全 文 ：收稿日期:2014-12-08
基金项目:中国医学科学院药用植物研究所云南分所所长基金(YZYN-13-05) ;中国医学科学院药用植物研究所创新团队研究计划
(121306)
作者简介:李戈(1980-) ，男，助理研究员，专业方向:植物保护;Tel:13578168580，E-mail:lige19800221@ 163. com。
* 通讯作者:马小军，Tel:0691-2136981，E-mail:295600582@ qq. com。
·药用植物栽培·
滇重楼表型性状变异、主成分、相关及通径分析
李 戈，王艳芳，唐 玲，杨春勇，李荣英，马小军*
(中国医学科学院 /北京协和医学院药用植物研究所云南分所，西双版纳州傣药南药重点试验室，云南 景洪
666100)
摘要 目的:调查滇重楼居群表型性状的变异范围，寻找与产量密切相关的表型性状，为今后滇重楼品种选育
提供参考。方法:以云南省西双版纳地区经 3 年引种栽培的野生滇重楼居群为研究对象，随机标记滇重楼植株，观
测其表型性状，并进行表型性状变异、主成分、相关性、方差和通径分析。结果:该滇重楼居群 11 个表型性状变异
较大，主要分布在产量、长势、遗传特征几个方面。不同生长年限(4 ～ 10 年)滇重楼植株地上部分性状包括茎高、
茎粗、花茎高、花茎粗、叶数、叶长、叶宽无显著性差异(P ＞ 0. 05) ，地下部分性状包括根重、根长、根粗随植株生长年
限增加而增加，差异显著(P ＜ 0. 05)。滇重楼各主要性状对根重的作用效应依次为:根粗(0. 2550)＞ 根年限
(0. 1183)＞根长(0. 0202)＞茎粗(0. 0081)＞茎高(0. 0044)＞叶数(0. 0025)＞叶长(0. 0018)＞叶宽(0. 0004)＞花
茎高(0. 0003)＞花茎粗(0. 0001)。结论:该滇重楼居群表形性状在产量、长势、遗传特征几个方面变异丰富，其中
地上部分表型性状差异与生长年限无关，生长年限影响的主要是地下部分性状。在滇重楼不同根茎类型挑选时，
根粗可以作为首选性状，在不方便获得根茎性状信息的情况下，茎粗可以作为首选性状。
关键词 滇重楼;表型性状;主成分分析;相关分析;通径分析
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2015)07-1339-04
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2015. 07. 001
Phenotypic Trait Variation，Principal Component，Correlation and Path
Analysis of Paris polyphylla var. yunnanensis
LI Ge，WANG Yan-fang，TANG Ling，YANG Chun-yong，LI Ｒong-ying，MA Xiao-jun
(Key Laboratory of Dai and Southern Medicine of Xishuangbanna Dai Autonomous Prefecture，Yunnan Branch，Institute of Medicinal
Plant，Chinese Academy of Medical Sciences /Peking Union Medical College，Jinghong 666100，China)
Abstract Objective:To investigate the phenotypic trait variation range of Paris polyphylla var. yunnanensis，and to look for pheno-
typic traits closely related with yield，in order to provide reference for its breeding in the future. Methods:Wild plants of Paris polyphylla
var. yunnanensis populations cultivated for three years in Xishuangbanna，Yunnan Province were chosen. The plants of Paris polyphylla
var. yunnanensis were randomly labelled，its phenotypic traits were observed and analyzed by variation，principal component，correlation，
variance and path analysis. Ｒesults:Eleven phenotypic traits variation of the populations of Paris polyphylla var. yunnanensis were great，
mainly distributed in yield，growth and genetic characteristics. Phenotypic trait of different growth years(4 ～ 10 years)including stem
height，stem diameter，flower stem height，flower stem diameter，leaf number，leaf length and leaf width had no significant difference(P
＞ 0. 05). The underground phenotypic traits including root weight，root length and root diameter increased significant(P ＜ 0. 05)with
plant growth years. Effect of the other phenotypic traits on root weight was as follows:root diameter(0. 2550)＞ root growth years
(0. 1183)＞ root length(0. 0202)＞ stem diameter(0. 0081)＞ stem height(0. 0044)＞ leaf number(0. 0025)＞ leaf length(0. 0018)
＞ leaf width(0. 0004)＞ flower stem height(0. 0003)＞ flower stem diameter(0. 0001). Conclusion:The phenotypic traits on yield，
growth and genetic characteristics have rich variations，and the phenotypic traits on the ground have no relationship with plant growth
years，the plant growth years mainly affect the underground phenotypic traits. When choosing different root types，root diameter can be
used as the preferred character，stem diameter as the second preferred traits when the root traits information not be easily obtained.
Key words Paris polyphylla Smith var. yunnanensis (Franch.)Hand. -Mazz;Phenotypic trait;Principal component analysis;Cor-
relation analysis;Path analysis
滇重楼(云南重楼)Paris polyphylla Smith var．
yunnanensis (Franch．)Hand． -Mazz． 是 2010 年版中
国药典收载的重楼药材基原植物之一，是“云南白
药”、“宫血宁”等中成药的主要原料，市场需求量较
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大。由于长期掠夺式的采挖，滇重楼野生资源几近
枯竭，各地开始人工引种野生重楼资源种植，目前尚
处于初级驯化栽培阶段〔1〕，主要表现在栽培种质来
源混杂，同种不同来源或同种同来源但由于原野生
环境差异等原因导致的引种栽培后田间表现良莠不
一，也有不同种重楼混种在一起，常见的有多叶重
楼、云南重楼、毛重楼、白花重楼、黑籽重楼、七叶一
枝花等〔2〕，以上种源问题严重制约了滇重楼的产业
化发展。
品种选育是解决目前滇重楼产业化发展中种源
问题的关键，但由于滇重楼漫长的生长周期〔3〕，育
成一个优质的品种需要较长的时间，目前滇重楼品
种选育刚进入起步阶段，对各种源的研究主要集中
在野生引种驯化种源的性状特征、表型多样性、变异
来源分析〔4-6〕等方面，课题组前期〔2〕对云南境内和
周边地区共 20 份滇重楼居群的 15 个表型性状进行
了田间测定和数据分析，结果表明滇重楼各表型性
状变异丰富，居群间和居群内变异相当，表型变异是
遗传因素和环境因子共同影响的结果。
为了进一步考查居群内滇重楼植株表型性状变
异程度、变异影响因素以及性状之间的遗传相关，本
研究以云南省西双版纳州周边的经 3 年引种栽培的
野生滇重楼居群为研究对象，观测植株的表型性状
特征，对变异性进行分析，通过主成分分析对各表型
性状进行分类，通过相关性和方差分析考察不同生
长年限对各表型性状变异的影响，通过通径分析寻
找与滇重楼产量密切相关的生物学性状，以其为滇
重楼优良品种选育提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 材料来源 试验地位于中国医学科学院药用
植物研究所云南分所西双版纳州勐海县种植基地，
海拔 1 215 m，年平均气温 18. 5 ℃，最冷月 12. 3 ℃，
最热月 22. 8 ℃，年降水量 1 523. 1 mm，年平均日照
时数 2 061. 4 h。试验材料选自种质圃中 2010 年期
间在云南省西双版纳地区引种栽培的野生滇重楼种
质。
1. 2 试验方法 随机标记该滇重楼居群植株 100
株，于秋季测定其表型性状，包括:茎高、茎粗、花茎
高、花茎粗、叶数、叶长、叶宽、根年限、根长、根粗、根
重，共 11 个性状，用钢卷尺测量茎高、花茎高、叶长、
叶宽、根长，精确到 0. 1 cm，其中茎高为茎基部与根
茎连接处到轮生叶生长处，花茎高为轮生叶生长处
到植株顶端，叶长为叶柄基部到叶尖，叶宽为叶片最
宽处，根长为根茎与叶连接处到根尖的自然长度。
用游标卡尺测量茎粗、花茎粗、根粗，精确到 0. 01
mm，其中茎粗为与根茎连接处茎基部直径，花茎粗
为轮生叶生长处茎部直径，根粗为根最粗处直径。
叶数为轮生叶数目，根年限为根茎每年生成的节结
数，用电子天平称量根重，精确到 0. 01 g。用 Excel
2003 软件进行性状平均值、标准差、方差和变异系
数分析。用 SPSS软件进行主成分分析、相关分析及
通径分析。
本实验中标记的 100 株滇重楼由于 2013 年雨
季雨量异常多，未能及时防护，造成根茎腐烂，同时
生长过程中地上部分折断缺失等原因，最后用于数
据统计的合格植株只有 31 株。
2 结果与分析
2. 1 滇重楼栽培居群各表型性状变异分析 变异
幅度和变异系数的大小可以间接反映出群体的表型
多样性丰富程度，变异幅度和变异系数大说明该群
体的性状变异幅度高，表型性状多样性丰富。表 1
为勐海基地栽种的从版纳周边地区收集的滇重楼野
生居群 11 个表型性状的变异情况，从总体上来看，
该滇重楼居群各表型性状的差异较大，各表型性状
变异系数从大到小依次为根重 ＞花茎高 ＞茎高 ＞根
长 ＞叶宽 ＞根年限 ＞根粗 ＞花茎粗 ＞叶长 ＞茎粗 ＞
叶数，其中叶数、茎粗、叶长变异系数分别为 13. 76、
19. 95、22. 22，变异较其他表型小，根重、花茎高、茎
高变异系数分别为 50. 31、36. 07、35. 13，变异较其
他表型更为明显。该居群种质来源一致，人工栽种
3 年，栽植条件也一致，表型性状变异主要来源于生
长年限和自生遗传构成。
表 1 滇重楼各表型性状变异分析
性状 平均值 ±标准差 变异幅度 变异系数
茎高 /cm 43. 14 ± 15. 16 21 ～ 80 35. 13
茎粗 /mm 11. 11 ± 2. 22 7. 75 ～ 16. 73 19. 95
花茎高 /cm 13. 47 ± 4. 86 4. 5 ～ 23 36. 07
花茎粗 /mm 4. 12 ± 0. 93 2. 83 ～ 7 22. 67
叶数 /片 7. 26 ± 1. 00 6 ～ 10 13. 76
叶长 /cm 12. 64 ± 2. 81 6. 9 ～ 18 22. 22
叶宽 /cm 5. 38 ± 1. 31 2. 7 ～ 7. 5 24. 35
根年限 /年 7. 13 ± 1. 71 4 ～ 10 23. 95
根长 /cm 14. 93 ± 4. 05 6. 2 ～ 23 27. 15
根粗 /mm 40. 04 ± 9. 50 26. 21 ～ 59. 54 23. 72
根重 /g 112. 01 ± 56. 35 27. 3 ～ 243. 72 50. 31
2. 2 滇重楼栽培居群各表型性状主成分分析 由
表 2 可知，前 4 个变异主成分因子特征值累计贡献
率已达到 85. 966%，可近似代表 11 个性状的全部
变异信息。第一主成分因子根重、根粗、根年限、根
长信息负荷量最大，可称为产量因子。第二主成分
因子茎粗、花茎粗、花茎高、茎高信息负荷量最大，第
·0431· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 7 期 2015 年 7 月
表 2 滇重楼表型性状主成分分析
主成分 特征值
特征值贡
献率 /%
累积贡
献率 /%
组成
性状
主成分
向量分量
Ⅰ 3. 804 34. 584 34. 584 根重 0. 931
根粗 0. 889
根年限 0. 779
根长 0. 741
Ⅱ 2. 880 26. 179 60. 763 茎粗 0. 565
花茎粗 0. 651
花茎高 0. 755
茎高 0. 671
Ⅲ 1. 636 14. 875 75. 638 叶宽 0. 711
叶长 0. 582
叶数 － 0. 700
Ⅳ 1. 136 10. 328 85. 966 茎高 0. 679
四主成分茎高信息负荷量最大，二者可合称为长势
因子。第三个主成分因子叶宽、叶长、叶数信息负荷
量最大，由于叶的性状变异更多的与植物本身遗传
相关，可称为特征因子。
2. 3 滇重楼栽培居群各表型性状相关分析 由表
3 可知，根年限与根重、根粗、根长三个表型性状呈
极显著正相关(P ＜ 0. 01) ，根年限与茎高、茎粗、花
茎高、花茎粗、叶数、叶长、叶宽均无显著相关性(P
＞ 0. 05)。说明滇重楼植株长到一定年限，地上部
分表型性状差异与生长年限无关，根据前面变异来
源分析，其地上部分差异应该主要是本身遗传组成
决定，生长年限影响的主要是地下部分性状，包括根
重、根长、根粗。从表 3 还发现，根粗、根重与茎粗，
花茎高与茎高、茎粗，花茎粗与茎粗、花茎高，叶数与
表 3 滇重楼表型性状相关性分析
茎高 茎粗 花茎高 花茎粗 叶数 叶长 叶宽 根年限 根长 根粗
茎粗 0. 203
花茎高 0. 668＊＊ 0. 464＊＊
花茎粗 0. 234 0. 815＊＊ 0. 464＊＊
叶数 0. 211 0. 303* 0. 083 0. 543＊＊
叶长 0. 320 0. 345* 0. 441＊＊ 0. 339* 0. 001
叶宽 － 0. 123 0. 208 0. 205 0. 222 － 0. 210 0. 679＊＊
根年限 － 0. 219 0. 202 － 0. 028 0. 144 － 0. 112 0. 035 0. 090
根长 － 0. 089 0. 117 － 0. 022 0. 011 － 0. 232 0. 089 0. 156 0. 866＊＊
根粗 － 0. 207 0. 460＊＊ 0. 024 0. 405* 0. 104 0. 139 0. 094 0. 719＊＊ 0. 695＊＊
根重 － 0. 094 0. 456＊＊ 0. 101 0. 392* 0. 072 0. 198 0. 147 0. 833＊＊ 0. 791＊＊ 0. 895＊＊
注:* 表示显著相关(P ＜ 0. 05) ，＊＊表示极显著相关(P ＜ 0. 01)
花茎粗，叶长与花茎高都呈极显著相关(P ＜ 0. 01)。
根重、根粗与花茎粗呈显著相关(P ＜ 0. 05) ，从中可
以看出地下部分根重、根粗与地上部的茎粗、花茎粗
有显著遗传相关，说明可以从滇重楼地上部茎的性
状来估测根的性状。
2. 4 滇重楼栽培居群不同生长年限各表型性状差
异分析 表 4 是滇重楼居群 4 ～ 10 年生植株各表型
性状调查表，方差分析表明，不同生长年限滇重楼植
株地上部分性状包括茎高、茎粗、花茎高、花茎粗、叶
数、叶长、叶宽无显著性差异(P ＞ 0. 05) ，地下部分
根性状包括根长、根粗、根重随着生长年限的增加而
增加，差异显著(P ＜ 0. 05) ，进一步验证了前面相关
性分析的结果。
2. 5 滇重楼栽培居群主要表型性状通径分析 依
表 4 不同生长年限滇重楼各表型性状比较
4 年 5 年 6 年 7 年 8 年 9 年 10 年
茎高 / cm 53. 75 ± 28. 64a 39. 00 ± 15. 86a 49. 42 ± 10. 33a 48. 46 ± 13. 40a 36. 00 ± 8. 60a 42. 23 ± 26. 07a 34. 17 ± 9. 00a
茎粗 / cm 10. 44 ± 3. 33a 9. 62 ± 1. 60a 12. 57 ± 2. 04a 10. 46 ± 2. 45a 11. 76 ± 2. 81a 11. 15 ± 1. 69a 11. 32 ± 0. 94a
花茎高 / cm 16. 25 ± 6. 72a 11. 95 ± 5. 33a 15. 94 ± 6. 59a 14. 19 ± 4. 64a 10. 28 ± 4. 32a 15. 30 ± 2. 03a 11. 83 ± 3. 79a
花茎粗 /mm 3. 90 ± 1. 26a 3. 61 ± 0. 48a 4. 48 ± 0. 88a 4. 07 ± 1. 08a 4. 38 ± 1. 42a 4. 00 ± 0. 63a 4. 12 ± 0. 36a
叶数 /片 6. 50 ± 0. 71a 7. 75 ± 0. 50a 7. 40 ± 1. 14a 7. 43 ± 0. 79a 7. 67 ± 1. 37a 6. 50 ± 0. 58a 6. 67 ± 1. 15a
叶长 / cm 12. 15 ± 4. 31a 11. 85 ± 3. 60a 13. 72 ± 2. 47a 12. 29 ± 2. 92a 13. 10 ± 2. 78a 12. 18 ± 1. 47a 12. 73 ± 4. 83a
叶宽 / cm 4. 35 ± 0. 35a 4. 88 ± 1. 82a 6. 18 ± 0. 63a 5. 31 ± 1. 15a 5. 35 ± 1. 32a 5. 80 ± 1. 49a 5. 10 ± 2. 15a
根长 / cm 9. 85 ± 3. 04a 9. 80 ± 2. 63a 12. 54 ± 1. 71ab 15. 04 ± 1. 81b 16. 08 ± 2. 27bc 19. 10 ± 2. 95cd 21. 00 ± 1. 73d
根粗 /mm 30. 15 ± 5. 57a 30. 49 ± 5. 16a 37. 89 ± 5. 83abc 34. 42 ± 6. 77ab 48. 45 ± 5. 58cd 44. 09 ± 6. 02bcd 53. 85 ± 5. 11d
根重 / g 52. 50 ± 35. 64a 48. 68 ± 16. 60a 88. 90 ± 9. 89ab 91. 67 ± 41. 48ab 143. 41 ± 38. 82b 145. 49 ± 26. 08b 214. 70 ± 32. 78c
注:同一指标不同小写字母表示达到显著性差异(P ＜ 0. 05)
·1431·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 7 期 2015 年 7 月
据表 5 的直接通径系数计算决定系数(为直接通径
系数平方)发现，滇重楼各主要性状对根重的作用
效应依次为根粗(0. 2550)＞根年限(0. 1183)＞根
长(0. 0202)＞茎粗(0. 0081)＞茎高(0. 0044)＞叶
数(0. 0025)＞叶长(0. 0018)＞叶宽(0. 0004)＞花
茎高(0. 0003)＞花茎粗(0. 0001)。
根粗对根重的直接贡献作用最大，因此在滇重
楼不同根茎类型挑选时，根粗可以作为首选性状。
地上部分性状中茎粗对根重的贡献效应最大，主要
是通过根年限、根长、茎粗的间接促进作用对根重产
生影响，因此在不方便获得根茎性状信息的情况下，
茎粗可以作为首选性状。茎高、叶数、叶长对根重也
有不同程度促进作用，因此可作为辅助选择性状，其
中茎高主要是通过茎粗的间接促进作用对根重产生
影响，叶数、叶长主要是通过根粗的间接促进作用对
根重产生影响。
表 5 滇重楼主要表型性状与根重通径分析
性状
相关
系数
直接通
径系数
间接通径系数
茎高 茎粗 花茎高 花茎粗 叶数 叶长 叶宽 根年限 根长 根粗
茎高 － 0. 094 0. 066 0. 0183 － 0. 0107 0. 0023 0. 0106 0. 0134 － 0. 0023 － 0. 0753 － 0. 0126 － 0. 1045
茎粗 0. 456＊＊ 0. 090 0. 0134 0. 0469 0. 0082 0. 0152 0. 0145 0. 0040 0. 0695 0. 0166 0. 2323
花茎高 0. 101 － 0. 016 0. 0441 0. 0418 0. 0046 0. 0830 0. 0185 0. 0039 － 0. 0096 － 0. 0031 0. 0121
花茎粗 0. 392* 0. 010 0. 0154 0. 0734 － 0. 0074 0. 0272 0. 0142 0. 0042 0. 0495 0. 0016 0. 2045
叶数 0. 072 0. 050 0. 0139 0. 0273 － 0. 0013 0. 0054 0. 0000 － 0. 0040 － 0. 0385 － 0. 0329 0. 0525
叶长 0. 198 0. 042 0. 0211 0. 0311 － 0. 0071 0. 0034 0. 0001 0. 0129 0. 0120 0. 0126 0. 0702
叶宽 0. 147 0. 019 － 0. 0081 0. 0187 － 0. 0033 0. 0022 － 0. 0105 0. 0285 0. 0310 0. 0222 0. 0475
根年限 0. 833＊＊ 0. 344 － 0. 0145 0. 0182 0. 0004 0. 0014 － 0. 0056 0. 0015 0. 0017 0. 1230 0. 3631
根长 0. 791＊＊ 0. 142 － 0. 0059 0. 0105 0. 0004 0. 0001 － 0. 0116 0. 0037 0. 0030 0. 2979 0. 3510
根粗 0. 895＊＊ 0. 505 － 0. 0137 0. 0414 － 0. 0004 0. 0041 0. 0052 0. 0058 0. 0018 0. 2473 0. 0987
注:Ｒ2 = 0. 907
3 小结与讨论
3. 1 表型性状变异性与变异来源分析 由于目前
大部分滇重楼栽培种源均来自野生，生长年限不统
一，生产中人们常常将其地上部分表型性状差异归
结为生长年限造成的〔7〕，但笔者通过对 4 ～ 10 年生
的滇重楼相关及方差分析表明，不同生长年限滇重
楼植株地上部分性状茎高、茎粗、花茎高、花茎粗、叶
数、叶长、叶宽无显著性差异，地下部分根性状包括
根长、根粗、根重随着生长年限的增加而增加。说明
滇重楼植株长到一定年限，地上部分表型性状变异
受生长年限影响较小，生长年限影响的主要是地下
部分性状。
3. 2 变异的主要分布 主成分分析表明该滇重楼
种质的 11 个主要性状可归结为产量、长势、遗传 3
个变异主成分因子，主成分因子特征值累计贡献率
达 85. 966%，在此 3 方面变异突出，具有良好的遗
传改良潜力。
3. 3 高产滇重楼的选育 滇重楼以根茎入药，高
产品系选育时，根重可作为产量的代表，通径分析显
示，根粗对根重的直接贡献作用最大，因此在滇重楼
不同根茎类型挑选时，根粗可以作为首选性状。但
是栽培状态下，不可能将全部根茎采挖出来进行筛
选，多数需要借鉴地上部分性状进行初步筛选，通径
分析表明，地上部分性状中茎粗对根重的贡献效应
最大，因此在不方便获得根茎性状信息的情况下，茎
粗可以作为首选性状。
参 考 文 献
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·2431· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 7 期 2015 年 7 月