全 文 ：中国农学通报 2013,29(18):89-95
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
滇重楼 [Paris polyphylla. Smith var. yunnanensis
(Franch.)Hand.-Mazz]为延龄草科重楼属多年生草本植
物，主要分布于云南、贵州和四川，其根茎入药，有清热
基金项目：云南省社会发展科技计划项目“云药之乡”(2010CG020)。
第一作者简介：唐玲，女，1984年出生，实习研究员，硕士，主要从事药用植物栽培方面研究工作。通信地址：666100云南省景洪市宣慰大道138号药
植所云南分所，Tel：0691-2136981，E-mail：tl_128@163.com。
通讯作者：李戈，男，1982年，江西人，助理研究员，硕士，主要从事植保方面研究工作。通信地址：666100云南省景洪市宣慰大道138号药植所云南
分所，Tel：0691-2136981，E-mail：lige19800221@163.com。
收稿日期：2012-07-20，修回日期：2012-09-26。
滇重楼不同居群的表型多样性研究
唐 玲，王艳芳，李荣英，杨春勇，李 戈
（中国医学科学院药用植物研究所云南分所，云南景洪 666100）
摘 要：为揭示滇重楼不同居群的表型多样性，为滇重楼种质资源的保护利用提供科学的理论依据。观
测20个居群滇重楼15个性状的表型性状,采用变异系数、方差分析、主成分分析和聚类分析进行分析。
滇重楼各表型性状变异丰富，变异系数在14.3%~46.2%之间，表型分化系数为52.13%，居群间和居群内
变异相当。滇重楼显示出较高的多样(2.4415)，20个不同居群的平均多样性指数为2.2255~2.5363。主
成分分析显示茎高、叶柄长、叶片长、宽、花瓣长，花萼长，花茎高是引起滇重楼不同居群间表型差异较大
的因素。聚类分析表明，滇重楼20个居群可以分为3大类。滇重楼表型多样性较高，对其资源的保护和
利用具有重要意义。
关键词：滇重楼；居群；表型多样性
中图分类号：Q348 文献标志码：A 论文编号：2012-2559
Study on Phenotypic Diversity of Paris polyphylla. Smith var. yunnanensis
in Different Populations
Tang Ling, Wang Yanfang, Li Rongying, Yang Chunyong, Li Ge
(Yunnan Branch, Institute of Medicinal Plant, Chinese Academy of Medical Sciences, Peking Union Medical College,
Jinghong Yunnan 666100)
Abstract: The aim was to reveal the phenotypic variation of Paris polyphylla. Smith var. yunnanensis in
different populations and provide the scientific basis for the conservation and utilization. The phenotypic
diversities of 15 traits from 20 populations of P polyphylla. Smith var. yunnanensis were observed. The results
were analyzed by coefficient of variation, ANOVA analysis, principal component analysis and cluster analysis.
The result showed that the phenotypic traits of P. polyphylla. Smith var. yunnanensis had rich variations. The
coefficient of variation varied form 14.3% to 46.2% . The mean phenotypic differentiation coefficient was
53.13%, which indicating that the comparatively variation degree among or within populations P. polyphylla.
Smith var. yunnanensis has a high phenotype diversity (2.4415), the mean phenotype diversity index of 20
populations ranged from 2.2255 to 2.5363. Principal components analysis indicated that the stem height,
petiole length, leaf length and width, petal and calyx length, scape height were the main factors account for the
phenotypic variations. According to the cluster analysis, the populations of P. polyphylla. Smith var.
yunnanensis could be divided into three groups. There was abundant phenotypic diversity of P. polyphylla.
Smith var. yunnanensis, which had important significance for its conservation and utilization.
Key words: Paris polyphylla. Smith var. yunnanensis; population; phenotypic diversity
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解毒、消肿止痛、凉肝定惊之功效，用于疔肿痈肿、咽喉
肿痛、毒蛇咬伤、跌打伤痛、惊风抽搐等症[1]。
滇重楼在中国有着悠久的药用历史，为云南白药、
宫血宁、夺命丹等中成药的主要原料，已被收入 2010
年版《中国药典》[2]。一直以来，随着重楼的需求量的
逐年增加，人为对重楼野生资源的过度采挖使得云南、
四川等省主要道地产区重楼野生资源严重枯竭。据云
南白药调查资料显示，分布于中国境内的野生重楼
80%已被开发利用，现有资源再经过 5年时间的采挖
可能枯竭[3]，通过采挖野生资源的方式已经不能满足
社会对重楼类药物的需求，人工栽培是解决这一问题
的有效方法。
基于重楼在“南药”中重要的药用地位和其本身特
殊的生物学特性，国内外的研究主要集中在化学与药
理[4-7]，资源与分类[1,8-10]与繁殖[11-13]等方面。目前对滇重
楼种质资源居群多样性研究鲜有报道，李林玉等[14]曾
对滇中西部地区的滇重楼居群形态进行研究，本次研
究全面收集云南境内和周边地区共20份滇重楼居群，
对其15个表型性状进行了田间观察和测定，运用居群
生物学的原理与方法，旨在检测滇重楼居群的表型多
样性状况及其多样性的分布格局，为中国滇重楼种质
资源的保护利用提供科学的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
于 2009—2010年期间，在云南省境内收集 20份
滇重楼种质资源（表 1），种植于中国医学科学院药用
表1 滇重楼不同居群信息
居群
MS(芒市)
EY(洱源)
HQ(鹤庆)
ML(马龙)
LP(罗平)
FY(富源)
HL(会泽)
ZY(镇沅)
JD(景东)
LC(临沧)
来源
云南德宏
云南大理
云南大理
云南曲靖
云南曲靖
云南曲靖
云南曲靖
云南普洱
云南普洱
云南临沧
海拔/m
950
2100
2200
2050
1500
1800
2100
1100
1150
1500
居群
CY(沧源)
JH(景洪)
XME(勐腊)
MH(勐海)
TC(腾冲)
LX(泸西)
MZ(蒙自)
YJ(元江)
WS(文山)
DC(稻城)
来源
云南临沧
云南西双版纳
云南西双版纳
云南西双版纳
云南保山
云南红河
云南红河
云南玉溪
云南文山
四川甘孜
海拔/m
1200
800
700
1200
1650
1700
1300
400
1250
3800
植物研究所云南分所勐海大棚基地。
1.2 性状调查
在重楼生育期，每份种质选择 10株进行定株调
查。选择具有代表性、遗传相对稳定、易于获得和测定
的表型性状，包括：茎高、茎粗、叶片数、叶柄长、叶片
宽、花茎高、萼片数、花萼长、花萼宽、花瓣长、花瓣宽、
花瓣数、雄蕊长、雄蕊数、柱头裂数，共15个性状。
1.3 统计分析方法及参数
1.3.1 性状变异特征 应用 Excel计算各性状的平均
值、标准差和变异系数，用表型特征变异系数(CV)表
示表型性状的离散程度，反映表型的变异特征。
1.3.2 方差分析和表型分化系数 对各性状采用巢氏设计
分析[15]，线性模型为：Yijk=u+Si+T(i)j+e(ij)k，式中Yijk为第 i个
居群第 j个单株第k个观测值；u为总均值；Si为居群效应
（固定）；T(i)j为居群内单株效应（随机）；e(ij)k为试验误差。
表型分化系数Vst =
δ2t s
δ2t s + δ2s
´ 100%。式中 δ2t s为
居群间方差分量，δ2s 为居群内方差分量，Vst为表型分
化系数，表示居群间变异占遗传总变异的百分比 δ2t s =
(MSt-MSs)/jk；δ2s =(MSs-MSe)/k，式中MSt为居群间均
方，MSs为居群内均方，MSe为机误均方，j为居群内样
本数，k为观测重复数。
1.3.3 多样性指数的计算 多样性指数的计算采用
Shannon-Weaver信息指数，即 H = -å
i = 1
m
Pij ln Pij ，Pij为
第 j个性状第 i个代码值出现的频率，即其在群体中所
占的比率。某性状第 i个代码值出现的概率。各个种
群的多样性指数采用Bio-Vap软件进行。
1.3.4 主成分及聚类分析 利用SPSS17.0对滇重楼 15
个表型性状进行主成分分析及聚类，确定造成滇重楼
表型差异的主要表型性状。居群表型性状聚类分析采
用欧氏距离利用非加权配对算数平均法(UPGMA)进
行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 居群内的形态变异
不同滇重楼居群形态指标的变异系数见表2。15
·· 90
唐 玲等：滇重楼不同居群的表型多样性研究
个表型性状在20个居群中的表现存在着一定差异；同
一个性状在不同居群的变异程度也有很大差异。以茎
高为例，在 20个居群内的变化范围为 16.6%~62.5%，
其中镇康居群(ZK)的变异系数最大(62.5%)，马龙居群
(ML)的变异系数最小(16.6%)。同一个居群中不同性
状的变异系数也有差别。如景洪居群(JH)中，花茎高
的变异系数最大 (63.2% )，叶片数的变异系数最小
(14.0%)；罗平居群 (LP)中，花瓣长的变异系数最大
(57.5%)，茎粗的变异系数最小(10.5%)。由此可以看
出，滇重楼的每个性状都存在丰富的变异性。
变异系数的大小还可以间接反映出群体的表型
多样性丰富程度，即变异系数大说明该群体的性状变
异幅度高，表型多样性丰富；变异系数小说明该群体的
性状变异幅度低，表型多样性差。从总体上来看，不同
居群间，表型性状的差异各不相同。从不同的居群来
看，20个居群的平均表型变异系数最大的是景洪居群
(JH)，最小的是芒市居群 (MS)，变异系数分别为在
31.8%和18.8%，表明不同滇重楼居群的个体间均存在
不同的形态学差异。滇重楼的 15个表型性状的变异
程度也各不相同，其中最大的为叶柄长，最小的为叶片
数，变异系数分别为46.2%和14.3%，说明，各性状中叶
片数相对稳定，叶柄长在居群内部的分化比其他性状
显著。此外，茎高，花茎高的变异也较大，变异系数均
大于40%。
2.2 滇重楼居群的表型分化分析
对20个滇重楼居群的15个表型性状进行巢式方
差分析，进一步分析出各方差分量和各性状的表型分
化系数，用于说明居群内和居群间的变异在总变异的
比例（表 3）。结果表明，滇重楼各性状的表型分化系
数变异幅度在13.75%~92.63%之间，最小的是叶柄长，
最大的是雄蕊数，表明滇重楼的雄蕊数目居群间分化
较大，叶柄长度则最小。滇重楼的居群间的平均表型
分化系数为52.13%，即滇重楼各性状的表型变异在居
群间的贡献占 52.13%，居群内的贡献占 47.87%，说明
滇重楼居群间的贡献略大于居群内的贡献，说明了滇
重楼居群间和居群内表型多样性同样丰富，体现了各
居群基因型和环境因子之间相互作用的复杂性。
2.3 滇重楼居群的表型多样性
通过多样性指数分析（表 4），结果表明，滇重楼
20个居群的平均多样性指数为 2.4415，显示出较高的
表2 滇重楼不同居群表型性状变异系数
居群
MS
ZK
EY
HQ
DC
ML
LP
FY
HZ
ZY
JD
CY
JH
XML
MH
TC
LX
MZ
YJ
WS
平均
花萼宽
11.5
29.6
12.6
23.4
32.2
37.0
26.4
45.7
15.5
23.7
30.1
21.5
25.4
31.3
20.8
13.5
25.8
39.1
15.2
26.3
25.3
花瓣长
9.0
17.0
16.6
16.0
56.5
47.4
57.5
67.5
37.7
31.3
15.7
20.6
21.1
21.1
17.0
9.9
32.0
43.5
22.3
40.0
30.0
花瓣宽
26.8
21.9
14.7
27.3
27.8
21.7
50.1
27.6
35.8
36.8
21.5
23.7
24.6
18.3
22.0
29.6
43.1
28.2
20.2
18.9
27.0
雄蕊数
11.7
11.6
24.3
13.8
22.1
24.1
15.5
22.0
19.4
9.2
17.0
10.5
18.9
12.6
16.0
18.5
13.4
8.3
13.8
8.6
15.6
雄蕊长
20.8
14.5
22.6
11.6
28.4
15.5
14.6
22.9
19.7
11.7
21.9
18.7
18.3
30.5
14.4
17.5
24.0
11.7
10.0
14.8
18.2
花柱裂
27.3
25.4
28.5
9.2
15.4
36.0
17.2
21.7
14.2
8.7
13.5
11.7
24.8
14.9
16.2
27.0
26.6
8.3
14.8
10.5
18.6
茎高
35.0
62.5
53.4
40.3
27.9
16.6
50.5
29.1
36.4
41.9
27.9
33.8
58.3
55.1
26.9
46.7
42.3
56.7
43.0
17.7
40.1
茎粗
13.8
16.3
5.2
19.2
20.8
3.6
10.5
13.8
15.5
19.5
28.6
24.4
34.2
23.7
24.8
16.9
24.5
31.0
18.4
12.1
18.8
%
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续表2
居群
MS
ZK
EY
HQ
DC
ML
LP
FY
HZ
ZY
JD
CY
JH
XML
MH
TC
LX
MZ
YJ
WS
平均
叶片数
11.2
15.8
22.8
16.8
19.5
14.4
13.2
26.3
6.5
7.1
16.9
14.7
14.0
14.7
9.3
15.0
16.8
8.3
10.6
12.9
14.3
叶柄长
26.6
48.1
46.7
53.4
48.8
36.4
33.1
9.4
50.6
60.9
39.5
46.9
72.8
51.6
60.2
53.3
53.4
41.0
51.2
40.2
46.2
叶片长
11.1
29.8
24.5
30.0
20.0
23.6
22.3
13.2
18.4
21.1
22.6
25.5
34.8
27.4
22.7
24.5
19.0
31.3
26.0
11.7
23.0
叶片宽
13.6
45.3
25.7
18.7
24.7
37.4
30.2
31.6
21.9
17.5
25.4
29.9
33.3
26.5
33.3
24.8
36.5
42.9
19.2
11.2
27.5
花茎高
33.5
37.2
75.8
34.8
48.0
59.6
38.6
54.4
34.9
50.3
28.1
23.9
63.2
78.6
32.1
51.5
54.4
44.3
34.7
33.2
45.5
萼片数
23.3
17.8
31.3
9.0
8.9
16.4
21.3
25.2
16.0
7.4
16.8
12.4
16.9
19.0
17.5
17.9
27.0
8.3
9.6
10.5
16.6
花萼长
7.2
17.2
29.4
25.0
35.3
42.9
38.7
59.7
17.3
13.0
23.0
9.9
16.7
25.4
17.6
12.8
28.1
23.8
20.5
25.5
24.5
表3 不同居群滇重楼的表型性状的方差分量与居群间表型分化系数
性状
茎高
茎粗
叶片数
叶柄长
叶片长
叶片宽
花茎高
萼片数
萼片长
萼片宽
花瓣长
花瓣宽
雄蕊数
雄蕊长
子房裂
平均值
方差分量
居群内
27.96
0.66
0.81
0.40
5.19
0.69
3.94
0.14
0.93
0.09
2.33
0.10
0.18
0.06
0.81
2.95
居群间
127.40
0.83
0.36
0.06
2.84
0.41
7.63
1.14
0.42
0.09
0.63
0.21
2.25
0.10
0.80
9.68
机误
32.29
0.47
0.30
0.11
1.17
0.32
3.40
0.25
0.34
0.06
0.47
0.23
1.15
0.03
0.30
2.73
方差分量百分比/%
居群内
11.09
22.75
38.90
50.50
45.02
33.61
18.09
6.94
39.21
26.35
53.32
9.82
3.04
24.08
32.22
27.66
居群间
50.51
28.71
17.41
8.05
24.63
20.16
35.05
55.92
17.87
24.67
14.49
20.38
38.24
37.35
31.95
28.36
表型分化系数
82.00
55.79
30.92
13.75
35.36
37.49
65.96
88.97
31.30
48.35
21.36
67.48
92.63
60.80
49.79
52.13
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唐 玲等：滇重楼不同居群的表型多样性研究
多样性。其中，会泽居群(HL)的表型多样性最高，为
2.5363，景东居群(JD)的表型多样性最低，为 2.2255。
就每一个性状而言，Shannon-Weave指数的变幅并不
是很大，表型多样性指数均在 2.90左右，15个表型性
状的平均多样性指数为 2.9524，显示了滇重楼各种群
存在有丰富的遗传多样性。
2.4 滇重楼居群的主成分分析
对滇重楼的15个表型性状进行了主成分分析，从
而计算出这些表型性状的特征值、差异值、贡献率和累
积贡献率（表 5）及因子负荷值等参数。由表 5可以看
出，滇重楼15个表型性状中第一特征值为8.279，它的
贡献率为 55.194%，第二特征值为 3.227，贡献值为
21.516%，第三、四、五特征值分别为 1.136、0.885、
0.570，5个特征值的累积贡献值达到93%以上，表明滇
重楼的前5个特征可以作为其主成分。从表6中可以
看出，对第一主分量有较大影响的是叶片宽、叶片长、
花茎高、茎高、花瓣长、花萼长、叶柄长，它们的特征值
都在 0.85以上，从而进一步表明了这 5个性状是引起
滇重楼不同居群间表型差异较大的因素，验证了表型
多样性指数和变异系数研究结果的可靠性。
2.5 滇重楼居群的表型聚类分析
采用类平均法对滇重楼20个居群的15个性状进
行聚类分析，得到滇重楼表型性状聚类树形图。遗传
距离在 0.04处可以明显分为三大类，芒市(MS)，景洪
(JH)，勐腊(XML)，镇康(ZK)，勐海(MH)，腾冲(TC)，蒙
自(MZ)聚为第一大类。第二大类包括镇源(ZY)，元江
(YJ)，沧源(CY)，景东(JD)。第三大类包括洱源(EY)，马
龙(ML)，罗平(LP)，会泽(HZ)，鹤庆(HQ)，稻城(DC)，泸
西(LX)，文山(WS)，富源(FY)。在这三大类中，每一类
中，各居群之间有的地理距离相对较近，如第一大类中
的景洪(JH)，勐腊(XML)，芒市(MS)等地，都处于云南省
南部，第三大类的洱源(EY)，鹤庆(HQ)、马龙(ML)等地，
处于云南省东西部。此外，还可以看出，每一类群所处
的地理环境条件也较为相似，如第一大类中各个居群
的海拔与纬度较低，年均温较高，植株高度较高；第三
大类中，各居群的海拔与纬度相对偏高，导致年均温较
低，形态特征表现为植株相对矮小。各个性状的受到
地理分布与生态环境的影响较大，体现了表型变异受
到遗传因素和环境因子共同作用的影响（图1）。
3 结论与讨论
表型性状既具有变异性又具有稳定性，受其本身
表5 主成分特征值、贡献率及累积贡献率分析
主成分排序
1
2
3
特征值
8.279
3.227
1.136
方差贡献率/%
55.194
21.516
7.576
累计贡献率/%
55.194
76.709
84.286
表6 滇重楼15个性状的因子载荷矩阵
茎高
茎粗
叶片数
叶柄长
叶片长
叶片宽
花茎高
萼片数
花萼长
花萼宽
花瓣长
花瓣宽
雄蕊数
雄蕊长
花柱裂
1
0.914
0.831
0.189
0.855
0.923
0.930
0.920
0.478
0.859
0.301
0.866
-0.358
0.754
0.838
0.464
2
0.264
0.021
0.520
-0.384
-0.226
-0.286
0.005
0.827
-0.359
-0.817
-0.168
0.464
0.400
0.282
0.803
3
-0.177
-0.090
0.665
0.185
0.118
-0.056
-0.115
-0.142
0.097
0.304
0.232
0.484
0.217
-0.365
0.021
居群
MS
ZK
EY
HQ
DC
ML
LP
FY
HZ
ZY
JD
CY
JH
XML
MH
TC
LX
MZ
YJ
WS
M
H
2.4797
2.4180
2.5175
2.4918
2.4697
2.5030
2.5338
2.4916
2.5363
2.3078
2.2255
2.2567
2.4542
2.4790
2.4265
2.4287
2.5295
2.4312
2.3433
2.5057
2.4415
性状
茎高
茎粗
叶片数
叶柄长
叶片长
叶片宽
花茎高
萼片数
花萼长
花萼宽
花瓣长
花瓣宽
雄蕊数
雄蕊长
花柱裂
M
H
2.8137
2.9738
2.9883
2.9286
2.9502
2.9660
2.8675
2.9727
2.9747
2.9740
2.9553
2.9778
2.9874
2.9770
2.9785
2.9524
表4 滇重楼居群的表型多样性指数
·· 93
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
的遗传组成和所处生态环境两方面的影响[5]，反映了
居群遗传稳定性与环境复杂性的互作关系及其适应环
境压力的广泛程度。本次对 20个不同滇重楼居群的
表型多样性分析表明，滇重楼的表型性状变异丰富，20
个滇重楼居群的表型变异系数范围在18.8%~31.8%之
间，15个表型性状的平均变异系数为 26.1%。叶片数
相对稳定，居群间与居群内变异同样丰富，
Shannon-Weaver平均多样性指数为 2.4415，体现出较
高的多样性。主成分分析显示，叶片宽，叶片长，花茎
高等5个主要性状是引起滇重楼不同居群间表型差异
较大的因素。聚类分析表明，滇重楼20个居群可以分
为3大类，与地理分布相关。
李林玉等 [14]于 2010年对滇重楼不同居群形态进
行研究，发现花部特征是造成滇重楼居群差异的主要
因素。本次研究得出的结论与前者不同，推测是可能
是由于不同的取样居群与表型，同时也与不同的栽培
条件有关。对 20个滇重楼居群的表型性状聚类结果
表明，不同居群的聚类结果不仅与地理分布相关，同时
也与各居群的所处的生态环境有关，说明滇重楼的表
型特征，是遗传因素与环境因子共同作用的结果。表
型分化系数是研究群体间表型方差占群体间和群体内
表型总方差的比例，它对应于基因分化系数[16]。本次
研究中，滇重楼的平均表型分化系数为 52.13%，高于
鹅观草 28.38%[17]、灯盏花的 26.58%[16]，低于滇龙胆的
73.14%[18]，这表明滇重楼的居群间的表型变异略高于
居群内。居群间的变异反映了地理和生殖隔离上的变
异，同时可真正反映不同居群在不同环境中的适应情
况，变异的大小在某种程度上说明该生物对不同环境
适应的广泛程度，表型分化系数值越大，其适应的环境
也就越广[19]。滇重楼主要生长于海拔1400~3100 m的
常绿阔叶林、云南松林、竹林、灌丛或草坡中[9]，多样化
的生境是滇重楼居群间表型变异程度大的一个主要原
因。聚类结果表明，不同居群的聚类结果不仅与地理
分布相关，同时也与各居群的环境条件有关，说明滇重
楼的表型特征可塑性，是遗传因素与环境因子共同作
用的结果。
综上所述，滇重楼表型形态特征的多样性具有适
应意义，由于其分布广泛，生境多样，通过长期的自然
选择，使得滇重楼产生出极其丰富的表型变异。表型
变异研究对其遗传改良、优良种质资源保存及开发利
用具有极其重要的意义，因为表型变异必然蕴藏着遗
传变异，即表型变异愈大，可能存在的遗传变异就越
大。滇重楼作为许多中药的重要原料，表型多样性较
高，群体间变异与群体内变异程度相当，因此，对滇重
楼种质资源收集和保存利用的应该将居群的选择和居
群内个体选择相结合，结合滇重楼的异化授粉植物的
图1 滇重楼居群聚类图
·· 94
唐 玲等：滇重楼不同居群的表型多样性研究
特点[20]，既能利用居群内的遗传变异，又能利用居群间
的遗传变异，通过居群水平上的种源筛选，结合混合选
择、改良混合选择和集团选择等育种方法充分利用群
体遗传变异。就其保护策略来讲，在滇重楼分布区内，
应该尽可能保护多的群体，尽可能的保护群体本身的
完整性，进一步提高滇重楼的生存能力。
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