纳香的 RWC 值造成影响，但程度
不大。 从根、茎、叶的生物量变化说明浸提液浓度对生
物量有较大影响， 说明浸提液中的水分可以支撑植物
生长，但会影响生物量。
2.2 大果木姜子浸提液对植物抗氧化系统的影响
由表 2 可知， 大果木姜子对艾纳香的化感作用为
抑制作用，抗氧化系统中的酶都有不同程度增加，相比
较而言 POD反应更为显著，POD 由对照组的 55.47 μg/
g（FW）增加到 144.20 μg/g（FW），增幅较大，化感作用
强度由 0.36~0.62，抑制作用随浓度增强；而 SOD 的增
幅相对较小，由 239.97 μg/g（FW）到 329.02 μg/g（FW），
化感作用强度在 0.1~0.27 之间，SOD 的抑制作用表现
相对较弱。 CAT的变化范围介于 POD和 SOD之间，化
感作用强度为 0.26~0.45。
叶
2.1073±0.18a
2.6747±0.18b
2.9773±0.24b
3.2567±0.29c
茎
0.47±0.036a
0.6533±0.057b
0.7113±0.054b
0.8593±0.075c
根
0.3767±0.029a
0.4167±0.039a
0.7873±0.061b
1.098±0.94c
植物组织相对
含水量（%）
88.35±6.48a
91.05±8.43a
94.61±9.72a
97.69±8.43a
浸提液浓度
（mg/mL）
100
50
10
0（CK)
表 1 大果子姜子浸提液对植物组织相对含水量与生物量的影响
生物量（g/株）
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，表 2、表 3 同。
22
C M Y K
游离脯氨酸
（μg/g，FW）
279±8.55a
162.24±8.28b
96.60±6.12c
43.46±4.62d
可溶性蛋白
（mg/g，FW）
28.16±2.42a
21.69±2.41b
16.49±2.01c
14.00±2.07c
可溶性淀粉
（mg/g，FW）
13.42±1.89c
16.85±2.17c
21.47±1.29b
26.92±2.47a
可溶性糖
（mg/g，FW）
29.48±3.51a
23.75±2.57b
19.94±2.47b
15.16±1.84c
浸提液浓度
（mg/mL）
100
50
10
0（CK)
表 3 大果木姜子浸提液对植物有机物质与渗透调节的影响
25
20
15
10
5
0M
DA
含
量
（ μ
m
ol
/g
， F
W
）
a
b c
d
100 50 10 0（CK）
浸提液浓度（mg/mL）
图 1 果木姜子浸提液对植物 MDA 含量的影响
6
5
4
3
2
1
0
d
a
b
c
100 50 10 0（CK）
浸提液浓度（mg/mL）
图 2 大果木姜子浸提液对植物根系活力的影响
根
系
活
力
（ m
g/
g·
h，
FW
）
RI 值
-0.45
-0.35
-0.26
CAT
(μg/g·FW)
883.43±59.15a
742.21±28.63b
654.90±34.76c
485.24±43.85d
RI 值
-0.27
-0.19
-0.1
SOD
（μg/g·FW）
329.02±22.61a
294.53±13.08b
266.71±7.37c
239.97±11.87c
RI 值
-0.62
-0.49
-0.36
POD
（μg/g·FW）
144.20±9.44a
108.14±3.56b
86.90±4.48c
55.47±5.35d
浸提液浓度
（mg/mL）
100
50
10
0（CK)
表 2 大果木姜子浸提液对植物抗氧化系统的影响
2.3 大果木姜子浸提液对植物 MDA含量的影响
在化感作用下，细胞的正常功能受到影响，膜脂过
氧化的最终产物之一为 MDA，含量不仅反映膜脂的过
氧化程度， 而且其在植物体内积累还会对膜和细胞造
成进一步伤害[11]。从图 1 可知，随着浸提液浓度的增加，
MDA 含量显著性增加。 而在 50%~100%的过程中 ，
MDA 含量变化显著， 浸提液的浓度在 100%时对艾纳
香的 MDA 值最大， 细胞质膜透性发生伤害程度较大，
而在 50%、10%的浓度下，MDA 相比 CK 增幅较小，说
明细胞原生质膜受到的伤害相对并不明显， 但也受到
一定程度伤害。
2.4 大果木姜子浸提液对植物有机物质和渗透调节的
影响
植物体内有机物质的运输和转化是影响作物生长
状况的一个重要因素。 碳素营养状况常以可溶性糖和
淀粉含量为重要衡量指标； 可溶性蛋白大多是是参与
各种代谢的酶类， 其含量是衡量植物总体代谢强弱的
一个重要指标。 脯氨酸是植物细胞中重要和有效的有
机渗透调节物质， 几乎所有的逆境都会引起植物游离
脯氨酸的积累[11]。由表 3 可知，随着浸提液浓度的增加，
可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸都有不同程度的增
加，游离脯氨酸的含量达到正常的 6 倍，可溶性淀粉含
量降低， 说明大果木姜子浸提液对艾纳香幼苗的浇灌
为逆境胁迫，抑制了植物了正常生长。
2.5 大果木姜子浸提液对植物根系活力的影响
根系是植物直接感受土壤养分、 水分信号并吸收
土壤养分与水分的器官 [16]。 根系活力是反映根系生命
活动的重要生理指标，根系活力的高低影响根系吸水、
吸收矿质离子的能力[17]。 由图 2 可知，在 10%的处理浓
度下，植物的根系活力有显著的提高，而 50%和 100%
的处理浓度下也有较强的根系活力， 这减弱了艾纳香
对大果木姜子浸提液的化感作用的负效应。
2.6 大果木姜子浸提液对植物的综合效应
在浸提液浓度为 10 mg/mL 时，浸提液对植物的综
合效应为-0.2383742， 在 50 mg/mL 时为-0.534168，而
在最高浓度 100 mg/mL 时， 综合效应值为-0.9774395，
说明大果木姜子浸提液对艾纳香幼苗的化感作用为抑
制作用，且随着浸提液浓度的增加，抑制作用增强。
3 结论与讨论
随着大果木姜子浸提液浓度的增加， 艾纳香幼苗
通过自身系统来抵御化感作用对植物的抑制作用，不
论是抗氧化系统的 3 种酶活、丙二醛含量、渗透调节、
有机物质和根系活力都有一定程度改变， 但也对植物
的相对含水量和生物量造成影响， 最终影响艾纳香的
正常生长。 本试验结果表明大果木姜子与艾纳香间作
23
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会影响艾纳香的正常产量，低浓度不会造成严重影响，
高浓度化感作用显著，抑制作用强烈。 因此在对艾纳香
和大果木姜子的间作过程中要及时清理大果木姜子的
凋落物来减弱抑制作用。
现有对化感作用的研究主要针对入侵物种对原生
植物的影响[18-21]，也有对秸秆及覆盖物对蔬菜的影响进
行研究 [22]，但对于植物间种与套种的化感作用研究较
少。 针对罗甸特有的经济作物大果木姜子和艾纳香的
间作问题， 本试验仅研究了大果木姜子对艾纳香的化
感作用，而艾纳香对大果木姜子的化感作用未做研究，
因此本试验结论具有一定的局限性。 今后拟将艾纳香
对大果木姜子的化感作用进行研究， 以期得到更为准
确作物间作方式。
参考文献：
[1] Putnam A R, Duke W B. Allelopathy in agroecosystems[J].
Ann. Rev. Phytopathol. 1978,16:431-451.
[2] Rice E L. Allelopathic Growth Stimulation[A] . The Science
of All elopathy[C] . New York: John Wiley,1986:23-42.
[3] Tiffany L W，Harsh P B，Jorge M V． Intraspecific and
interspecific interactions mediated by a phytotoxin， (一 ) -
catechin，secreted by the roots of Centaurea maculosa [J].
Journal of Chemical Ecology,2003,29(11):2397-2412．
[4] An M，Johnson I R，Lovett J V． Mathematical modelling of
residue allelopathy: the effects of intrinsic and extrinsic
factors[J].Plant and Soil,2002,246: 11-22．
[5] Sinkkonen A． A model describing chemical interference
caused by decomposing residues at different densities of
growing plants[J].Plant and Soil,2003,250: 315-322．
[6] 戚建华,梁银丽,梁宗锁.农业生态系统中的化感作用研究综
述[J].西北农业学报,2004,13(2):115-118.
[7] 中科院中国植物志编辑委员会 .中国植物志（第 75 卷）[M].
第 1 分册北京:科学出版社,1979.
[8] 胡蕖 ,周家维 .贵州省艾纳香植物资源现状及适生区区划初
步研究[J],贵州林业科技,1999,27(1):22-25.
[9] 丘德文,杜茂端 .贵州苗药大果木姜子研究及产业化 [J].贵阳
中医学院学报,2003,25(1):48-51.
[10] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2000.
[11] 张立军 ,樊金娟 .植物生理学实验教程 [M].北京 :中国农业出
版社,2007.
[12] Williamson G B，Richardson D． Bioassays for allelopathy:
measuring treatment responses with independent controls [J].
Journal of Chemical Ecology,1988,14(1):181-187．
[13] 沈慧敏 ,郭鸿儒 ,黄高宝 .不同植物对小麦、黄瓜和萝卜幼苗
化感作用潜力的初步评价 [J].应用生态学报 ,2005,16(4):740
-743．
[14] 曹潘荣,骆世明 .柠檬按的他感作用研究[J].华南农业大学学
报,1996, 17(2) :7-11．
[15] Lawlor D W,Cornic G.Photosynthetic carbon assimilation
and associated metabolism in relation to water deficits in
higher plants[J].Plant Cell Environ.,2002,25:275-294.
[16] 齐健 ,宋凤斌 ,刘胜群 .苗期玉米根叶对干旱胁迫的生理相
应[J].生态环境,2006,15(6):1264-1268.
[17] 谭勇,梁宗锁,董娟娥,等.水分胁迫对不同产地板蓝根幼苗抗
氧化物酶活性和根系活力的影响[J].华北农学报 ,2006,21(5):
20-23.
[18] 温都日呼,王铁娟,韩文娟,等 .4 种植物水浸提液对乌丹蒿的
化感作用研究[J].植物研究,2013,33(1):86-90.
[19] 郑丽,冯玉龙.紫茎泽兰叶片化感作用对 10 种草本植物种子
萌发和幼苗生长的影响[J].生态学报,2005,25(10):2782-2787.
[20] 钟声 ,段新慧 ,奎嘉祥 .紫茎泽兰对 16 种牧草发芽及幼苗生
长的化感作用[J].草业学报,2007,16(6):81-87.
[21] 梁晓华 ,李璐 ,王波 ,等 .肿柄菊水浸液对 5 种植物的化感作
用[J].江苏农业科学,2013,41(1):99-103.
[22] 魏云霞,鲁剑巍,李小坤,等.秸秆及绿肥浸提液对莴苣种子的
化感作用[J].中国蔬菜,2013(4):60-64.
（责任编辑 王玉梅）
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