全 文 ：遗 传 学 报 , 8 ( 4 ) : 3 5。一 3 5 , , z夕5 2
A e at G
. n e t ic a is n i ca
小麦 、 黑麦和小黑麦醋酶同工酶的比较研究`’
吴郁文 张翠兰 张 炎
(中国科学院遗传研究所 , 北京 )
小麦及其亲缘属醋酶同工酶的研究引起许多学者的重视 。 hB iat a 发现普通小麦和某
些四倍体小麦的醋酶同工酶酶谱没有差异田 。 aB br c : 等人观察到小黑麦能产生 , 条快速
移动带 , 在带 5 (来自黑麦 ) 和带 1 、 2 、 3 (来自小麦 )之间出现了 1 条新的带 斗闭 。 M it 。
等人 1 9 71 年也得到类似的结果 , 并把这一新形成的酶带假设为杂种带 5[J 。 is gn l6] 等人研
究小麦属和山羊草属中不同染色体组之间的关系时 , 发现除 1 种同工酶外 , 其它 7 种同工
酶酶谱条带平均数与染色体组的倍数性不成比例 。 虽然许多学者对小麦 、 黑麦和小黑麦
这些属间以及属内各个种的醋酶同工酶分析已有不少报道〔卜 5] ,但对这些属的不同种间醋
酶同工酶的比较研究还很不够 , 特别是对同一品种内不同单株间醋酶同工酶酶谱分析至
今未见报道 , 而阐明这些问题对深人研究某些生物学性状和形态特征差异不明显的材料
之间的遗传变异 , 深人鉴定杂种 、筛选纯度高的品种等都是很必要的 。 本工作的主要 目的
是比较小麦 、黑麦和小黑麦属间醋酶同工酶酶谱的差异 ,进而分析品种内不同单株间醋酶
同工酶酶谱的异同。
材 料 与 方 法
供试材料包括 3 个属的代表品种 (品系)共 72 个 ,其中大部分由中国农业科学院品种
资源所和作物所供给 (表 l ) 。
本试验鉴定小麦 、 黑麦和小黑麦属间醋酶同工酶酶谱时 , 选择各品种乳熟末期的胚乳
混合制样 ; 鉴定品种内株间酶谱差异时 , 主要供试材料每个品种选取 20 株作为重复 , 分
别制样 ,互为对照 。 取样时选具有品种典型特征 、 形态学特征和生物学性状一致 , 生长发
育正常的单株 , 每个单株选 1穗 , 每穗取开花后 14 一 17 天乳熟末期种子 5一 6 粒 , 剥取胚
乳 ,按单穗分别制样分析醋酶同工酶 。 制样 、 电泳和染色方法在李继耕等人工作的基础上
稍加改动 [, J。
按以往划区的方法 、 由正极向负极将醋酶同工酶酶谱划分为 E , 、 E Z 、 E 3和 E ; 4 个区闭 。
实验结果按区比较 , 为了便于分析 ,将 E , 区酶带定为 1一 5 带 。
结 果 与 讨 论
(一 ) 小麦属醋酶同工酶酶谱分析
四倍体小麦 ( 2 , 一 2 8 ; 染色体组型 A A B B ) 和六倍体小麦 ( 2 , 一 42 ; 染色体组型
本文于 19 8 0 年 9 月 16 日收到 。
l) 本文承蒙李继耕 、 梁正兰二位同志提 出宝贵意见 , 特此致谢。
4 期 吴郁文等 : 小麦、 黑麦和小黑麦醋酶同工酶的比较研究
衰 1 试验材料中 3 个月 的代表种
T
a卜】e 1 T h e r e p r e s e n at 6 v e s p e e i e s o f th e t h r e e g e n e r a u s e d i n e x p e r i m e n st
属 种 染色体数 染色体组型 品种 (品系 )数
G e n u s S p e e i e s No
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o f v a r i e t i e s
e h r o m o s o m e s
小麦属 野生一粒小麦 T . boe ot iCt’ , 二倍体 A A
:T 犷 i t i e u仍 一粒小麦 T . o 0 0 0 c o c e “ , ( 2 , 。 14 )
野生二粒小麦 .T id co “ io 介` 四倍体 A A B B 2
二粒小麦 了 . d ct oc ct’ 份 ( 2 , 二 2 8 ) 1
硬粒小麦 .T d t’r “ , 7
莫迎小麦 T . 二 ac 加 六倍体 A A B B D D l
印度圆拉小麦 T . 甲乃“ or co “ “ 。 ( Z n 二 4 2 ) l
普通小麦 T . a。 : t i o u , 2 3
小黑麦属 六倍体 A A B B R丑 l 1
T r i t i c a l亡 ( 2
。 二 4 2 ) A A B B D D R R 5
八倍体
( Z
n 二 56 )
黑麦属 黑 麦 5 . ` e r e a l e 二倍体 l 9
S e e a l亡 ( 2
, 二 14 )
A A B
BD D ) 在 E : 区都有 3 条色浓而宽 、 活性强的醋酶同工酶酶带 瓦一 1 、 E : 一 2 和 E , 一 3 汇图
版 I , l ( c一 i) 〕。 实验结果表明 ,不仅具有相同染色体组型结构的各个种 E l 区的酶带迁移率
相同 , 活性强弱也很接近 , 而且四倍体和六倍体小麦虽然染色体的倍数性不同 ,染色体组
型也不一样 , 但是 E l 区这 3 条带却仍是相同的 。 在比较提莫菲维小麦 ( T . lt m ap 触。 t’; 2n ~
2 8 ; 染色体组型 A A G G ) 和茹可夫斯基小麦 ( T . z h碱口。 勺 t’; 2。 ~ 42 ; 染色体组型 A A -
A AG G ) 的醋酶同工酶酶谱时 , hB iat 。 等 囚也看到类似的现象 。 E l 区内 3 条酶带可以 作
为四倍体小麦和六倍体小麦的标志带 。
具有 A A B B 染色体组的二粒系小麦与具有 D D 染色体组结 构 的 节 节 麦 ( A e ig loP,
何。 , 二 a) 杂交产生具有 A A B BD D 染色体组结构的六倍体小麦。 四倍体小麦和六倍体
小麦在形态特征和生物学性状上都有明显的差异 , 然而在 A A B B 染色体组中增加 D D 染
色体组后 , 并没有引起上述醋酶同工酶酶谱 E , 区 的变化 。 在我们的实验 中也看到 : 作为
D染 色体组给体的节节麦 , 在 E , 区也有 1条迁移率接近 瓦一 1的酶带 。
我们还看到 : 二倍体的一粒小麦 ( 2 , ~ 14 ; 染色体组型 A A ) 在 E , 区中只有 1条活
性强的酶带 , 其迁移率介于上述四倍体和六倍体小麦的 E厂 2 和 E ,一 3 之间 〔图版 I , 1 ( a 、
b ) 〕。 这和 Bha it a 等人的观察不同 。 他们认为一粒小麦的这 1 条带与四倍体和六倍体小
麦的 lE 一 3带是同源的 。
除上述 E , 区这些作为属或种特征的主要标志带外 , 在 玛 、 E 3 和 E ; 区 , 不同材料间的
慢速移动带也有一定的差异 。 这种差异有的表现为酶带数目多少不同或者酶带的迁移率
有差异 ;有的则表现在酶带活性强度上 。 这种差异没有 E : 区的快速移动带那么明显 。 如
果严格控制 电泳条件 , 这些慢速移动带仍很稳定 , 可用来鉴定某些材料 。 例如 , 在 E。区 ,
遗 传 学 报 8 卷
普通小麦大多有两条活性较强的条带 , 而硬粒小麦往往缺少其中的一条或 者 两 条 都 缺
少 。
(二 ) 燕麦属醋酶同工酶酶谱的表现
黑麦是高度异花授粉的作物 ,天然杂交率高 。 在供试的 19 个黑麦品种之间可以看出
不同品种间醋酶酶谱有较明显的差异 。 然而 , 这些差异都出现在 E : 、 E ; 和 E , 几个区中 ,
在 E l 区所有黑麦都有 1 条迁移率相同 、活性程度相近的酶带 lE 一 5 带 [图版 I , 6 ( a 一i) ] 。 黑
麦的 E ,一 5 带非常稳定 。 我们分别以分萦期叶片 、 拔节期叶片 、 抽穗期剑叶或者发芽种子
的胚乳以及乳熟期种子的胚乳为材料进行测定时 , 都可以看到 E l一 5 带的存在 , 迁移率与
活性均极稳定 。 这 1 条酶带是黑麦的主要标志带 。
至今 , 我们所见到的文献报道〔卜 5] 都认为黑麦醋酶同工酶 E , 区只存在 E广 5 这 1 条
带 。 在多次重复实验中 , 我们发现 : 在一些黑麦品种中 , 紧靠着 lE 一 5 带还有 1条清晰可
见的浅色带 ,它的迁移率比 E l一 5稍大 ,活性较弱【图版 I , 6 ( a 、 f 、 g 、 i) ]。 并且 , 在部分黑麦
品种中 , E : 区还存在着活性很弱的 3 条带 , 其迁移率分别与前述四倍体和六倍 体 小 麦 的
E厂 1 、 E l一 2 和 E I一 3相接近 , 但活性要比那 3 条带弱得多 , 见电泳图谱扫描图 1。 两年来 ,
经过多次重复实验证明 : 在所观察的 19 个品种中 , 有 14 个品种 ( 占 7 .3 6关 ) 存在着这 3
条带 。
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图 1 普通小麦 “ 肯尼亚 ( 一 )和黑麦“ 德国白粒 ” (— )醋酶同工酶电泳图谱 (扫描波长 5 7 o n m )
F i g 一 r . a。 , t i , u 二 “ K e n y a ” (— ) a n ds o c a l。 “ D e g u o ba i l i ” (— ) e s t e r a s e i s o e -n z y m e e l e e t r o p h o r e t o g r a m ( s c a n n e d a t
57 0 n , n )
(三 ) 关千小黑麦的醋酶同工酶酶谱
六倍体小黑麦 ( 2 , ~ 42 ; 染色体组型 A A B B
R R ) 和八倍体小黑麦 ( 2 , 一 56 ; 染色体组型 A A
B BD D R R ) 在 E , 区都有 E I一 l 、 E ,一 2 、 E I一 3 、 E ,一 4
和 lE 一 5 这 5 条活性强的酶带 , 这是小黑麦的标
志带 (图版 I , 4 ) 。 这 5 条带中 , E I一 1 、 E L一 2 和 E厂 3
的迁移率和酶活性与小麦相同 , 而 E厂 5 的迁移 率
和酶活性与黑麦相同 , 清楚地显示出小黑麦兼有
小麦和黑麦的酶带 , 而小黑麦的 E : 一 4 却是作为小
黑麦亲本的四倍体小麦 、 六倍体小麦和黑麦所没
有的新酶带 , 这一新形成的酶带 lE 一 4 可以称为小
黑麦的“ 杂种酶带 ” 。 在四倍体小麦或六倍体小麦
与黑麦样品等量机械混合点样后电泳所得到的醋
酶同工酶酶谱中 , E , 区只有 E I一 1 、 E l一 2 、 E ; 一 3 和
E I一 , 这 4 条分别来自两个属 的酶 带 , 没 有 出现
E ,一 4 带〔图版 I , 5 ( a ) 1。 这就进一步证明 E , 一 4 酶带是在小黑麦杂种中新形成的杂种酶带 。
虽然小黑麦和四倍体 、 六倍体小麦的 lE 一 1 、 E厂 2 和 E ;一 3迁移率相同 , 但当进一步比
较两者相应的酶带时还会看到 : 在一些酶谱中 , 小黑麦的 E l一 2 这条酶带明显较宽 , 常常
分成两条清晰的相互连接的酶带 , 在个别情况下 , 甚至分成 3 条酶带 。 还有 , 小麦的 E ; -
3带比小黑麦的 lE 一 3 带要宽 ; 黑麦的 lE 一 , 带比小黑麦的 E I一 5 带要宽 。 小黑麦的 E I一 3 、
E i科 和 E厂 5这 3 条带的染色深浅 、 条带宽窄都是相当接近的 。
在比较六倍体小黑麦和八倍体小黑麦时我们看到 : 虽然它们的倍数性不同 , 染色体
吴郁文等 : 小麦 、 黑麦和小黑麦醋酶同工酶的比较研究
组型也不一样 , 但是醋酶同工酶酶谱的标志带却是相同的 。 这种现象与前述四倍体小麦
( A A BB ) 和六倍体小麦 ( A A BBD D ) 之间的比较相似 , 虽然六倍体小黑麦和八倍体小黑
麦在形态特征和生物学性状方面可能有很大的差异 , 但是 A A B B RR 染色体组结构中增加
了 D D 染色体组后 , 它们的醋酶同工酶标志带并没有发生明显的变化 。
(四 ) 小麦 、黑麦和小黑麦品种内醋酶同工酶酶谱株间差异的比较
为便于分析和鉴定 , 我们把酶谱的株间差异分为质的差异 (即一些单株具有某些酶
带 , 另一些单株具有另一些酶带 ) 和量的差异 (即一些单株和另一些单株酶谱条带数 目和
迁移率相同 , 但其中有些酶带在活性上有差异 ) 。 在确定一个品种的酶谱有无株间差异
时 , 以质的差异为主 , 并参考量的差异进行分析 。 一般所说的品种纯不纯 ,指的是在一定
的生态条件下生物学性状和形态学特征是否一致 , 这种 “ 纯 ” 的品种它们的醋酶同工酶酶
谱却可能有质的差异 。 这为准确地确定各个品种酶谱图式和不同属 、 种的亲缘关系及其
杂种后代的分析造成了一定的困难 。 因此 , 弄清品种 内醋酶的株间差异是个重要问题 。
为此我们对小麦 、黑麦和小黑麦的一些品种作了醋酶同工酶酶谱株间差异的分析 ,结果列
人表 2o
表 2 小安 、燕安 、 小黑安各品种嘴曲同工咬株间差异的比较
T a卜脆 2 D i f f e r e n e e s o 全 e s t e r a s e i s o z y m e z y m o g r a m s a m o n g i n t r a 一 v a r i e t a l
p l a n st i n T ir t ic u 切 、 S e c a l亡 a n d T r介 ic a l亡
品种总数
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无株间差异的品种数
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从表 2 可以看出 , 在分析的 17 个小麦品种中 , 有 14 个无株间差异 , 占分析品种总数
的 82 . 4多 ; 有株间差异的品种 3 个 , 占 17 . 6外 。 我所前些年育成的冬小麦 “ 科冬 “ ” 就是
有.株间差异的品种之一〔图版 I , 2 ( a, b )〕。 从图版 I, 2 所示的两株可以看出 : 在 E。区内第
1 株的酶谱比第 2 株少两条酶带 , 表现为质的差异 。
在供试的 16 个小黑麦品种 中 , 小黑麦 43 这一品种的醋酶同工酶酶谱表现出品种内
的差异〔图版 1, 3 (。 、 b、 。 ) ]。 以图版 I, 3 所示 3 株为例 : 在 E 3 区中 , 第 2 株比第 1 株少 1
条酶带 , 而且有两条酶带的迁移率也不相同 ;第 3 株和第 2 株的迁移率虽然相似 , 却少了
1 条酶带 , 表明单株之间确实有质的差异 。 供试的其他 15 个 ( 93 . 8多) 品种内无株间差
异 。 小黑麦品种内醋酶同工酶酶谱的纯度高 , 可能是因为小黑麦是小麦与黑麦杂交得到
的杂种第 1 代染色体数加倍后得到的稳定的纯种 , 而且供试小黑麦是新育成的 。
在供试的 19 个黑麦品种中 , 可以看到不同品种间醋酶同工酶酶谱差异较大 (图版 I ,
6 )
。 黑麦不同品种间在 E 、 、 E Z 、 E ; 和 E ; 区酶谱条带都有较明显的差异 。 我们对黑麦品种
内不同单株间醋酶同工酶酶谱进行了分析 , 在 19 个黑麦品种 (品系 ) 中 , 有 8 个品种表现
遗 传 学 报
有株间差异 , 占供试品种总数的 42 . 1多。 例如黑麦 85 3品种内 8 个不同单株的酶谱就 表
现出较明显的差异 (图版 I , 7 ) 。 这显然与黑麦是异花授粉作物 、遗传基础较为复杂有关 。
而经套袋 自交纯化的品种酶谱相对整齐一致 , 黑麦 K us tr 。 经套袋 自交 4 代后植株间未发
现酶谱差异就是一例 。
如上所述 ,这 3 个属中 , 同一品种内不同植株间醋酶同工酶的差异主要表现在非标志
带上 , 它们的标志带都是相同的 ,也是稳定的 。 还值得提出加以讨论的一个问题是上述株
间醋酶同工酶有差异的原因 。 从品种本身来讲 ,所谓一个品种 , 实质上是一个包括许多生
物型在内的群体 。虽然在一定的生态条件下它的形态学特征和生物学性状是相对一致的 ,
但实际上或者由于起源不同或者发生突变 , 个体间往往具有不同的遗传性 。 个体间醋酶
同工酶的差异 , 正是反映了某些外表上难以察觉的遗传差异 。 就同工酶本身讲 : 我们知
道 , 同工酶是基因分化表达的产物 ,而分化表达过程中结构基因和调节基因共同作用形成
不同的同工酶酶谱 。 这一点在同工酶研究中经常遇到 , 已被许多学者论证过 。 关于这些
问题还值得进一步探索 。
小 结
1
. 小麦 、 黑麦的醋酶同工酶有属的特异性 。 四倍体和六倍体小麦的标志带是 E , 区的
E厂 l 、 E l一2 和 E l一3 这 3 条带 。 一粒小麦的标志带是在 E I一 2 与 lE 一 3之间的 1 条带 。 黑麦
的标志带是 E l一 5带 , 此带显色深 、 酶活性强 。 部分 ( 73 .6 多) 黑麦品种在 E , 区还有活性
弱 、迁移率接近上述 lE 一 1 、 E l一2 、 E l一 3 的 3 条带 。
2
. 六倍体和八倍体小黑麦的醋酶同工酶在 E , 区都 有 E l一 1 、 E厂2 、 E厂3 、 E厂 4 和 E I一 ,
这 5条带 , 它们是这个属的标志带 。 前 3 条带的迁移率与四倍体和六倍体小麦的标志带
相同 , lE 一5 与黑麦的标志带一致 , E I一 4 是杂种带 。 小黑麦和小麦或黑麦迁移率相同的谱
带间存在着酶活性上的差异 。
3
. 比较四倍体小麦 ( A A B B ) 与六倍体小麦 ( A A B B D D ) 、 六倍体小黑麦 ( A A B B R R )
和八倍体小黑麦 ( A A BBD D R R ) 的酶谱时看到 : 染色体组结构和倍数性的差异 , D 染色
体组的参加与否 , 没有引起醋酶同工酶标志带的变化 。 但对非标志带是有影响的 。 如改
测其他同工酶时可能不同。
4
. 小麦 、 黑麦和小黑麦的一些品种内 ,形态特征和生物学性状一致的不同单株间 , 醋
酶同工酶酶谱在非标志带上存在质 (酶带条数和迁移率 )和量 (酶活性 )的差异 。 黑麦中有
较多的品种 ( 42 . 1外) 内有株间差异 ;小麦品种较少 ( 17 . 6务) ; 小黑麦品种更少 ( 6 . 2外 ) 。
参 考 文 献
[ l ] 李继耕 、杨太兴 、 曾孟潜 : 1 97 9。 遗传 , 1 ( 3 ) : 8一 1 1。
【2] 吴郁文、 张翠兰 、张炎: 19 7 9。 《 中国科学院遗传研究所研究工作年报 , , 17 2 页。
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4 期 吴郁文等 : 小麦 、 黑麦和小黑麦酷酶同工酶的比较研究 3 8 5
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吴郁文等: 小麦 、 黑麦和小黑麦醋酶同工 酶的比较研究
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1 小麦属酶谱 :
的不同品种 。 2
.a .b 二倍体小麦的不同品种 :c · .d .e .f 四倍体小麦的不同品种 ; .g .h .i 六倍体小麦
普通小麦 “ 科冬韶 ” 不同单株的酶谱 。 2 . ’ 同 2 , 模式图。 3 . 六倍体 “ 小黑麦斗3 ”
不同单株的酶谱 。 3 ’ . 同 3 , 模式图 。 东 小黑麦属酶谱 : ;.1 b .
黑麦 。 5 . 不同属的酶谱:
麦 。 夕 同 5 , 模式图。 6 .
1
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“ 普通小麦和黑麦机械混合样品 ;
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d
. 六倍体小黑麦 : 。 . f . 9 . 八倍体小
b
. 六倍体小黑麦二 c . 普通小麦 犷 d . 黑
不 同黑麦品种的酶谱 。 7
a 、 b , D i f f e r e n t v a r i e t i e s
. “ 黑麦 853 ” 不同单株的酶谱 。
o f d i p l o id w h o a七 e 、 d 、 e 、 f , D i f f o f e n r V a f l e 七1 -
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