全 文 ：植物资源与环境学报　2004 , 13(1):1-6　　　　　　　　
Journal of Plant Resources and Environment 　　　　　
　　　
中国斑茅种质资源分子多态性分析
张木清1 , ① , 洪艺 1 , 李奇伟2 , 刘少谋2 , 张垂明2 , 杨荣仲1
(1.福建农林大学农业部甘蔗生理生态与遗传改良重点实验室 ,福建 福州 350002;2.广州甘蔗糖业研究所 ,广东 广州 510316)
摘要　采用 ISSR分子标记技术 ,对采自我国 8 省区的 30 个斑茅〔Erianthus arundinaceus (Retz.)Jesw.〕无性系的分子
多态性进行了分析 , 共扩增出 87 条多态带 , 平均每个引物扩增的多态带数为 5.1 条 , 多态性条带比率(PPB)为
64.89%, 多态信息量(PIC)为 0.58 , 说明我国斑茅具有较丰富的遗传多样性。根据研究结果进行聚类和主成分分
析 ,可将 30 个斑茅无性系归为 4大类 , 同一地区的斑茅无性系基本聚在同一类 , 呈现出一定的地域性分布规律。
关键词:斑茅;ISSR;分子多态性
中图分类号:S566.9.02;Q346.+5　　文献标识码:A　　文章编号:1004-0978(2004)01-0001-06
Molecular polymorphic analyses for the germplasms of Erianthus arundinaceus collected in China
ZHANG Mu-qing1 , ① , HONG Yi-xun1 , LI Qi-wei2 , LIU Shao-mou2 , ZHANG Chui-ming2 , YANG Rong-
zhong1(1.Key Lab of Eco-physiology and Genetic Improvement for Sugarcane , Ministry of Agriculture , Fujian
Agricultural and Forestry University , Fuzhou 350002 , China;2.Guangzhou Sugarcane Industry Institute ,
Guangzhou 510316 , China), J .Plant Resour.&Environ.2004 , 13(1):1-6
Abstract:Inter-Simple Sequence Repeat(ISSR)molecular markers were used to detect the genetic diversity
among 30 clones of Erianthus arundinaceus (Retz.)Jesw.collected from eight provinces and regions in
China.Eighty-seven polymorphic bands were produced totally , average 5.1 bands from each pair of ISSR
primers , average percentage of polymorphic bands was 64.89%, and mean polymorphism information content
was 0.58 , which were indicating the rich genetic diversity of E.arundinaceus in China.Based on the cluster
and principal component analyses on the genetic characteristics , all the clones could be divided into 4 groups
according to the nearest phylogenetic relationship.In most cases , the clones from the same region were in the
same group and only the clones from few regions could not be clustered into the same group , which
considerably presented the geographical distribution of genetic diversity of the tested clones.
Key words:Erianthus arundinaceus (Retz.)Jesw.;ISSR marker;molecular polymorphism
　　甘蔗近缘植物斑茅〔Erianthus arundinaceus
(Retz.)Jesw.〕属蔗茅属(Erianthus Michaux.), 具有
较强的抗病虫性 、抗旱性 、抗涝性及耐瘠性 ,宿根性
好 ,分蘖性强 ,极粗生 ,适应性广[ 1～ 5] ,通过远缘杂
交 ,利用斑茅的强抗逆性基因 ,极有可能获得一批多
抗的甘蔗新种质 , 从而扩大甘蔗育种的遗传基础 。
目前 ,我国已与澳大利亚 、美国 、巴西等国家合作开
展斑茅种质资源收集 、评价和杂交利用等研究 ,取得
了一定进展 ,选育出一些具有斑茅亲缘的后代[ 6～ 8] 。
ISSR标记或微卫星标记具有较高的多态性 、共
显性分离 、位点专一性 、标记覆盖整个基因组且分布
均匀 、DNA样本用量少等优点 ,在小麦 、水稻 、玉米 、
大豆 、高粱 、大麦和甘蔗等主要作物中广泛用于构建
连锁遗传图谱 、进行遗传变异等研究[ 9 ,10] 。本研究
拟在余爱丽等[ 11]研究基础上 ,利用 ISSR标记对采
自中国 8个省区的 30个斑茅无性系进行遗传多样
性分析 ,以期为我国斑茅种质资源的保存与杂交利
用提供可资借鉴的依据 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
30份斑茅无性系来源见表 1。分别保育在海南
甘蔗育种场的资源圃。2002 年 12月取生长正常的
斑茅叶片用于 DNA 的提取 , 以甘蔗(Saccharum
officinarum L.)品种`拔地拉 作为对照。
收稿日期:2003-07-07
基金项目:国家“ 863”计划课题糖料新品种选育(2001AA241191)和国
家自然科学基金(30170590)资助项目
作者简介:张木清(1966-), 男 ,福建周宁人 ,博士 , 博士生导师 , 研
究员 ,主要研究方向为作物生理遗传与分子育种。①　通讯作者 zmuqing@163.com
表 1　供试斑茅无性系的名称及来源
Table 1　Names and sources of tested Erianthus arundinaceus(Retz.)Jesw.clones
编号
No.
名称
Names
来源
Sources
编号
No.
名称
Names
来源
Sources
1 江西 79-29 Jiangxi 79-29 江西 Jiangxi 16 广东 15号 Guangdong 15 广东 Guangdong
2 贵州 78-I-8 Guizhou 78-I-8 贵州 Guizhou 17 梅县斑茅 Meixianbanmao 广东 Guangdong
3 德宏 2号 Dehong 2 云南 Yunnan 18 贵州 78-II-10 Guizhou 78-II-10 贵州 Guizhou
4 白沙坡大白草 Baishapodabaicao 海南 Hainan 19 广东 51号 Guangdong 51 广东 Guangdong
5 云南 76-II-10 Yunnan 76-II-10 云南 Yunnan 20 贵州 78-II-03 Guizhou 78-II-03 贵州 Guizhou
6 四川 79-I-9 Sichuan 79-I-9 四川 Sichuan 21 江西 91-4 Jiangxi 91-4 江西 Jiangxi
7 崖城 2号 Yacheng 2 海南 Hainan 22 云南 76-I-013 Yunnan 76-I-013 云南 Yunnan
8 江西 83-4 Jiangxi 83-4 江西 Jiangxi 23 海南 92-79 Hainan 92-79 海南 Hainan
9 崖城 1号 Yacheng 1 海南 Hainan 24 海南 92-109 Hainan 92-109 海南 Hainan
10 四川 79-I-11 Sichuan 79-I-11 四川 Sichuan 25 海南 92-102 Hainan 92-102 海南 Hainan
11 四川 79-I-22 Sichuan 79-I-22 四川 Sichuan 26 海南 92-105 Hainan 92-105 海南 Hainan
12 福建 79-I-1 Fujian 79-I-1 福建 Fujian 27 云南 82-133 Yunnan 82-133 云南 Yunnan
13 崖城 3号 Yacheng 3 海南 Hainan 28 海南 92-106 Hainan 92-106 海南 Hainan
14 贵州 78-II-06 Guizhou 78-II-06 贵州 Guizhou 29 广西 87-31 Guangxi 87-31 广西 Guangxi
15 四川 79-I-29 Sichuan 79-I-29 四川 Sichuan 30 云南 82-69 Yunnan 82-69 云南 Yunnan
1.2　基因组 DNA的提取
参考 Dellaporta 、Wood 和 Hicks 法(1986)略加改
进[ 12] 。
1.3　ISSR扩增及其产物检测
在余爱丽等[ 11]筛选的引物基础上 ,选 24个来自
University of British Columbia Biotechnology Lab(UBCBL)
的系列引物 UBC#9 ,这些引物大多有 16或 17个碱
基(引物序列见表2)。PCR反应体系20μL ,包括1.5
表 2　用于斑茅无性系 ISSR 分析的引物序列
Table 2 　 Primer sequences used in ISSR analyses of Erianthus
arundinaceus(Retz.)Jesw.clones
ISSR引物
ISSR primer
引物序列
Primer sequence
UBC#5 AGG TCG CGG CCG C(ACTG)AT G
UBC#6 AGA GTT GGT AGC TCT TGA TC
UBC#10 (ACT)(ACG)(ACT)(TG)7
UBC#13 (CGT)(AGT)(CGT)(CA)7
UBC#20 (GGGTG)3
UBC#23 (GGAT)4
UBC#28 (GACA)4
UBC#46 (AC)8(CT)T
UBC#47 (TC)8(AG)G
UBC#49 (TC)8(AG)A
UBC#51 (GT)8(CT)C
UBC#56 (CT)8(AG)G
UBC#61 (GA)8(CT)T
UBC#65 (AG)8(CT)A
UBC#66 (AG)8(CT)C
UBC#93 (AG)8C
UBC#94 (AG)8T
mmol·L-1 MgCl2 、dNTP 混合物 0.15 mmol·L-1、引物
200 mmol·L-1 、DNA模板 0.5 ng·μL-1和 Taq 酶 1单
位。PCR扩增反应在 Eppendorf Mastercycler Gradient
扩增仪上进行 ,扩增程序为:94℃预变性 7 min 1个
循环;94℃30 s , 50℃ 45 s , 72℃ 2 min , 45 个循环;
72℃延伸 7 min , l个循环 。扩增结束后 ,以GeneRuler
100 bp DNA Ladder Plus 为 marker , 用含有 0.1%EB
的1.5%凝胶电泳 ,在电压 160 V(4V·cm-1)、水浴制
冷的条件下 ,电泳 2 h ,VILBER LOURMAT 公司凝胶
成像系统照相并保存 。
1.4　数据统计与分析
应用 VILBER LOURMAT 公司的凝胶成像系统
BiolD
++图像分析软件 ,对图像进行分析。首先对图
像条带进行自动扫描 ,手检法去除因胶上亮点 、加样
扩增条带粘连等引起的计算机误检 ,然后将条带图
像转换成匹配图。在相同迁移位置 ,有带记为 1 ,无
带记为0。
遗传相似系数:a=2nxy/(nx+ny)
其中 nx 、ny分别表示 x 行和 y 行各自所具有的
条带数目;nxy表示 x 行和 y 行的共有带数目。聚类
分析和主成分分析利用 SAS统计分析软件进行[ 13] ;
标记位点的多态信息量(po1ymorphism information
content ,PIC)按公式 PIC=1-∑p i2计算[ 9] ;标记系统
的有效等位基因数(effective number of allele , N e)按公
式 N e=1/ ∑p i2计算[ 10] ,其中 p i表示 i 位点的基因频
率。
2　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
2　结果与分析
2.1　扩增产物的多态性
30份斑茅种质资源的 ISSR-PCR部分引物的扩
增结果见图版 Ⅰ 。在所研究的 24 个 ISSR引物中 ,
有17个引物的扩增条带清晰可辨 ,其中有 10 个二
核苷酸重复序列 、2个四核苷酸重复序列 、2个五核
苷酸重复序列 、1个简并核苷酸重复序列引物 、 2个
其他引物 ,扩增片断集中在 300 bp至 2 000 bp之间 。
这些引物共扩增出 87条多态带 ,平均每个引物扩增
的多态带数为5 .1条 ,多态性条带比率(PPB)为
64.89%;多态信息量(PIC)为 0.58;平均每个位点
的有效等位基因数(N e)为 2.82(见表 3)。
表 3　斑茅无性系 ISSR 标记的多态性分析
Table 3　Po1ymorphismic analysis for banding patterns amplified of
Erianthus arundinaceus (Retz.) Jesw. clones by different ISSR
primers
引物
Primer
多态性
带数目
Number of
polymorphism
band
条带大小
/ bp
Band
size
多态信息量
Po1ymorphism
information
content
有效等位
基因数
Number of
effective allele
per locus
UBC#5 　3 　300～ 800 0.65 2.84
UBC#6 1 　900～ 1 800 0.40 1.66
UBC#10 7 　500～ 1 000 0.66 2.92
UBC#13 2 　600～ 900 0.52 2.06
UBC#20 4 　800～ 1 400 0.48 1.91
UBC#23 6 　600～ 1 400 0.56 2.26
UBC#28 11 　400～ 1 800 0.82 5.43
UBC#46 5 　800～ 1 400 0.69 3.23
UBC#47 2 　800～ 1 300 0.42 1.71
UBC#49 8 　900～ 1 400 0.53 2.15
UBC#51 6 　500～ 1 400 0.75 4.03
UBC#56 8 　600～ 1 800 0.69 3.21
UBC#61 6 　400～ 1 200 0.76 4.13
UBC#65 9 　500～ 1 400 0.77 4.26
UBC#66 0 1 031 0.00 1.00
UBC#93 6 　400～ 1 100 0.70 3.37
UBC#94 3 　500～ 1 300 0.46 1.85
平均 Mean 5.1 　　　/ 0.58 2.82
2.2　斑茅无性系间亲缘关系与分类
2.2.1　聚类分析　应用 VILBER LOURMAT 公司凝
胶成像系统的图形分析软件 ,按 Nei-Li的方法 ,当置
信度为1%时 ,对 16张图进行聚类分析 ,结果如图 1
所示 。以相似系数72%作为基准 ,将30个斑茅无性
系分为 4类:江西 79-29和四川 79-I-9等 15 个斑茅
无性系为第Ⅰ类;贵州 78-I-8 、江西 83-4 、梅县斑茅 、
崖城 1号和崖城 3号为第 Ⅱ类;广西 87-31和贵州
78-II-03等 9个无性系为第 Ⅲ类;崖城 2号单独聚为
第Ⅳ类 。在第Ⅰ类中 ,江西 79-29和四川 79-I-9最为
接近;第 Ⅱ类中 ,贵州 78-I-8和江西 83-4最为接近;
第 Ⅲ类中 ,海南 92-109与海南 92-105最为接近 。通
过对该聚类图进行分析可发现 ,来源于同一地区的
部分斑茅无性系聚在同一类 ,呈现出一定的地域性
分布规律。如来自江西的江西 79-29及江西 91-4归
在第 I类中;来自四川的四川 79-I-9 、四川 79-I-11和
四川79-I-29同在第 Ⅰ类中;来自云南的德宏 2号和
1.Jiangxi 79-29;2.Guizhou 78-I-8;3.Dehong 2;4.Baishapodabaicao;
5.Yunnan76-II-10;6.Sichuan 79-I-9;7.Yacheng 2;8.Jiangxi 83-4;9.
Yacheng 1;10.Sichuan 79-I-11;11.Sichuan 79-I-22;12.Fujian 79-I-1;
13.Yacheng 3;14.Guizhou 78-II-06;15.Sichuan 79-I-29;16.
Guangdong 15;17.Meixianbanmao;18.Guizhou 78-II-10;19.Guangdong
51;20.Guizhou 78-II-03;21.Jiangxi 91-4;22.Yunnan 76-I-013;23.
Hainan 92-79;24.Hainan 92-109;25.Hainan 92-102;26.Hainan 92-
105;27.Yunnan 82-133;28.Hainan 92-106;29.Guangxi 87-31;30.
Yunnan 82-69
图 1　基于 Nei-Li遗传相似系数的供试斑茅无性系的聚类图
Fig.1 　Dendrogram of 30 Erianthus arundinaceus (Retz.) Jesw.
clones based on ISSR data using Nei-Li s genetic similarity coefficients
3第 1 期　　　　　　　　　　　张木清等:中国斑茅种质资源分子多态性分析
云南 82-I-133同在第 Ⅰ类;来自海南的海南 92-102
和海南92-79同在第 Ⅰ类;来自贵州的贵州 78-II-06
和贵州 78-II-10聚在第 Ⅰ类;来自海南的崖城 1 号
和崖城3号聚在第Ⅱ类;来自海南的白沙坡大白草 、
海南 92-109 、海南 92-105 和海南 92-106 聚在第 Ⅲ
类。但也有少数无性系例外 ,如来自广东的无性系
广东 15号 、梅县斑茅及广东 51号未聚在同一类中;
来自四川的四川 79-I-22并没有与其他 3个来自四
川的无性系共在第Ⅰ类中 ,而是归到第 Ⅲ类中 ,最为
明显的是来自海南的崖城 2号与其他来源于海南的
斑茅无性系之间的相似系数甚低 ,独立成为一类 。
2.2.2　主成分(PCA)分析　基于相似系数 ,在 SAS
软件上对不同斑茅无性系进行主成分分析 ,并根据
第一 、第二主成分进行作图(R分析),所形成的各无
性系的位置分布如图 2所示 ,位置相靠近者表示关
系密切 ,远离者表示关系疏远 ,将位置靠近的斑茅无
性系划归在一起 ,结果表明主成分分析结果与聚类
分析结果基本一致 ,同一地区的大部分无性系聚在
一起 ,主成分分析结果更直观地表明了不同斑茅无
性系之间的亲缘关系。
1.Jiangxi 79-29;2.Guizhou 78-I-8;3.Dehong 2;4.Baishapodabaicao;5.Yunnan 76-II-10;6.Sichuan 79-I-9;7.Yacheng 2;8.Jiangxi 83-4;9.
Yacheng 1;10.Sichuan 79-I-11;11.Sichuan 79-I-22;12.Fujian 79-I-1;13.Yacheng 3;14.Guizhou 78-II-06;15.Sichuan 79-I-29;16.Guangdong 15;
17.Meixianbanmao;18.Guizhou 78-II-10;19.Guangdong 51;20.Guizhou 78-II-03;21.Jiangxi 91-4;22.Yunnan 76-I-013;23.Hainan 92-79;24.
Hainan 92-109;25.Hainan 92-102;26.Hainan 92-105;27.Yunnan 82-133;28.Hainan 92-106;29.Guangxi 87-31;30.Yunnan 82-69
图 2　基于 ISSR谱型的供试斑茅无性系主成分分析(PCA)
Fig.2　Associations among ISSR-PCR bands from 30 Erianthus arundinaceus(Retz.)Jesw.clones revealed by principal component analyses(PCA)
3　讨　　论
斑茅是甘蔗近缘属植物之一 ,具有广泛的适应
性和很强的抗逆性 ,生长势旺盛 ,宿根性好 ,深受甘
蔗育种界的重视。斑茅在全国各地分布广泛 ,杨清
辉等[ 14] 、菜青等[ 15]分别对采自滇 、蜀 、闽 、粤 、赣 、琼
和黔等省区的 35份和 46份斑茅无性系的染色体数
目和植物学性状进行了观察 ,发现染色体数目有 2n
=20 、2n=40和 2n=60等 3种类型 ,其中 2n=20和
2n=40类型的斑茅无性系很少 ,分布在西藏和贵州
等地 。本研究从海南甘蔗育种场保育的斑茅无性系
中选取来源于滇 、蜀 、闽 、粤 、桂 、琼 、赣和贵等地区的
30个典型斑茅无性系进行 ISSR分子标记多样性
分析 ,结果表明 ,平均每个引物扩增的多态带数为
5.1条 ,多态性条带比率(PPB)为 64.89%;多态信息
量(PIC)为 0.58;平均每个位点的有效等位基因数
(Ne)是 2.82。从而在分子水平上证实了不同斑茅无
性系之间差异较大 ,遗传多样性较丰富 。
聚类分析和主成分分析结果表明 ,供试斑茅无
性系呈现出一定的地域性分布规律 ,如来自江西的
江西 79-29 、江西 91-4聚在第 Ⅰ类;来自四川的四川
79-I-9 、四川 79-I-11和四川 79-I-29同在第 Ⅰ类中;来
自海南的白沙坡大白草 、海南 92-109 、海南 92-105和
海南 92-106聚在第 Ⅲ类。但也有例外 ,最明显的是
来自海南的崖城 2号与其他来自海南的斑茅无性系
间的相似系数甚低 ,独立为一类 , ITS标记分析结果
也表明其扩增谱带明显不同于其他无性系(郑雪芳 ,
私人通讯)。推测可能是由于斑茅在进化过程中受
到自然界选择淘汰 ,自然选择的结果使得个体中所
发生的不定向变异造成群体遗传结构的定向变
异[ 16] ,这样经过长时间的进化演变 ,同一地区的大
4　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
部分斑茅无性系其基因型就可能趋于相似 。但是也
有少数地方的斑茅无性系分散且无法归为一类 ,其
原因可能是:①基因突变 ,物种在进化过程中 ,有个
别的基因发生变异 ,且发生变异后 ,若该突变体仍可
较好地适应当地的环境 ,则可以使其基因型得以保
存下来;②由于花粉串粉而导致天然杂交。
分子标记在种质资源研究中的应用主要有以下
几个方面:分析种质资源的遗传多样性;研究种质间
的遗传变异和亲缘关系;鉴定某种质所属的类群;建
立指纹图谱用于品种保护等。根据刘万勃等[ 17]的
研究表明 , ISSR的多态性检测水平高于 RAPD ,是 1
种很有价值的分子标记技术。由于 ISSR标记所用
的引物长度一般在 15 ～ 24 bp之间 ,退火温度为52℃
以上 ,这样就保证了引物扩增的重复性和特异性 ,提
高了分类结果的准确性 ,因此 , ISSR标记在甘蔗种质
分类和进化研究中不失为 1种理想的分子标记 。
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图版说明　Explanation of Plates
图版Ⅰ　1.江西 79-29;2.贵州 78-I-8;3.德宏 2号;4.白沙坡大白草;5.云南 76-II-10;6.四川 79-I-9;7.崖城 2号;8.江西 83-4;9.崖城
1号;10.四川 79-I-11;11.四川 79-I-22;12.福建 79-I-1;13.崖城 3号;14.贵州 78-II-06;15.四川 79-I-29;16.广东 15号;17.梅县斑茅;18.
贵州 78-II-10;19.广东 51号;20.贵州 78-II-03;21.江西 91-4;22.云南 76-I-013;23.海南 92-79;24.海南 92-109;25.海南 92-102;26.海南
92-105;27.云南 82-133;28.海南 92-106;29.广西 87-31;30.云南 82-69;31.拔地拉(对照).
Plate Ⅰ 　1.Jiangxi 79-29;2.Guizhou 78-I-8;3.Dehong 2;4.Baishapodabaicao;5.Yunnan 76-II-10;6.Sichuan 79-I-9;7.Yacheng 2;8.Jiangxi 83-
4;9.Yacheng 1;10.Sichuan 79-I-11;11.Sichuan 79-I-22;12.Fujian 79-I-1;13.Yacheng 3;14.Guizhou 78-II-06;15.Sichuan 79-I-29;16.Guangdong
15;17.Meixianbanmao;18.Guizhou 78-II-10;19.Guangdong 51;20.Guizhou 78-II-03;21.Jiangxi 91-4;22.Yunnan 76-I-013;23.Hainan 92-79;24.
Hainan 92-109;25.Hainan 92-102;26.Hainan 92-105;27.Yunnan 82-133;28.Hainan 92-106;29.Guangxi 87-31;30.Yunnan 82-69;31.Saccharum
officinarum L.cv.Badila(CK)
5第 1 期　　　　　　　　　　　张木清等:中国斑茅种质资源分子多态性分析
张木清等:中国斑茅种质资源分子多态性分析 图版 Ⅰ
ZHANG Mu-qing et al :Molecular polymorphic analyses for the germplasms of
Erianthus arundinaceus collected in China Plate Ⅰ
See the explanation of the end of text
6　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷