全 文 ：梁 娟，周华芳，任建国，等． 黔产艾纳香对镉胁迫的生理响应及其体内镉分布特征［J］． 江苏农业科学，2016，44(5):271 － 274．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2016． 05． 078
黔产艾纳香对镉胁迫的生理响应及其体内镉分布特征
梁 娟1，周华芳1，任建国2，王俊丽1
(1．贵州医科大学公共卫生学院，贵州贵阳 550025;2．贵州医科大学生物与工程学院，贵州贵阳 550025)
摘要:为探明黔产艾纳香对镉(Cd)胁迫的生理响应及其体内 Cd 分布特征，采用沙培试验研究不同浓度 Cd(0、
10、30、60、120 mg /L)处理下艾纳香生理生化指标的变化规律及 Cd在其体内器官和亚细胞分布特征。结果表明:随着
Cd胁迫浓度的增加，叶绿素含量整体上逐渐降低，丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白含量均有不同程度的升
高，超氧化物歧化酶(SOD)活性呈先升高后降低的变化;艾纳香各器官 Cd 含量随处理浓度的增加而增加，并表现为
根 ＞茎 ＞叶;根、茎和叶细胞中 Cd 主要分布在可溶组分、细胞壁中，根、茎、叶可溶组分中 Cd 的分配比例分别为
51. 9% ～ 69． 7%、45． 4% ～ 69． 7%、52． 5% ～ 57． 9%，根、茎、叶细胞壁中 Cd 的分配比例分别为 26． 0% ～ 37． 8%、
24. 4% ～ 45． 6%、36． 8% ～ 41． 4%;随着 Cd处理浓度的增加，细胞壁中 Cd含量所占比例呈上升趋势，而可溶组分所占
比例呈下降趋势。总的看出，黔产艾纳香对 Cd胁迫具有一定的生理适应性，细胞壁对 Cd的滞留和可溶组分对 Cd的
区室化可能是其主要的解毒机制。
关键词:艾纳香;镉(Cd);器官分布;亚细胞分布;生理响应
中图分类号:S567． 23 + 9． 01 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2016)05 － 0271 － 04
收稿日期:2015 － 09 － 04
基金项目:贵州省科学技术基金(黔科合 J 字［2013］2041 号);贵州
省三地联合项目［编号:施中药科合专项(2012)6 号］;贵阳医学院
科学基金(编号:2012003)。
作者简介:梁 娟(1990—)，女，四川资阳人，硕士研究生，主要从事
环境科学研究。E － mail:1094012198@ qq． com。
通信作者:王俊丽，博士，副教授，主要从事环境科学研究。E － mail:
wjlrjg@ 126． com。
镉(Cd)是环境中继汞(Hg)、铅(Pb)之后对环境、人类健
康危害最大的第 3 种重金属元素［1］，具有移动性强、毒性大、
易吸收积累等特征［2］。Cd是植物生长发育的非必需元素，但
是与其他重金属相比，却更容易被植物吸收［3］。大量研究表
明，Cd在植物体内累积到一定程度后会引起生理代谢紊乱，
并抑制生长发育，严重时可导致死亡［4 － 5］;同时，蓄积在植物
可食部分的 Cd还可以进入食物链威胁人类健康。
艾纳香［Blumea balsamifera (L．)DC．］是制取冰片的药
用植物［6］，其叶、嫩枝、根均可入药，具有温中活血、祛风除
湿、杀虫等功效。作为贵州省十大苗药之一，艾纳香是贵州省
许多名牌中成药产品的原料药［7］，如金骨莲胶囊、心胃止痛
胶囊、咽立爽等［8］。有调查显示，贵州省农业土壤中存在 Cd
的重污染［9］，而且黔产艾纳香对 Cd 也表现出较强的富集作
用［10 － 11］，因此了解 Cd胁迫对艾纳香生理生态的影响具有重
要的现实意义，但是目前相关的基础研究比较缺乏。本研究
通过沙培试验，探讨不同浓度 Cd 对黔产艾纳香几个典型生
理指标的影响以及艾纳香体内 Cd 的分布特征，以期为艾纳
香的安全性用药和无公害种植提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
选取贵州省罗甸县同一艾纳香生产质量管理规范
(GAP)种植示范基地内生长良好、长势基本一致的艾纳香根
生春苗作为供试植物。盆栽河沙均用去离子水洗净、风干
备用。
1． 2 试验方法
试验于 2014 年 6 月在贵州医科大学(北京路校区)内进
行。用自来水将供试幼苗根部的泥沙冲洗干净，并用蒸馏水
冲洗数次，然后移栽至盛有等量河沙的聚丙烯塑料花盆中，每
盆定植 1 株，采用改良 Hoagland营养液(pH 值 5． 5 ～ 6． 5)进
行浇灌培养。缓苗 7 d后，将存活艾纳香苗随机分成 5 组，进
行 Cd 胁迫处理。将分析纯 CdCl2·2． 5H2O 加入到营养液
中，设置 5 个 Cd处理水平:0(CK)、10、30、60、120 mg /L(以纯
Cd2 +计)，每个处理 10 株苗。人工避雨，自然光照条件，视河
沙湿度不定期浇入等体积含相应浓度 Cd 的营养液。处理
10 d 后，随机从各组选取 5 株测定生理生化指标:叶绿素含
量、可溶性蛋白的鲜质量含量、脯氨酸(Pro)的鲜质量含量、
丙二醛(MDA)的鲜质量含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性
(鲜质量)。30 d后收获剩余植株，用自来水、蒸馏水冲洗根
部、地上部，再用 20 mmol /L EDTA －2Na浸泡根部 20 min，以
去除根表面吸附的 Cd2 +;最后再用去离子水冲洗 2 ～ 3 次，吸
干植物表面的水分，按根、茎、叶分别取样，将一部分鲜样置于
－ 80 ℃ 冰箱待分析 Cd的亚细胞分布，其余样品于 105 ℃杀
青 30 min，75 ℃烘干至恒质量，研细后过 1 mm 筛，用于各器
官 Cd含量的测定。大部分试验用水为超纯水。
1． 2． 1 生理生化指标测定［12］ 取植株相同部位叶片(植株
顶端第 4 ～ 6 张叶)用于测定叶绿素、可溶性蛋白、Pro、MDA
含量，SOD活性用根进行测定。叶绿素含量的测定采用 95%
乙醇浸提法，MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)法，
SOD活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)比色法，Pro 含量的测
定采用酸性茚三酮比色法，可溶性蛋白含量的测定采用考马
斯亮蓝 G －250 染色法。
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1． 2． 2 各器官 Cd含量测定 分别称取一定量研磨后的根、
茎、叶干样，按体积比加入 5 ∶ 2 的 HNO3 － H2O2 混合酸，用
Milestone ETH型微波消解仪进行消解，然后用原子吸收光谱
仪(contrAA 700，德国)测定 Cd含量。
1． 2． 3 亚细胞组分 Cd 含量测定 亚细胞组分分离参照
Wang等的方法［13］并略作改动，取冷冻的新鲜根、茎、叶样本，
按料液比 1 g ∶ 10 mL 加入预冷的提取缓冲液充分研磨成匀
浆液。提取缓冲液组成:250 mmol /L 蔗糖、pH 值 7． 5 的
50 mmol /L Tris － HCl、1 mmol /L 二硫代苏糖醇。匀浆液过
300 目尼龙网，过滤后的残渣为含细胞壁的残渣部分，滤液在
15 000 r /min下离心 30 min，沉淀为细胞器组分，上清液为可
溶物质组分(含细胞质、液泡内高分子和大分子有机物质、无
机离子)。试验操作均在 4 ℃条件进行。细胞壁、细胞器组
分参照“1． 2． 2”节进行消解和 Cd含量的测定;可溶物质组分
用超纯水定容后再用原子吸收光谱仪测定 Cd含量。
1． 3 数据分析
采用 SPSS 16． 0 软件进行数据录入和统计分析。试验数
据以“均值 ±标准差(x ± s)”表示，多样本均数的比较采用单
因素方差分析，组间比较用 LSD － t法，α = 0． 05。采用 Graph-
Pad Prism 5 软件完成作图。
2 结果与分析
2． 1 Cd胁迫对艾纳香生理生化特性的影响
2． 1． 1 Cd胁迫对叶绿素含量的影响 从表 1 可以看出，艾
纳香叶片内叶绿素 a、b及总叶绿素含量随着 Cd 处理浓度的
增加总体上逐渐降低。当 Cd浓度≥10 mg /L时，叶绿素 a、总
叶绿素含量与 CK相比差异显著(P ＜ 0． 05);但叶绿素 b含量
在 Cd 浓度增加到 30 mg /L 以上后，与 CK 比较差异才显著
(P ＜ 0． 05);叶绿素组成(叶绿素 a /叶绿素 b)随 Cd浓度增加
而逐渐增大，但各组间差异不显著。
表 1 Cd胁迫对艾纳香叶绿素含量的影响
Cd含量
(mg /L)
叶绿素含量(mg /g)
叶绿素 a 叶绿素 b 总叶绿素
叶绿素 a /叶绿素 b
0(CK) 0． 721 ± 0． 034a 0． 257 ± 0． 035a 0． 978 ± 0． 037a 2． 850 ± 0． 442a
10 0． 667 ± 0． 031b 0． 234 ± 0． 111ab 0． 901 ± 0． 022b 2． 854 ± 0． 255a
30 0． 673 ± 0． 007b 0． 221 ± 0． 008abc 0． 895 ± 0． 010b 3． 046 ± 0． 112a
60 0． 606 ± 0． 025c 0． 193 ± 0． 023bc 0． 809 ± 0． 042c 3． 177 ± 0． 418a
120 0． 574 ± 0． 010c 0． 177 ± 0． 038c 0． 753 ± 0． 057c 3． 373 ± 0． 871a
注:同列数据后不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。下表同。
2． 1． 2 Cd胁迫对 Pro、可溶性蛋白含量的影响 由图 1 － A、
图 1 － B 看出，随着 Cd 处理浓度增加，艾纳香叶片内的可溶
性蛋白、Pro含量总体上呈升高趋势，表明 Cd 胁迫能促进可
溶性蛋白、Pro 的合成。在 30 mg /L 及以下的 Cd 处理浓度
下，可溶性蛋白、Pro 含量与 CK 相比差异不显著;Cd 浓度增
加至 60 mg /L时，可溶性蛋白含量达最大值，与 CK 相比增加
了 48． 2%;在 60、120 mg /L Cd处理浓度下，与其他各处理间
Pro含量差异均显著(P ＜ 0． 05)。
2． 1． 3 Cd胁迫对 MDA 含量、SOD 活性的影响 由图 1 － C
可知，Cd处理组的艾纳香叶片内的 MDA 含量均较 CK 组有
所增加，但各组间差异不显著。当 Cd 处理浓度≤60 mg /L
时，艾纳香根部的 SOD 活性均较 CK 有所增加，但差异不显
著;在 Cd 处理浓度增加至 120 mg /L 时，SOD 活性表现出明
显的降低，与其他处理之间差异均显著(P ＜ 0． 05)(图 1 －
D)。表明低浓度的 Cd 使 SOD 活性增强，高浓度 Cd 抑制
SOD活性。
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2． 2 Cd在艾纳香体内的器官分布
由表 2 可知，除了对照组的叶中 Cd 含量未检出外，其他
处理组的根、茎、叶中的 Cd 含量均随着 Cd 处理浓度的增加
而增加，且各器官各处理组的 Cd 含量差异都显著(P ＜
0． 05)。艾纳香各器官 Cd含量的分布大小为:根 ＞茎 ＞叶。
2． 3 Cd在艾纳香体内的亚细胞分布
由表 3 可知，Cd在艾纳香根、茎、叶亚细胞组分中的分布
均表现为:可溶组分(F3)＞细胞壁(F1)＞细胞器(F2)，根、
茎、叶中 F3、F1 2 个部分总的 Cd 含量分别占总量的
88． 1% ～95． 7%、91． 0% ～ 94． 2%、90． 6% ～ 94． 7%。可见
Cd主要积累在细胞壁和可溶部分，细胞器中含量相对较少。
随着Cd处理浓度的增加，各组分中的Cd含量均逐渐增加;
表 2 艾纳香中 Cd的器官分布
Cd处理
(mg /L)
Cd含量(μg /g)
根 茎 叶
CK 0． 067 ± 0． 059a 0． 035 ± 0． 061a ND
10 44． 667 ± 7． 699b 11． 768 ± 1． 082b 4． 590 ± 1． 583a
30 82． 323 ± 16． 358c 22． 257 ± 4． 357c 15． 743 ± 1． 905b
60 128． 201 ± 12． 767d 33． 303 ± 4． 508d 24． 590 ± 3． 663c
120 185． 663 ± 13． 759e 46． 887 ± 5． 032e 33． 441 ± 3． 840d
注:ND表示未检出。下表同。
根、茎、叶可溶组分中 Cd 的分配比例随着 Cd 处理浓度的增
加总体上呈下降趋势，细胞壁中 Cd的分配比例却随着 Cd 处
理浓度的增加总体上呈上升趋势。
表 3 艾纳香中 Cd的亚细胞分布
部位
Cd处理
(mg /L)
Cd含量(μg /g FW) 分配比例(%)
细胞壁 细胞器 可溶物质 细胞壁 细胞器 可溶物质
叶 CK ND ND ND — — —
10 0． 28 ± 0． 19a 0． 04 ± 0． 02a 0． 44 ± 0． 12a 36． 8 5． 3 57． 9
30 0． 63 ± 0． 09a 0． 16 ± 0． 10a 0． 90 ± 0． 12a 37． 3 9． 5 53． 3
60 1． 26 ± 0． 14b 0． 29 ± 0． 06b 1． 80 ± 0． 57b 37． 6 8． 7 53． 7
120 2． 01 ± 0． 44c 0． 30 ± 0． 06b 2． 55 ± 0． 50b 41． 4 6． 2 52． 5
茎 CK ND ND ND — — —
10 0． 57 ± 0． 25a 0． 10 ± 0． 05a 1． 06 ± 0． 27a 32． 9 5． 8 61． 3
30 1． 20 ± 0． 40 ab 0． 29 ± 0． 08 ab 3． 47 ± 0． 80b 24． 4 5． 9 69． 7
60 2． 10 ± 0． 39b 0． 43 ± 0． 15b 3． 33 ± 1． 40b 35． 8 7． 3 56． 9
120 4． 41 ± 0． 85c 0． 87 ± 0． 17c 4． 39 ± 1． 40b 45． 6 9． 0 45． 4
根 CK ND ND ND — — —
10 1． 04 ± 0． 38a 0． 17 ± 0． 05a 2． 79 ± 0． 84a 26． 0 4． 3 69． 7
30 2． 07 ± 0． 38a 0． 82 ± 0． 05b 4． 01 ± 0． 47b 30． 1 11． 9 58． 0
60 4． 91 ± 1． 11b 1． 67 ± 0． 13c 7． 72 ± 0． 97c 34． 3 11． 7 54． 0
120 8． 20 ± 1． 53c 2． 24 ± 0． 29d 11． 26 ± 1． 58d 37． 8 10． 3 51． 9
3 讨论与结论
植物在逆境胁迫下，当其质膜受损后，细胞会启动一系列
的响应机制，具体表现为电解质、某些小分子有机物的渗漏、
酶活性的改变、渗透调节物质含量的增加(如脯氨酸、可溶性
糖)以及叶绿素含量降低等［14］。
叶绿素含量是衡量植物叶片生理功能的重要生理指标，
其变化既可以反映植物叶片光合作用的强弱，也可用以表征
植物组织、器官的衰老状况［15］。本研究结果显示，随着 Cd处
理浓度的提高，艾纳香叶绿素含量总体上呈现下降趋势，这与
以往相关研究结果一致［14，16］。Cd 胁迫导致叶绿素含量降低
与其间接抑制叶绿素的合成以及直接破坏叶绿体结构和功能
有关［17 － 18］。各处理组间的叶绿素组成(叶绿素 a /叶绿素 b)
差异无统计学意义，可能是因为 Cd 对艾纳香叶片捕光系统
中色素的影响速率相似［19］。
可溶性蛋白大多是参与植物体内各种代谢的酶类，其含
量增多有助于维持植物细胞的正常代谢，从而提高植物的抗
逆性［20］。Pro作为重要的渗透调节物质，其积累有着对逆境
适应的意义，被认为是测定各种逆境胁迫的理想指标［21］。在
本研究中，随着 Cd处理浓度的增加，艾纳香叶片内可溶性蛋
白、Pro含量呈上升趋势，有助于维持细胞的正常代谢，从而
缓解 Cd的伤害。李清飞等在研究麻疯树、大豆幼苗等其他
植物时也得到了相似的结果［16，22］。但张琼等却发现，随着 Cd
处理浓度的增加，Pro含量呈现先升后降的变化［23］，其原因可
能是植物抗逆性能力的有限性，低浓度的 Cd 能通过促进体
内 Pro的积累来维持正常代谢，高浓度的 Cd会使细胞机能丧
失，导致 Pro含量的下降。
在重金属胁迫下，植物体内产生的活性氧类物质(ＲOS)
攻击膜脂上的多不饱和脂肪酸，引发过氧化反应［24］。MDA
是细胞膜脂质过氧化的重要产物，可与蛋白质、核酸、氨基酸
等活性物质交联，形成不溶性化合物(脂褐素)沉积，干扰细
胞的正常生命活动［25］，通常作为衡量脂质过氧化损伤的指
标。同时，植物体内也将通过抗氧化酶［SOD、过氧化物酶
(POD)、过氧化氢酶(CAT)等］和非酶物质［谷胱甘肽
(GSH)、疏基(SH)等］消除 ＲOS。在抗氧化酶中，SOD 是一
种重要的活性氧防御酶，在消除 ＲOS过程中起重要作用。本
研究中，Cd处理组的艾纳香叶片内 MDA 含量均较对照组有
所增加，但是各组间差异不显著，表明叶片细胞膜还没有受到
明显的伤害，其完整性、功能性尚好;随着 Cd 处理浓度增加，
根的 SOD活性先升高后降低，表明低浓度 Cd能使 SOD 活性
增强，高浓度 Cd可能破坏了清除 ＲOS酶系统的平衡。
Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，迁移到地上部的
一般较少［26］。大量研究显示，根部是植物富集 Cd 的主要部
位，它作为植物对 Cd 胁迫的一种有效应对机制，能限制 Cd
—372—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 5 期
向植物地上部迁移，从而减轻对地上部分的毒害作用［27 － 28］。
在本研究中，艾纳香各器官 Cd 含量大小为:根 ＞茎 ＞叶，说
明根也是艾纳香积累 Cd 的主要器官，这可能是艾纳香抵御
Cd毒害的机制之一。
细胞壁被认为是保护原生质体免受重金属毒害的第一道
屏障，细胞壁的多糖分子、蛋白质分子含有大量的羧基、羟基、
氨基酸残基和醛基等亲金属离子的配位基团，可与进入植物
体内的金属离子配位而贮存部分金属离子，从而减少金属离
子进入原生质体，以维持细胞的正常生理代谢功能［29］。植物
可溶组分包括细胞质、液泡 2 个部分，液泡是植物细胞代谢副
产品和囤积废物的场所，它含有多种能与重金属离子结合而
使金属离子在细胞内被区隔化的物质(蛋白质和有机酸等)。
因此，细胞壁对重金属的滞留、可溶组分对重金属的区室化被
认为是植物解毒的 2 个重要途径［30］。在本研究中，艾纳香
根、茎、叶亚细胞组分中 Cd 的分布表现为:可溶组分 ＞细胞
壁 ＞细胞器，表明可溶组分的液泡区室化可能是艾纳香解毒
的原因之一。随着 Cd 处理浓度的增加，艾纳香根、茎、叶的
细胞壁中 Cd所占比例呈上升趋势，而可溶组分中 Cd 所占比
例呈下降趋势，表明细胞壁对 Cd 的固持作用增强，减少了进
入可溶组分中的 Cd，也限制了 Cd 向活性较强的细胞器中转
运，这种方式可能也起到了重要的解毒作用。
综上所述，在本试验条件下，Cd 胁迫能降低黔产艾纳香
叶绿素含量，提高可溶性蛋白、Pro、MDA的积累，使 SOD活性
发生改变。根是积累 Cd的主要器官，细胞中的 Cd 则主要分
布在细胞壁、可溶组分中。说明黔产艾纳香对镉胁迫具有一
定的生理适应性，细胞壁对 Cd的滞留和可溶组分对 Cd 的区
室化可能是其主要解毒机制。
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—472— 江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 5 期