全 文 ：2 种堇菜镉耐性和抗氧化酶活性分析
张 军1，2，于 沛2，杨 兵2，3，廖 斌2* (1．广东药学院生命科学学院，广东广州 510006;2．中山大学生命科学学院，广东广州 510006;
3．环境保护部华南环境科学研究所，广东广州 510655)
摘要 ［目的］探讨重金属镉(Cd)对 2种堇菜 Cd耐性和抗氧化酶活性的影响。［方法］采用水培试验和理化测试比较分析宝山堇菜和
长萼堇菜的 Cd积累、根伸长率、MDA浓度以及抗氧酶活性。［结果］在 300 μmol /L Cd添加溶液中生长 12 d后，宝山堇菜和长萼堇菜地
上部积累的 Cd分别为 2 595和 3 330 mg /kg，说明它们都具有较强的 Cd吸收能力;300 μmol /L Cd处理，显著抑制长萼堇菜根伸长率和
显著增高该植物 MDA浓度，对宝山堇菜根伸长率没有明显影响和明显降低该植物 MDA浓度，说明宝山堇菜具有更强的 Cd耐性;2 种
堇菜的 SOD、POD和 CAT活性与中、低浓度(5、50 μmol /L)Cd处理浓度没有线性关系，一般在 100或 300 μmol /L Cd添加组中达到最高
值，但在500 μmol /L Cd处理组中酶活性表现出回落，说明抗氧化酶在2种堇菜 Cd耐性中的作用较为有限，长萼堇菜对中、低浓度 Cd也
有较强的适应能力。［结论］堇菜属植物可作为潜在的资源植物用于中、低浓度 Cd污染农业区的植物修复实践。
关键词 镉(Cd)耐性;抗氧化酶;宝山堇菜;长萼堇菜
中图分类号 S132 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)29 －18083 －04
Comparative Analysis on Cadmium Tolerance and Antioxidant Enzymatic Activities of Two Viola Species
ZHANG Jun et al (School of Life Science and Biopharmacology，Guangdong Pharmaceutical University，Guangzhou，Guangdong 510006)
Abstract ［Objective］This study aimed at exploring the physiological properties of the known Cd hyperaccumulator Viola baoshanensis and
the control plant Viola inconspicua to cadmium stress． ［Method］After a hydroponic experiment carried in a greenhouse，plant Cd accumula-
tions，root elongation rates，MDA contents，and antioxidant enzyme activities were determinined． ［Result］Both Viola baoshanensis and Viola
inconspicua showed high levels of Cd uptake growing in Cd-supplemented solution of 300 μmol /L for 12 d with Cd accumulations of 2 595 and
3 330 mg /kg in the shoots，respectively． In the cultural solution supplemented with 300 μmol /L of Cd，the root elongation rates were not
affected and the MDA contents decreased significantly in Viola baoshanensis，while the root elongation rates were significantly inhibited and the
MDA contents increased remarkably in Viola inconspicua，which indicated that Viola baoshanensis had the higher Cd tolerance． The superoxide
dismutase (SOD)，peroxidase (POD)and catalase (CAT)activities of two Viola species were not linearly related to the middle and low
Cd-supplementedconcentrations (5，50 μmol /L)and had attained the tiptop in cultural solution supplemented with 100 or 300 μmol /L of Cd
but declined in cultural solution supplemented with 500 μmol /L of Cd，suggesting that the contribution of antioxidative enzymes was limited to
the Cd tolerance of Viola plants． The Viola inconspicua showed a strong adaptability to the middle and low concentrations of Cd． ［Conclusion］
Viola species could be used as potential plant resources for the phytoremediation of agriculture areas polluted with low and even middle levels
of Cd．
Key words Cadmium (Cd)tolerance;Antioxidant enzyme;Viola baoshanensis;Viola inconspicua
基金项目 国家自然科学基金资助项目(30400053，30900158) ;中山大
学有害生物控制与资源利用国家重点实验室开放基金项目
(SKLBC2010K04)。
作者简介 张军(1980 －) ，男，湖南祁阳人，讲师，博士，从事污染生态
学与环境生物学研究，E-mail:zhangj80@ yahoo． com． cn。*
通讯作者，副教授，博士，从事环境生物技术研究，E-mail:li-
aobin2005@ 126． com。
收稿日期 2011-06-29
重金属镉(Cd)的植物毒性主要表现为根、茎生长迟缓
和叶片失绿、卷曲，抑制抗氧化酶类 SOD、CAT、POD等活性，
引起氧化胁迫和膜损伤［1 －2］。Cd超富集植物比一般植物表
现出更强的抗氧化能力［3］。宝山堇菜(Viola baoshanensis)是
在我国湖南郴州多金属矿山发现的一种 Cd超富集植物［4］，
与遏蓝菜、东南景天等其他的 Cd 超富集植物在植物系统学
上亲缘关系较远［5］，可能存在一些特别的 Cd耐性相关抗氧
化机制。此外，生长在重金属矿山的堇菜属植物与非污染区
堇菜属植物的 Cd耐性差异及其生理基础也是一个极具讨论
价值的课题。因此，笔者以宝山堇菜和非污染区生长的长萼
堇菜(Viola inconspicua)为试材，检测它们在 Cd 添加溶液中
的根伸长率、Cd积累、MDA积累和抗氧化酶活性的差异，以
期促进堇菜属植物重金属耐性的理论研究与植物修复的实
践应用。
1 材料与方法
1． 1 材料 宝山堇菜幼苗来自种子萌发，长萼堇菜幼苗采
自中山大学校园。抗坏血酸、巯基乙醇、愈创木酚、30%
H2O2、L-甲硫氨酸、NBT、PVPP、核黄素(riboflavin)、Triton X-
100、三氯乙酸(TCA)、硫代巴比妥酸(TBA)等，均为国产分
析纯。试验仪器主要是 Beckman 冷冻离心机和 Unico UV-
2000可见紫外分光光度计。
1． 2 方法
1． 2． 1 植物根伸长率、Cd积累和 MDA含量测定。2种堇菜
幼苗用 1 /2强度的 Hoagland营养液预培养 7 d，用于后续试
验。Cd添加处理采用 1 /2 强度的 Hoagland 营养液将 CdCl2
·2H2O配成一定的浓度梯度，pH 5． 8 ～ 6． 0。选取生长一致
的植物幼苗进行室内营养液培养。每日光照 12 h，每天更换
培养液。每个处理 3 ～ 5 株苗，重复 3 次。Cd处理周期结束
后收获植物材料并清洗，分为地上部、地下部。选取 5 棵苗，
测定 Cd处理前后的根长，差值即根伸长率。
用于 Cd含量测定的植物样品，用自来水洗净附在表面
的尘土，再用去离子水润洗 2 次。洗净的植物分成根部和地
上部，放入信封于烘箱中 80 ℃干燥 24 h，磨碎后过 1 mm筛
备用。称取 0． 5 g 样品于消化管中，加入 5 ml HCl 和 1 ml
HNO3 消化到溶液透明为止，冷却后用去离子水定容至 50
ml，用中速定性滤纸过滤至 50 ml塑料瓶中，室温保存用于待
测重金属［6］。在华南农业大学资源环境学院用原子吸收光
谱仪(Z-5300，Hitachi Ltd．)测定 Cd含量［6］。
MDA含量由 TBA 反应测定。取离心所得上清液 2 ml
于带塞试管中，加入 0． 5% TBA 溶液 2 ml，混合后于沸水浴
上反应 20 min，快速冷却后 4 000 r /min离心 20 min，取上清
液测定波长为 532、600、450 nm 下的 OD 值，代入公式 MDA
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(29):18083 － 18086 责任编辑 郑丹丹 责任校对 傅真治
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.29.155
(μmol /L)=6． 45(OD532 －OD600)－ 0． 56OD450，然后以材料鲜
重表示 MDA含量［μmol /g(FW) ］［1 －2］。
1． 2． 2 SOD、POD和 CAT活性的测定。植物提取液采用0． 5
g样品，按 1∶ 10(W/V)加入 50 mmol /L磷酸缓冲液［pH 7． 8，
含0． 1%(W/V)BSA、0． 1%(W/V)抗坏血酸、0． 05%(W/V)巯
基乙醇、1% PVPP］，液氮研磨充分，4 ℃下 12 000 r /min离心
10 min，上清液为酶粗提液［1 －2］。SOD 活性测定采用 NBT
法，试验重复 3次。1个 SOD活力单位定义为能引起反应初
速度(指不加酶时)半抑制时的酶用量，以U/g(FW)表
示［1 －2］。
POD活性测定反应体系总体积为 3 ml，含 50 mmol /L磷
酸缓冲液(pH 6． 1)、1%愈创木酚、0． 4% H2O2。试验时根据
反应速度加入适量酶粗提液，混匀，在波长 470 nm处比色测
定光吸收值，开始反应后1 min读数1次，用0． 1 ml磷酸缓冲
液代替酶粗提液测得对照组 OD值，试验重复 3次。1 g干重
样品 1 min内消耗 1 μmol /L愈创木酚为 1个酶活力单位，以
U/g(FW)表示［1 －2］。
CAT活性测定反应体系总体积为 3 ml，含 50 mmol /L磷
酸缓冲液(pH 7． 0)、10 mmol /L H2O2。试验时加入 0． 1 ml酶
粗提液，混匀，利用 UNICO UV-2000 型分光光度计在波长
240 nm处比色测定光吸收值，开始反应后1 min读数1次，用
0． 1 ml磷酸缓冲液代替酶粗提液测得对照组 OD值，试验重
复 3次。1 g样品 1 min OD240下降 0． 01为 1个酶活力单位，
以 U/［g(FW)·min］表示［1 －2］。
1． 2． 3 数据处理及统计分析。数据处理和分析采用 Excel
2003和 SPSS 16． 0软件完成，并由 Origin 8． 0软件作图。
2 结果与分析
2． 1 2种植物根伸长率、MDA含量和 Cd积累量 在水培
试验过程中，宝山堇菜在不同处理组之间，均未表现出明显
的形态学差异。长萼堇菜在较低(30 μmol /L以下)Cd浓度
和较短处理时间(7 d内)过程中，长势良好;但较长时间(7 ～
14 d)高浓度(300 μmol /L)Cd处理下的长萼堇菜叶片出现明
显的卷曲、失绿，部分植株出现萎蔫、死亡。宝山堇菜的根伸
长率在 30和 300 μmol /L Cd处理条件下没有明显差异，长萼
堇菜在 Cd处理条件下根伸长率明显低于对照(图 1)。2 种
植物地上部 MDA 含量高于根部，宝山堇菜地上部和根部
图 1 不同浓度 Cd 暴露对 2 种堇菜植物根伸长率的影响(处理
12 d)
Fig． 1 Effect of different concentrations of Cd treatments on the
root elongation rates of two Viola species
MDA含量则随 Cd添加浓度增加而降低，长萼堇菜地上部和
根部 MDA含量随 Cd添加浓度增加而增高(图 2)。在 30和
300 μmol /L Cd添加组中的植物地上部 Cd平均含量，宝山堇
菜分别为 352 和 2 595 mg /kg，长萼堇菜则为 274 和 3 330
mg /kg(表 1)。这些结果表明，2种堇菜植物在水培条件下可
以超富集 Cd，但矿山植物宝山堇菜具有较非污染区长萼堇
菜更强的抗氧化能力和 Cd耐性。由于长时间高浓度 Cd处
理导致长萼堇菜萎蔫或死亡，因此后续试验选择 Cd处理 3 d
分析不同浓度 Cd对 2种堇菜抗氧化酶活性的影响。
图2 不同浓度Cd 暴露对2种堇菜植物MDA积累的影响(处理12 d)
Fig． 2 Effect of different concentrations of Cd treatments on the
MDA contents of two Viola species
表 1 水培条件下 2种堇菜根部和地上部的 Cd含量
Table 1 Cd accumulations of two Viola species growing in the hydro-
ponic solution mg /kg
Cd添加浓度
Cd-supplemen-
ted concentra-
tion∥μmol /L
宝山堇菜 Viola baoshanensis
根部
Root
地上部
Shoot
长萼堇菜 Viola inconspicua
根部
Root
地上部
Shoot
0 4．98 ±1．10 7．62 ±0．31 5．75 ±0．63 3．92 ±0．32
30 27．31 ±9．51 352．48 ±80．68 40．35 ±6．54 274．13 ±42．40
300 602．64 ±62．25 2 595．41 ±45．51 786．92 ±67．02 3 330．69 ±371．67
注:表中数值为平均值 ± SD(n =3)．
Note:Values in tables are means ± SD(n =3)．
2． 2 Cd处理对 2种堇菜 SOD活性的影响 SOD是生物体
内防御氧化损伤的一种十分重要的金属酶，其功能是将毒性
较强的活性氧自由基歧化为毒性次级的 H2O2。图 3 中的最
明显特征是 2种堇菜 SOD 活性与 Cd 添加浓度并无线性关
系，宝山堇菜地上部大致表现出更高的 SOD 活性。具体而
言，当培养溶液中的 Cd 添加浓度低于 300 μmol /L 时，宝山
堇菜地上部的 SOD 活性明显高于根部，长萼堇菜则反之。
在 300 μmol /L Cd添加组中，2种堇菜的 SOD活性达到峰值，
宝山堇菜地上部、长萼堇菜地上部、宝山堇菜根部和长萼堇
菜根部的 SOD活性与对照相比分别增加了 27. 0%、29. 0%、
18. 3%和 41． 3%。在 500 μmol /L Cd添加组中 2种堇菜 SOD
活性较 300 μmol /L时出现回落，说明过高的 Cd浓度会抑制
2种堇菜根部的 SOD活性。
2． 3 Cd处理对 2 种堇菜 POD 活性的影响 POD 能利用
H2O2 催化对自身有害的过氧化物(POD 底物)的氧化和分
解。图 4中的最明显特征是长萼堇菜根部整体表现出更高
的 POD活性，2种堇菜地上部 POD活性有随 Cd浓度增加而
升高的趋势，它们根部的 POD活性则与 Cd添加浓度没有线
48081 安徽农业科学 2011 年
图3 不同浓度Cd暴露对宝山堇菜和长萼堇菜幼苗 SOD活性的
影响(处理 3 d)
Fig． 3 Effect of different concentrations of Cd treatments on the
SOD activities of two Viola species
性关系。长萼堇菜地上部和根部在100 μmol /L Cd添加组中
获得最高增长率，分别为409%和53%，在300或500 μmol /L
Cd添加组中 POD 活性明显回落。宝山堇菜地上部 POD 活
性在 300 μmol /L Cd 添加组中获得最高增长率(390%) ;宝
山堇菜根部 POD活性在 Cd处理浓度低于 300 μmol /L时变
化较为平稳，浮动范围在 30%以内，但在 500 μmol /L Cd添加
组中明显下降，与 300 μmol /L Cd添加组中相比降低 60%。
图 4 不同浓度 Cd 暴露对宝山堇菜和长萼堇菜幼苗 POD 活性
的影响(处理 3 d)
Fig． 4 Effect of different concentrations of Cd treatments on the
POD activities of two Viola species
2． 4 Cd处理对 2种堇菜 CAT活性的影响 CAT是生物氧
化过程一系列抗氧化酶的终端，能够清除细胞内过多的
H2O2，以维持细胞内 H2O2 在一个正常水平。由图 5 可知，
CAT活性最明显的特征是 2种堇菜地上部 CAT活性高于根
部，长萼堇菜高于宝山堇菜，但这种变化与 Cd添加浓度的高
低没有线性关系。与对照相比，宝山堇菜地上部、长萼堇菜
地上部以及宝山堇菜根部变化幅度较小，分别低于 17%、
23%和 34%;长萼堇菜根部 CAT活性在 100 μmol /L Cd添加
组中获得最高增长率(175%) ，但在 300和 500 μmol /L Cd添
加组中表现出明显回落。
3 讨论
3． 1 2 种堇菜属植物的 Cd 积累与 Cd 诱导氧化胁迫防
卫 自然定居在重金属矿山的植物一般较正常土壤生长植
图 5 不同浓度 Cd 暴露对宝山堇菜和长萼堇菜幼苗 CAT 活性
的影响(处理 3 d)
Fig． 5 Effect of different concentrations of Cd treatments on the
CAT activities of two Viola species
物具有更高的重金属适应能力，一般分为超积累、富集和低
积累几种类型［6］。自然条件下，宝山堇菜和长萼堇菜地上部
分 Cd含量分别为 867和 2 mg /kg，相差近 450 倍［7］。水培试
验结果显示，长萼堇菜在 Cd污染条件下也能积累高浓度的
Cd，说明长萼堇菜也具有较强的 Cd吸收能力。事实上，经过
长期的野外调查笔者发现，在湖南和广东交界的一些山区和
重金属矿区分布着超过 20 种以上的堇菜属植物，这些植物
是研究堇菜属植物生境相关的遗传多样性、重金属解毒和富
集相关机制以及植物修复重金属环境的潜在资源植物［8 －9］。
宝山堇菜和长萼堇菜作为其中的 2种，形态学观察和根伸长
率结果都显示宝山堇菜较长萼堇菜具有更高的 Cd耐性。堇
菜属植物叶片有被毛和不被毛 2 种特征，而叶表毛对 Cd的
积累在超富集植物中是重金属向非重要器官转移的一种重
要机制，同时也有研究结果显示，叶表毛在堇菜属一植物的
Cd富集行为中可能起重要作用［10 －11］。形态学观察显示，宝
山堇菜较长萼堇菜具有更明显的叶表毛，这一差异是否是 2
种植物 Cd耐性的成因之一有待进一步研究。一般而言，诱
导氧化胁迫是 Cd 植物毒性的一种重要作用方式。MDA 分
析结果表明，Cd处理致使长萼堇菜叶片膜脂过氧化加剧，而
宝山堇菜膜脂过氧化有下降趋势，表明来自重金属矿山的宝
山堇菜具有较采自正常土壤的同属亲缘植物更高的防止氧
化胁迫和(或)抗氧化能力。
3． 2 抗氧化酶活性与 2 种堇菜 Cd耐性的关系 植物体内
的抗氧化系统酶(SOD、CAT、POD)在清除 AOS、保护机体免
受重金属诱导活性氧自由基的侵害过程中起着重要作
用［2，5，12 －13］。宝山堇菜和长萼堇菜的 SOD、POD、CAT活性大
多在 Cd处理浓度为 100或 300 μmol /L组中达到峰值，说明
高浓度 Cd处理会诱导抗氧化酶表达增加，酶活性显著升高，
而一旦浓度达到 500 μmol /L，抗氧化酶的活性将受到抑制
(图 3 ～ 5)。同时发现，培养溶液 Cd 浓度高于 300 μmol /L
时，长萼堇菜幼苗大量萎蔫，宝山堇菜无此现象，说明长萼堇
菜的水分代谢受到 Cd抑制，也说明长萼堇菜对高浓度 Cd的
耐性低于宝山堇菜。与对照相比，长萼堇菜在 300 μmol /L
时的 MDA含量显著增加(图 2) ，3种抗氧化酶的活性并没有
受到明显抑制，甚至有所增加，结合宝山堇菜的抗氧化酶活
5808139卷 29期 张 军等 2种堇菜镉耐性和抗氧化酶活性分析
性与 Cd处理浓度没有线性关系(图 3 ～ 5) ，则进一步支持
“抗氧酶对活性氧的清除作用在堇菜属植物 Cd耐性生理中
作用相当有限”的观点［9，13］。长萼堇菜在溶液条件下 Cd 吸
收随浓度增加而增加，但它的 SOD、POD、CAT 活性与中、低
浓度(5和 50 μmol /L)Cd处理没有线性关系，结合形态学观
测结果可以判定长萼堇菜对中、低浓度 Cd 也有较强的适
应性。
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862 －870．
(上接第 18071页)
表 4 L9(3
4)SY2正交试验结果
Table 4 Results of L9(3
4)SY2 orthogonal experiment
试验号
Experimental
No．
因素 Factors
A B C D
降解率
Degradation
rate∥%
1 1 1 1 1 51． 6
2 1 2 2 2 40． 1
3 1 3 3 3 55． 0
4 2 1 2 3 46． 5
5 2 2 3 1 54． 6
6 2 3 1 2 40． 4
7 3 1 3 2 43． 1
8 3 2 1 3 51． 3
9 3 3 2 1 36． 5
Ⅰ/3 48． 9 47． 1 47． 8 47． 6
Ⅱ/3 47． 2 48． 7 41． 0 41． 2
Ⅲ/3 43． 6 44． 0 50． 9 50． 9
极差 R 5． 3 4． 7 9． 9 9． 7
平方和 Square sums 6． 376 8． 142 31． 936 236． 409
自由度 DOF 2 2 2 2
均方 MS 3． 188 4． 071 15． 968 118． 204
影响 SY2石油降解率各因素的最优组合为 A1B2C3D3，即当
氮浓度为 300 mg /L、磷浓度为 60 mg /L、NaCl浓度为 16 g /L、
pH为 7． 3时，SY2的石油降解率最大(57. 4%)。
3 结论
(1)对影响菌株石油降解的各因素进行分别研究，确定
各单因素对菌株石油降解的最佳条件及影响程度，其中初始
pH和氮源浓度的影响较显著，同时添加氮、磷营养盐能取得
更好的降解效果。
(2)正交试验结果表明，菌株 Zoogloea sp． Strain(SY1)在
最优组合下石油降解率达 59． 0%，主要影响因素是磷浓度;
菌株 Pseudomonas sp． Strain(SY2)在最优组合下石油降解率
达 57． 4%，主要影响因素是盐度和 pH。
(3)结合不同条件对菌株石油降解率影响的试验结果，
发现各因素对菌株的石油降解存在交互作用。要将各因素
之间的相互影响定量化，探求促进正向作用、抑制负向作用
的途径，这有待进一步研究。
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68081 安徽农业科学 2011 年