全 文 ：1 9 9 4年第 2 4卷第 i期 (总第 10 9期 )
矮篙草两种群结构
水平的空间分布 `
朱志红 孙尚奇
(青海畜牧兽 医学院 , 西 宁 , 5 1 0 0 0 3 )
摘 要 用两项局部样方方差 ( T T L Q v ) 法和成对样方方差 ( P Q V )法研究了高寒矮篙
草草甸优势植物矮篙草 ( K o b r e s i a h u m i l i s ) 源株种群 ( g e n e t p o p u l a t i o n ) 和分株种群
( r a m et p o p lu at io n ) 的空间分布格局 。 以方差均值比率 ( S “ / X ) 的 t一检验和 x ’ 一检验对
分布型进行检测 。 结果表明矮篙草两种群结构水平的空间分布型完全不同 , 源株种群为随机分
布 , 分株种群则为集聚分布。 分株种群集聚分布格局的规模 、 强度和 纹理在水平空间上与放牧
强度的变化表现出一致性的关系 。
关锐词 矮篙草 源株种群 分株种群 分布格局
T h e S p a t i a l D IS t r ib u t i o n P a t t o r n s o f t 公 0 L e v e IS o f P o p u l a t i o n
5 t r u c t u r e i n K o b r e s f a h u椒 f l i s
Z h u Z h i h o n g e t a l
( Q i n g h a i A n i m a l H u s b a n d r y a n d V e t e r i n a r y 入压e d i o i n ” C o l l e g e , X主n i n g , 8 10 0 0 3 )
A b s t r a e t * T h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t o r n s o f t h e g e n e t p o p u l a t i o n a n d t h e
r a m e t p o p u l a t i o n o f d o m i n a n t p l a n t K o b r e s i a h o m i l i : w e r e s t u d i e d b y T T L Q V
a n d P Q V m e t h o d s i n a l p i n e K o b r e s f a h u川 1115 m o a d o w 。 T h e t y p e , o f p a t t o r n
w e r a e x a m i n e d b y t
一 t e s t a n d x
“ 一 t o s t f o r v a r i a n e 。 / m e a n v a l u e ( s “ / 又 ) 。 T h e
r o s u l t s s h o w e d t h a t t h e r e w a s a r e m a r k a b l e d i f f e r o n e e i n t y p e o f d i s t r i b u t i o n
p a t t e r n b e t w e e n t h e t w o l e v e l s o f p o p u l a t i o n s t r u e t u r e i n K o b r e s f a h u m i l i s
.
T h e
t y p e o f p a t t e r n d i s p l a y e d p o i s s o n d i s t r i b u t i o n f o r g e n e t p o p u l a t i o n a n d e l u m p
d 1 s t r i b u t i o n f o r r a m e t p o p u l a t i o n
.
T h e r e w e r e i d e n t i e a l e h a n g e s b e t w e o n s e a l。 ,
i n t e n s i t y
, g r a i n o f r a nt e t p o P u l a t i o n d i s t r i b u t i o n p a t t o r n a n d t h e s t o e k i n g i n t e n
-
s i t y i n h o r i z o n t a l s P a e e
.
K e y w o r d s : K o b r e s i a h u m i l i s
, g e n e t p o p u l a t i o n
, r a m e t p o p u l a t i o n
,
d i s t r i b u
-
t i o n P a t t e r n
在植物种群中存在着两个水平的种群结 称为构件 ( m o d lu e ) 。 〔 4 〕 因此 , 植 物种群
构和行为 , 〔 “ 〕即 ( 1 ) 遗传单位的个体 ,也 中的两个种群结构水平就是由遗传单位形成
叫源株 ( , n ” t ) , 由种子直接产 生 , 其 数 的个沐种群和由构件单元形成 的构件种群 。
量用 N 表示 ; ( 2 ) 每遗传单位个体中 的分 从 H a r p o r 的植物两种群结构水平的概 念 出
枝单位 , 也叫分株 ( ar m e )t , 由 无性繁殖产 发 , 在理论上 , 一个具有无性繁殖特性的植
生 , 它与源株具有遗传上的同一性 , 〔。 〕其数 物种的种群在水平空间的分布格局就是 由两
量用 月表示 。 这些形成完整 植株 的 亚 单 位 部分构成的 , 一是源株种群的空间分布 , 一
( n ) 种 群又具有不同的结构层 次 , 将其统 是构件种群的空间分布 。 前者主要依靠种子
. 中国科 学院海北高寒草甸生 态系统定位 站 基金资助课题 。
青海畜牧兽医杂志
的定居形成 , 后者则依靠源株个体的无性繁
殖产生 。 而决定构件种群空间分布格局的关
键因子是形成分枝的形式 ( 如分枝之间的角
度 ) 和节间的长度 , 〔。 , 因此 , 这两个结构水
平的种群空间分布型可能会有所不 同 。 对这
样的植物种群 的空间分布进行研究时 , 如果
混淆了这两个结构水平 , 势必造成一些认识
上的偏颇 。 然而 目前 尚无对同一植物种的两
种群结构水平 空间分布格局进行 研 究 的 报
道 , 因此 , 开展这项研究是非常必要的 。 我
们以分布于青藏高原的高寒矮篙草草甸的建
群种矮 篙草为研究对象 , 对其两种群结构水
平空间分布格局的类型 、 规模 、 强度和纹理
进行了研究 , 并探讨了格局特性随放牧强度
的变化而表现 出的在水平 空间上的变化 。
1 研究对象与方法
1
。
1 研究对象 : 本研究于 1 9 9 3年 5 月 下 旬
在中科院海北高寒草甸生态系统定位站的矮
高草草甸内进行 。 该 草 地 位 于 海 拔 高度
3 20 O m的平缓滩地 , 建群种为矮篙草 (K 。 -
b : e s i a h u 。 : 111: ) 。它是一种具短的木 质 根
状茎 〔` 〕的多年生莎草科植物 ,其木质恨茎上
产生的分孽 ( it l l o r ) 彼此紧贴 , 形成分株 。
由于节间很短 , 形成了地上稠密 的株丛— 无J隆系 , 或 你为克 隆 ( cl o n 。 ) 。 矮高草在生长
季绪束后地上郑分全部枯死 , 返青时再生植
株主要从株丛为边缘长出 , 至 7 月初 , 地下
根茎膨大伸长 , 产生新的分株 。 在外观上 ,
矮高草的一个无性系为一近圆形的中央部分
枯死而边缘部分存活为低矮 株 丛 。 在 群 落
中 , 圆形株丛的数量就是源株种群的数量 ,
而每一源株 中分株神群的数量则取决于株丛
直径的大小 。 在调查地区 , 株丛的直径一般
在 2 一 QZ c二 , 其中存活的分株数在 3 一 40 个
不等 。
1
。
2 研究方法 : 在群落 中 设 置 3 条 1 2 . 5 m
x o
.
25 m的样带 , 样 带 I 、 I 、 l 的位置
依距牧 民居住点的距离由近而远 的 顺 序 设
置 , 样带的方向与距离方向相垂直 。 每样带
中基本的取祥单位面积为。 . 2 5 m 又 。 。 2 5 m ,
共 50 个 , 分别 计数 怂个取 洋单位中源株与分
株个体的数量 , 并 麦示成向量 : N 二 ( N , ,
N :
, … … N ; ) 和 月 = ( 11 : , 月 2 , … … 11 ; ) ,
N 为源株种群 , 月为分株种群 , i 为 取 祥单
位的数量 。 分布格局的测定采 用 L u d 、 烤所
介绍的两项局部样方方差 ( t w 。 一 t时 m lo -
e a l q u a d : a t v a r i a n e 。 , ` I’ ` r L Q V )法和成对
样 方 方 差 ( p a r i e d 一 q u a d r a t v a r i a n C ” ,
P Q V ) 法 。 〔 `〕为保证方差估 测 值 的 可 靠
性 , 方差估测最大的区组规模 / 间隔为取样
单位总数 i 的 10 % 。 〔 “ 〕种群分布格 局 的 类
型同时还用方差均值 比 率 ( S “ / 又 ) 的卜检
验和 x Z 一检验来验证 。 种群密度变化 的格局
强度用 H川提出 的 (S “ 一劝 / ( 又 ) “指 数 值
定量计算 。 〔 5 〕
2 结果
用 T T L Q V法和 P Q V法测定的矮高草两
种群结构水平空间分布格局的结果见图 1 。
根据 L : d w i g对结果的解释原理 , 〔“ J 由于在
3 条样带中 , 矮高草源株种群在各区组规模
/ 间隔上的方差值均较低且具不 规 则 的 变
化 , 应属随机分 布 ( 图 1 A l , A l , A I ) ;
分株种群的方差值在各区组规模 / 间隔上的
变化较大 , 具明显的峰值 ( 图中箭头所示 ) ,
应属集聚分布 ( 图 1 B l , B l , B I ) 。 上
述结果与用方差均值比率的卜检验和 x “ 检验
所测结果一致 ( 表 1 ) 。
在格局规模和强度的测 定 结 果 中 ( 表
2 )
, 不论是源株种群还是分株种群 , 格局
强度的大小在 3 条样带间的顺 序 均 是 I >
l > l
, 这个结果也可从图 l 各祥带 中 最
大的方差值的大小表现出来 。 分株种群集聚
分布格局的规模和纹理在 3 条样 带 中 也 不
同 , 样带 I 和 I 虽都只有一仲规模 ,但前者
集聚斑块的平均半径和间距都校后者大 ( 表
2 )
, `仑们分别属于粗糙型纹理和细密型纹
理 , 样带 I 具 3 种 规模 ,不同规模的斑块呈
镶嵌分布 , 应属两种纹理兼而有之的类型 。
由于 3 条样带所处生境离居 民点 的 距 离 不
同 , 因而家畜对牧草的啃食强度也不同 , 在
家畜啃食较重的生境 ( 样带 I ) , 格 局的强
度较高 ,分株种群集聚分布格局的规模单一 ,
斑块较大 , 纹理粗糙 , 而在家畜啃食较轻的
生境 ( 样带 l ) , 规 模也单一 , 但斑块较小 ,
坟理细密 , 位于中间生境的样带 l , 格 局强
度居 r l , , 但分株种群的分布规模和坟理具多
样性 。
3 讨论
在一个 浪物群落中 , 一个种多度的提高
可由较少的源侏通过克隆 主 长 ( 。 lo n al
1 9 9 4年第2 4卷第i 期( 总第1 9 0期)
Zr 八
。
,
。` 宝= :二 O亡 。 , . . 二合一 。一 `— o 0 肠、 、 。~ 合: 二. . . 0— o
T T L O V
。
/ ,
。
/、 买·氮一
, 3 2 3
。` }\ 一
` ~ ~ ~ - J一~ ~ - ` ~ ~ ~ ~
1 2 3
1005
介`l,
ǎ;-.产.。-`月,ù州邵口聋
区组 规仗 /间隔 ( b l o e ` 、 ,功 八 n t e r v a l )
图 1
表 1
用 T T L QV 法和 P Q V 法测 定的接 高草两种群结 构水平的空间分布格局
矮裔草两种群结构水平空间分布格局分析
S , / 又 比 率 的 t 一检 验 5 2 / 又 比 率 的 x Z 一检 验
样带 种 群
5 2 / 又 t 值 爹 果 X Z P尸 结 果
源株种群分株种群
随机分布
集聚分布
随机分布集聚分布
源株种群
分株种群
1
。
1 8 0 1
1 0
。
1 6 5 6
1
。
0 6 4 1
7
。
7 4 2 0
0
.
7 8 0 9
6
。
65 7 8
1
。
1 6 0 4
6
.
2 9 1 2
0
。
5 2 4 9
5
。
6 0 6 2
一 1 。 9 3 5 5
4
。
4 2 8 1
0
.
4一 0 。 2
< O
。
0 0 1
> 0
.
5
< 0
。
C 0 1
0
。
1一 0 。 CS吸 0 。 0 01
随机分布集聚分布
0
。
35 3 7
3 8 9
。
2 3 8 5
0
。
6 6 1 8
2 0 9
。
3 4 8 9
0
。
3 1 5 9
1 3 4
。
2 6 4 6
0
。
9 9一 0 。 9 7
< 0
。
0 0 1
0
。
9 8一 0 。 9 5
< 0
。
C0 1
0
。
9 9一 0 。 9 7
< 0
。
0 0 1
随机分布集聚分布
源株种群分株种群
随机分布集聚分布
随机分布集聚分布
表 2 矮禽草两种群结构水平空间分布格局的规模和强度
样 带 种 群 H i l l指数( 5 2 一又 ) / ( 又 ) ’ 规 模( x o 。 2 5m ) 间
显巨
( m )
源株种群分株种群
源株种群
分株种群 1
,
4
,
5 O
。
5
,
2
.
0
,
2
.
5
源株种群分株种群
0
。
1 7 6 6
Q
。
8 7 7 9
0
。
0 9 1 6
O
。
7 2 1 8
一 0 。 2 6 7 1
0
.
4 6 1 5
g or w ht ) 实现 , 也可 由大童的种子的定居过
程来完成 , 而在草地群落组成种 中 , 羊相当数
量的植物种 , 特别是一些优势种或建群种都
是具有根茎 (或甸旬茎 )的多年生草本植物 ,
它们一般都具有庞大的克隆 , 种群数星的增
加或减少主要表现在构件数量而不是源株数
量的变化上 。 〔’ 〕 而所谓克 隆生长 , 是指植物
在水平方向上的扩展 , 〔吕」即组成源株的具有
独 立 根系的构件单元数量的增加 。在调查群
落中 , 矮岌草多度的提高主要是由克隆生长
实现的 , 其种群数量的变化主要表现在分株
种群数星的变化上 , 同时由于它的根茎很短 ,
因此 , 当随机分布的实生苗 (源株 )在群落中
完成定居过程后 ( 图 2一 1 ) , 在不发生灾
变性扰动的前提下 , 就能通过克 隆生长产生
出密集的地上株丛 , 株丛的直径随时间不断
青海畜牧兽医杂志
扩大 , 形成分株种群集聚分布的格局 ( 图 2
一 2 ) , 但源株种群的分布型并没有改变 。
矮篙草源株种群随机分布格局的形成可能与
该群落中生境条件的同质性有关 , 但 由于 目
前尚未进行有关内容的研究 , 本文对此暂不
做讨论 。 而分株种群集聚分布格局的形成则
是由于其本身的生物学特性造成的 。
只是其中之一 。 要充分揭示植物两种群结构
水平 空间分布的可能格局类型及形成过程还
图 2 矮 篙草两种群结 构水平 空间分布格
局 间的关 系
1
。 实生 苗定居 后 形成 的 随 机 分布格
局 。
2
。 经 克隆生 长产生的分株种 群的 集聚
分布格局 。
在实地的观察中 , 矮篙草的一个无性系
的直径在 2 一 Zo c m之 间 , 而结果表 明 分株
种群集聚斑块的大小往往超过 这 个 范 围 ,
这主要是 由于在样方中有时出现 2 一 3 个无
性系 , 使该样方中分株的数量相应增加 , 因
而出现了较大规模 的 斑 块 , 图 2 一 2 中 的
虚线内部分即表示这种情形 。 另外 , 由于构
件种群的分布格局取决于形成分枝的形式和
节间的长度 , 因此 , 随植物种生物学特性的
不同 , 植物两种群结构水平空间分布格局的
类型及关系可能 比较复杂 , 而本文的结果则
需对大量的植物种进行研究 。
4 参考文献
1
. 杨永昌 . 青海 的篙 草属 植物。 植物分类
学报 , 1 9 7 6 , 2 4 ( 1 ) : 4 1一 5 0
2
。 拉德 维格著 , 李育 中等译 . 统计生态学
一方法和计算入门 . 呼和浩特 : 内蒙古 大 学 出 版
社 , 1 9 9 0 : 2 5一 3 4
3
.
H a
r p e r J L a n d w 五i t e J . T h e
d e rn o g r a p五v o f p l a n t s . A n n R e v i E e o l
S y s t
,
1 9 7 4
,
( 5 ) : 4 1 9一 4 6 3 。
4
.
H a r p e r J L
。
T h e e o n e e p t o f p o
-
p u l a t i o n i n 边 o d u l a r o r g a n i s m s . T h e o r e t i -
e a l E e o l o g y : p r i e i p l e s a n d a P P l i e a t i o n
( E d b y M a y
,
R
.
M )
.
M a s s a e h u s e t t
s : S i n a
-
u e r A s s o e i a t e s
.
I n e
.
P u b l i s h e
r s s u n d e r l a n d
,
1 9 8 1 : 5 3一 7 7
5
。
H I l l M 0
.
T h e i n t e n s i t y o f s p a t
-
·
a 1 p a t t e r n i n p l a n t e o 也m u n i t i e s . J o u r n a l
0 f E e o l o g y
,
2 9 7 3
,
6 2 : 2 2 5一 2 3 6
6
.
S a r u k h a n J a n d H a r P e r J L
.
5 t u d i e s o n p l a n t d e m o g r a p h y : R a 刀 u n e u l s u
r e p e n s
.
L
. ,
R
.
b u l b o s u s L
. a n d R
. a e r l s L
.
1
.
p o p u l a t i o
n f l u 叉 a u d s u r v i v o r s五i p .
J o u r n a l o f E e o l o g y
,
2 9 7 3
,
6 2 : 6 7 5一7 2 6
7
.
S e h m i d B
.
C l o n a l g r o w t h 1 0 g r
-
a s s l
a n d p e r e n n i a l s
.
11
.
g r o w t il f o r m a n d
f 1 n e
一 5 e a l e e o l o n i z i n g a b i l i t y
.
J o u r n a l o f
E e o l o g y
,
1 9 8 5
,
7 3 : 8 0 9一 8 1 8
s
。
5 i l
v e r t o w n J W
。
I n t r o d u e t i o n t o
p l a n t P o p u l a t i o n E e o l o g y
。
L o n d o n a n d
N e w Y o r k : L o 吐 g m a n , 又9 8 2 , 1 08一 1 2 0
9
.
W h i t e J
.
T h e p l a n t a s a m u t a p o
-
p u l a t i o n
。
A n n R e v i E e o l
。
S y s t , 2 9 7。 , 2 0 :
1 0 9一 1 4 5
封戈爹玲玲找 ( 上接 第3 3 页 ) 共 。 :非: 王今:今* 、 二、 今* 狱狱多玲 ;仑 * ; 、 、 今* ; 。 找〕仁李式的乖《 狱冰 ) 软多碱 ) 拭李喊李找出齐后再取出出雏器 , 否则先出的雏鸡能因
脱水而受害 , 未出壳的胚胎会缺氧死亡 。 一
般在雏鸡出到 70 % 时 ( 约第 2飞天 ) , 安排一
次出雏 , 拣出所有能站立的雏鸡 , 帮助挣扎
无力 的雏鸡出壳 , 然后将胚蛋及羽毛未干的
雏鸡放入 出雏器继续孵化 , 并将 温 度 调 至
3 7
.
5 ℃ 。 第 2 天进行第二次出雏 ( 清盘 ) 。
2
.
5 消毒制度 , A A 肉鸡生长 速 度 快 , 对
疾病的耐受性相对要差些 。 生产中除了要严
格消毒制度外 , 对种蛋及雏鸡还要进行下列
消毒工作: 鸡舍内种蛋初选后用 3 x 甲 醛气
浓度 ( 每 2 . 8 3 m “ 容积 , 用 40 m l福尔 马 林与
2 0 9高锰酸钾相混合 , 就可获得标准 浓 度 1
或称 l x 浓度 ) 薰蒸 25 m in , 进入蛋库 进行
第二次消毒 , Z x 浓度 20 m i n , 落盘 后 每隔
6 小时加入甲醛一次 ( 每 立 方 米 8 m l ) ,
任其 自然挥发 , 雏鸡 出壳 60 % 后 停 止 。 但
甲醛气体会使雏鸡气管上皮严重受损 , 而在
高海拔地区上呼吸道任何微小的不适都会导
致仔鸡腹水症和其他疾病发生 , 因此 , 后期
消毒的方式有待于探索和改进 。
(修回时间: 1 9 9 3 一 09 一 0 6 )