全 文 ：华南农业大学学报 2016，37(4):57-62
Journal of South China Agricultural University
http:∥xuebao． scau． edu． cn
doi:10． 7671 / j． issn． 1001-411X． 2016． 04． 010
收稿日期:2015-12-06 优先出版时间:2016-06-01
优先出版网址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /44． 1110． s． 20160601． 1630． 044． html
作者简介:周 鹏(1989—)，男，硕士研究生，E-mail:zhoupeng_0119@ 163． com;通信作者:陈晓阳(1958—)，男，教授，博士，
E-mail:xychen@ scau． edu． cn
基金项目:“十二五”国家科技支撑项目(2012BAD01B04);广东省林业科技创新项目(2011KJCX002)
周 鹏，林 玮，朱 芹，等．刨花润楠不同种源光响应曲线分析［J］．华南农业大学学报，2016，37(4):57-62．
刨花润楠不同种源光响应曲线分析
周 鹏1，2，林 玮2，朱 芹2，3，周祥斌2，吴林瑛2，李萧芹2，陈晓阳2
(1 广东生态工程职业学院，广东 广州 510520;2 华南农业大学 林学与风景园林学院 /广东省森林植物种质创新与
利用重点实验室，广东 广州 510642;3 嘉应学院 生命科学学院，广东 梅州 514015)
摘要:【目的】研究刨花润楠 Machilus pauhoi光合作用光响应曲线特征，比较不同种源刨花润楠光合作用的差异，为
刨花润楠良种选育与造林提供一定的理论依据。【方法】以福建建瓯种源(MJO)、福建顺昌种源(MSC)、广东乐昌
种源(YLC)、广东仁化种源(YＲH)、广西灵川种源(GLC)、广西恭城种源(GGC)6 个在广东有推广潜力的刨花润楠
种源为材料，观测刨花润楠的光响应曲线特征，并计算出其最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、表观量子效率及
暗呼吸速率等光响应特征参数。【结果】广西恭城种源刨花润楠的最大净光合速率最高，达到了 12. 20
μmol·m －2·s － 1，而且其光饱和点与光补偿点之间的差值最大，为 604. 60 μmol·m －2·s － 1，而福建建瓯种源刨花
润楠的最大净光合速率最低，仅为 5. 32 μmol·m －2·s － 1，福建顺昌种源的光补偿点与光饱和点间差值最小。【结
论】参试的 6 个种源刨花润楠中，广西恭城种源的刨花润楠利用弱光、强光能力和对光适应能力最强，光合潜力较
大，具有较好的生长潜力;刨花润楠的造林可适度密植或营造混交林。
关键词:刨花润楠;种源;光响应曲线;光响应特征参数
中图分类号:S718． 43;S792． 23 文献标志码:A 文章编号:1001-411X(2016)04-0057-06
Photosynthetic light response of different Machilus pauhoi provenances
ZHOU Peng1，2，LIN Wei2，ZHU Qin2，3，ZHOU Xiangbin2，WU Linying2，LI Xiaoqin2，CHEN Xiaoyang2
(1 Guangdong Vocational College of Ecological Engineering，Guangzhou 510520，China;
2 College of Forestry and Landscape Architecture，Sourth China Agricultural University /Guangdong Key Laboratory for
Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm，Guangzhou 510642，China;
3 School of Life Science，Jiaying University，Meizhou 514015，China)
Abstract:【Objective】To study the characteristics of photosynthetic light response of Machilus pauhoi，
investigate the differences in photosynthesis among different M． pauhoi provenances，and provide the the-
oretical basis for selective breeding and afforestation of M． pauhoi．【Method】Seeds of six M． pauhoi
provenances with widespread potential in Guangdong were collected from Jianou of Fujian Province
(MJO)，Shunchang of Fujian Province (MSC) ，Lechang of Guangdong Province (YLC) ，Ｒenhua of
Guangdong Province (YＲH) ，Lingchuan of Guangxi Province (GLC)and Gongcheng of Guangxi Prov-
ince (GGC)． The photosynthetic light response curves of the seedlings were recorded，and light response
parameters including maximum net photosynthesis rate (Pnmax)，light compensation point(LCP) ，light
saturation point(LSP) ，apparent quantum yield (AQY) ，and dark respiration rate (Ｒd)were calculat-
ed．【Ｒesult】GGC provenance had the highest Pnmax(12. 20 μmol·m
－2·s － 1)，and the largest differ-
ence between LSP and LCP (604. 60 μmol·m －2·s － 1)． MJO provenance had the lowest Pnmax(5. 32
μmol·m －2·s － 1)． MSC provenance had the smallest difference between LSP and LCP．【Conclusion】A-
mong six provenances，GGC has the best capability of using low light and strong light and have the high-
est adaptability to light，therefore this provenance has relatively high photosynthetic potential and growth
potential． Close planting or mixed planting may be feasible in the afforestation of M． pauhoi．
Key words:Machilus pauhoi;provenance;light response curve;light response parameter
光合作用是绿色植物吸收和利用光能、水分和
CO2，制造有机物并释放氧气的过程
［1］，是植物有机
质合成、能量贮存与转化的基础［2］，已有大量研究证
实光照是植物光合作用的主要限制因子［1-4］。光响
应曲线是研究植物光合特性的重要手段之一，通过
光响应曲线数学模型可以计算出植物的最大光合速
率、光补偿点、光饱和点、表观量子效率及暗呼吸速
率等光响应特征参数，这些参数可以一定程度反映
植物的光合作用潜力，也可以阐明植物光合产物积
累与外界光照条件的联系［3-4］。
刨花润楠 Machilus pauhoi，又名刨花楠、刨花(广
东)、黏柴(福州)，属樟科(Lauraceae)润楠属 Machil-
us常绿大乔木。刨花润楠是一个亚热带树种，喜阴
耐湿，产于长江以南东南各省海拔 300 ～ 1 200 m，生
于山坡及沟谷，与甜槠 Castanopsis eyrei、木荷 Schima
superba、桃 Amygdlu spersica 等混生成小片纯林。刨
花润楠生长迅速，树干通直，出材量大，从叶中提取
精油，不仅是优良的天然香料，且精油中所含薁化物
(Azulenes)，具有独特的药用价值，其茎是制作药物
“白楠木”的原料;树皮含树脂、橡胶;种子含油率高，
是优良的工业润滑油，可供制皂及制蜡用;刨花润楠
树体高大，树形美观，枝繁叶茂，四季常青，嫩叶呈粉
红色或红棕色，是优良的庭院观赏、园林绿化树种。
由于刨花润楠全身是宝，因此是一种极具经济价值
和开发前景的阔叶树种［5-7］。目前对刨花润楠的研
究主要集中于育苗和繁殖技术等方面，生理生态方
面的研究还很少，尤其缺乏对刨花润楠光合特性的
认识。就目前的研究来看，关于刨花润楠不同种源
之间光合特性的对比研究鲜见报道。但是，在刨花
润楠的造林过程中，立地因子筛选、造林密度控制等
方面均与刨花润楠的光合利用和适应能力密切相
关，因此，科学认识刨花润楠的光合能力以及对光照
强度的响应规律很有必要。本文通过对不同种源的
刨花润楠光响应曲线特征进行对比，分析其光合特
性的种源变异，阐明刨花润楠种源之间光合生产能
力和光适应能力，并为刨花润楠良种选育与造林提
供依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料和试验地
选取位于树冠中部外层、叶龄相近的功能叶片
进行测量。试验选取 6 个不同种源的刨花润楠种子
培育的 1 年生苗木，其分别为福建建瓯种源(MJO)、
福建顺昌种源(MSC)、广东乐昌种源(YLC)、广东仁
化种源(YＲH)、广西灵川种源(GLC)、广西恭城种源
(GGC)，各种源采种地的地理位置与气候因子见表
1。试验地点位于广州市华南农业大学林学院教学
科研基地，地理位置 E 113°37，N 23°16，海拔 42. 3
m，属于南亚热带季风气候区，平均气温 21. 9 ℃，最
冷月平均气温 11. 0 ℃，最热月平均气温 28. 7 ℃，最
低气温为 － 2. 6 ℃，最高气温为 39. 3 ℃。平均年降
水量 1 696. 5 mm，年降水 150 d 左右，降雨多集中于
4—6 月份。年平均相对湿度 68%，平均霜期每年 1
d，年平均日照 1 800 h。
表 1 刨花润楠种源地理位置与气候因子
Tab． 1 Geographic locations and climatic information of the seed collection sites of different Machilus pauhoi provenances
种源(编号) 纬度(N) 经度(E) 年降水量 /mm 无霜期 /d 年日照 /h 平均气温 /℃
福建建瓯(MJO) 27°0130″ 118°1825″ 1 700． 0 298 1 612． 0 19． 3
福建顺昌(MSC) 26°4138″ 118°0444″ 1 756． 1 298 1 740． 7 18． 5
广东乐昌(YLC) 25°0746″ 113°2130″ 1 500． 0 300 1 499． 7 19． 6
广东仁化(YＲH) 25°0508″ 113°4501″ 1 665． 2 308 1 706． 1 19． 6
广西灵川(GLC) 25°2512″ 110°1948″ 1 926． 0 318 1 614． 7 18． 7
广西恭城(GGC) 25°5102″ 110°4842″ 2 016． 1 322 1 596． 3 18． 9
85 华 南 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
1． 2 试验设计
2014 年 8 月下旬，选择晴朗天气，使用 Li-
6400XT便携式光合作用测定仪测定叶片各光合生
理指标。测定时间为 09:00—11:30。叶温设置为 30
℃，测量时采用开放气路，大气 CO2 设置为 400
μmol·mol －1，CO2 匹配值为 20 μmol·mol
－1。使用
LI － 6400 － 02B红蓝光源，测定系统调节光合有效辐
射在 0 ～ 2 000 μmol·m －2·s － 1范围内，叶室内光量
子通量密度(PPFD)的梯度设置为 2 000、1 800、
1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、
25、0 μmol·m －2·s － 1。选取位于树冠中部外层、叶
龄相近的功能叶片(从顶部开始的第 3 ～ 5 片)进行
测量。每种源测定 3 株，每株测 3 片叶，重复 5 次，取
其平均值进行分析。测定光合生理指标包括:净光
合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间
CO2 浓度(Ci)。
1． 3 光响应曲线分析方法
利用 Excel以及 SPSS19. 0 对试验数据进行整理
及统计分析。用 Origin Pro v8. 0 软件作图。
根据基于光合作用的羧化和电子传递 2 个基本
过程描述光合作用与生物化学之间关系的叶片 Far-
quhar模型［8］，采用迭代法对光响应曲线进行拟合，
并对所得数据进行非线性回归分析，计算最大净光
合速率(Pnmax)、光响应曲线曲角(K)和暗呼吸速率
(Ｒd)
［9-11］。同时，将 200 μmol·m －2·s － 1以下光量
子通量密度(PPFD)的净光合速率进行直线回归分
析，求出表观量子效率(Apparent quantum yield，φ)、
光饱合点(Light saturation point)，光补偿点(Light
compensation point)［9］。
Farquhar模型如下:
[Pn = φ·PPFD + Pnmax －
(φ·PPFD + Pnmax)
2 － 4K φ·PPFD·Pn槡 ]max /
2K － Ｒd， (1)
其中:Ｒd 为暗呼吸速率;Pn、PPFD、Pnmax和 Ｒd 的单位
均为 μmol·m －2·s － 1。
在拟合中分别设定初始值如下:K = 0． 5，Pnmax =
30 μmol · m －2 · s － 1，φ = 0. 05，Ｒd = 2
μmol·m －2·s － 1［12］;限制值设定为 K≤1，Pnmax≤50
μmol·m －2·s － 1，φ≤0. 125，Ｒd 不设定限制值。
将小于 200 μmol －1． m －2． s － 1的 PPFD 与 Pn 进行
直线回归，可按下式计算出光补偿点、光饱合点和 φ
等参数［13］:
Pn = φ·PPFD － Ｒd，
(PPFD≤200 μmol －1． m －2s － 1) (2)
当 Pn 为 0 时，PPFD 为光补偿点;当 Pn 为 Pnmax时，
PPFD为光饱合点。
2 结果与分析
2． 1 不同种源刨花润楠光合生理指标对光强的响应
如图 1A所示，6 个种源刨花润楠净光合速率随
着光量子通量密度的增强而增大，上升趋势基本相
同。在 PPFD为 0 ～ 200 μmol·m －2·s － 1范围内，净
光合速率随着 PPFD 的增强呈现迅速上升的变化趋
势，此后，随着 PPFD的增强，各种源净光合速率的增
加略为缓慢，当 PPFD 到达一定强度后，各种源刨花
润楠净光合速率逐渐趋于与 PPFD 轴平行。不同种
源刨花润楠叶片的气孔导度均随 PPFD 的增强而增
大(图 1B)，而胞间 CO2 浓度则总体呈现出随 PPFD
增大先迅速减小后保持不变的变化趋势(图 1C)。
就蒸腾速率而言，由图 1D 可知，6 个种源刨花润楠
蒸腾速率对 PPFD 的响应曲线与气孔导度的响应曲
线较为相似，也表现出随着 PPFD增强而增大的变化
趋势。总体而言，初步分析结果显示 6 个种源刨花
润楠各光合生理指标随 PPFD 的变化表现出了相似
的变化规律。
2． 2 不同种源的光响应参数
2． 2． 1 最大净光合速率和暗呼吸速率 在植物光
合作用中，最大净光合速率愈大，表明植物利用光能
的潜在能力愈强［14］。由表 2 可以看出，6 个刨花润
楠不同种源间最大净光合速率的变化幅度为 5. 32 ～
12. 20 μmol·m－2·s －1，极差为 6. 88 μmol·m－2·s －1，
变异系数为 29. 77 %。各种源最大净光合速率从大
到小依次为广西恭城、广东仁化、广西灵川、广东乐
昌、福建顺昌、福建建瓯。福建 2 个种源的最大净光
合速率显著低于另外 4 个种源。从总体上看，光合
作用潜在能力大小依次为广西种源、广东种源、福建
种源。
植物暗呼吸是一个消耗参数，主要受植物生长
状态和温度的影响。暗呼吸速率越小，表明其消耗
能量越多。从表 2 可以看出，不同种源刨花润楠的
暗呼吸速率差异明显，变幅在 － 2. 03 ～ － 1. 05
μmol·m －2·s － 1，极差为 0. 98 μmol·m －2·s －1，变异
系数为 27. 27 %。福建顺昌种源的暗呼吸速率最小，
表明暗呼吸作用较强，消耗能量较多，而福建建瓯暗呼
吸速率最大，表明福建建瓯暗呼吸作用较弱，消耗能量
较少。
95第 4 期 周 鹏，等:刨花润楠不同种源光响应曲线分析
图 1 刨花润楠 6 个种源叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)对光量子通量密度
(PPFD)的响应
Fig． 1 Ｒesponses of photosynthetic rate (Pn)，stomatal conductance (Gs)，intercellular CO2 concentration (Ci)and tran-
spiration rate (Tr)to photosynthetic photon flux density (PPFD)in leaves of six Machilus pauhoi provenances
表 2 刨花润楠不同种源的光响应参数1)
Tab． 2 The light response parameters of different Machilus pauhoi provenances
种源
最大净光合速率 /
(μmol·m －2·s － 1)
暗呼吸速率 /
(μmol·m －2·s － 1)
表观量子效率
光补偿点 /
(μmol·m －2·s － 1)
光饱和点 /
(μmol·m －2·s － 1)
福建建瓯 5． 32 ± 0． 51d － 1． 05 ± 0． 36a 0． 030 ± 0． 004c 35． 10 ± 1． 14a 578． 50 ± 21． 46c
福建顺昌 7． 19 ± 0． 67c － 2． 03 ± 0． 42d 0． 059 ± 0． 006b 34． 70 ± 0． 99a 557． 70 ± 65． 89d
广东乐昌 7． 59 ± 0． 23c － 1． 10 ± 0． 56a 0． 060 ± 0． 004b 18． 50 ± 2． 26b 546． 30 ± 22． 38d
广东仁化 11． 20 ± 1． 20b － 1． 20 ± 0． 49b 0． 063 ± 0． 007a 18． 90 ± 2． 25b 595． 80 ± 19． 06b
广西灵川 10． 30 ± 0． 56b － 1． 36 ± 0． 08c 0． 078 ± 0． 011a 17． 40 ± 1． 28c 549． 40 ± 34． 23d
广西恭城 12． 20 ± 0． 84a － 1． 18 ± 0． 26b 0． 060 ± 0． 008b 19． 70 ± 0． 69b 624． 30 ± 27． 24a
平均值 8． 97 ± 2． 67 － 1． 32 ± 0． 36 0． 058 ± 0． 016 24． 05 ± 8． 44 575． 33 ± 30． 54
极差 6． 88 0． 98 0． 048 17． 70 78． 01
变异系数 /% 29． 77 27． 27 27． 59 35． 09 5． 30
1)6 个种源的同列数据后，凡具有一个相同小写字母者，表示种源间在 0． 05 水平上差异不显著(Duncan’s法)。
06 华 南 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
2． 2． 2 表观量子效率 6 个刨花润楠种源的表观量
子效率变幅 0. 030 ～ 0. 078，极差为 0. 048，变异系数
为 27. 59 %(表 2)。广西灵川种源的表观量子效率
为 0. 078，显著高于其他种源，说明广西灵川种源刨
花润楠利用弱光的能力较强;而福建建瓯种源的刨
花润楠则相反，表观量子效率远小于其他 5 个种源，
不及广西灵川种源的一半，说明福建建瓯种源利用
弱光能力较弱。表观量子效率高，说明能够有效地
利用弱光，因此从生产的角度来说，更适合于密植或
营造混交林。由于广西灵川种源刨花润楠的表观量
子效率较高，因此，使用广西灵川种源造林，可适度
密植或营造混交林，以提高林地的木材产量。
2． 2． 3 光补偿点和光饱和点 由表 2 可知，6 个刨
花润楠种源的光补偿点的差异较大，变化范围为
17. 40 ～ 35. 10 μmol·m －2·s － 1，各种源光补偿点从
大到小依次为福建建瓯、福建顺昌、广西恭城、广东
仁 化、广 东 乐 昌、广 西 灵 川，极 差 为 17. 70
μmol·m －2·s － 1，变异系数为 35. 09 %。福建 2 个
种源的光补偿点显著高于其他 2 个省份种源，说明
福建种源利用弱光能力较其他 4 个种源弱，广西灵
川种源利用弱光能力最强，与 2. 2. 2 中表观量子效
率得出的福建 2 个种源利用弱光能力弱，而广西灵
川利用弱光能力强的结果一致。
刨花润楠不同种源光饱和点变化幅度为 546. 30 ～
624. 30 μmol·m －2·s － 1，最大的为广西恭城种源，
其次为广东仁化、福建建瓯、福建顺昌和广西灵川种
源，最 小 为 广 东 乐 昌 种 源，极 差 为 78. 01
μmol·m －2·s － 1，变异系数为 5. 30 %。不同种源刨
花润楠光饱和点的结果表明，广西恭城种源对强光
的利用效率相对较高，而广东乐昌种源对强光的利
用效率相对较低。在 6 个不同种源中，光饱和点与
光补偿点之间的差值最大的为广西恭城种源，为
604. 60 μmol·m －2·s － 1，说明广西恭城种源对光的
适应性较其他 5 个种源强，广东仁化种源次之，而福
建顺昌种源的光饱和点与光补偿点间差值最小，说
明福建顺昌种源的刨花润楠对光适应性最弱。
3 讨论与结论
净光合速率的光响应曲线反映光合速率随光强
改变的变化规律［15］。本研究结果表明，参试的 6 个
不同种源刨花润楠光合作用光响应曲线呈现出相似
的变化趋势，即净光合速率随着光量子通量密度
(PPFD)的增强而增大，符合光合速率随光强改变的
变化规律;但 6 个不同种源刨花润楠最大净光合速
率的变化幅度为 5. 32 ～ 12. 20 μmol·m －2·s － 1，整
体表现光合速率偏低，不同种源光合速率高低排序
依次为广西恭城、广东仁化、广西灵川、广东乐昌、福
建顺昌、福建建瓯，初步反映广西恭城种源刨花润楠
的生物质生产力较突出。
气孔是植物对大气进行水汽和 CO2 交换的通
道，可以反映树木自身的水分消耗能力和适应外界
环境的能力，其开闭程度对蒸腾作用、光合作用具有
重要调控作用，关系到植物的水分消耗和木材的形
成［16］。光量子通量密度的增强导致光合速率增大，
消耗 CO2 的量也增大;叶片通过调节气孔来弥补
CO2 的消耗，增大气孔导度来增加外界 CO2 向叶肉
细胞内的扩散［17］。本研究结果显示，参试的 6 个不
同种源刨花润楠叶片的气孔导度均随 PPFD 的增强
而增大，广东仁化种源、广西灵川种源和广西恭城种
源气孔导度上升的趋势比较平缓，但气孔导度较大，
且 CO2 浓度较大，净光合速率也较高。可初步得出
上述 3 个种源的光合作用相对较强。
水分是光合作用合成有机物所需的主要原料之
一，蒸腾作用为植物所需的外部矿质元素和水分的
运输产生动力，因此，蒸腾速率与光合速率关系密
切。通常情况下蒸腾速率随着 PPFD的增强而增强。
本研究中 6 个种源刨花润楠蒸腾速率对光强的响应
曲线与气孔导度的响应曲线较为相似，都表现出随
着光强增强而增大的变化趋势。
光补偿点和光饱和点是衡量植物利用光强能力
的重要指标［18］。一般地讲，光补偿点越低的植物利
用弱光能力越强，而光饱和点高的植物，能更有效地
利用全日照的强光，光饱和点高的植物生长较
快［19-21］。本研究中，广西灵川种源光补偿点最低，说
明广西灵川种源刨花润楠利用弱光能力最强，同时
广西恭城种源光饱和点最大，对强光的利用效率相
对较高。在 6 个不同种源刨花润楠中，光饱和点与
光补偿点之间的差值最大的为广西恭城种源，说明
广西恭城种源对光的适应性较其他 5 个种源强;但
从研究结果也可看出，6 个不同种源刨花润楠的光补
偿点和光饱和点都不高，综合分析各种源的光响应
曲线可知，参试的 6 个种源刨花润楠幼苗均具有一
定的耐阴性。耐阴性是植物的一种重要性状，对耐
阴性的分析和比较对以后该树种在林分的营造中起
到一定的作用。
表观量子效率是植物对 CO2 同化的表观量子效
率，衡量植物光合作用对光能的利用效率，其数值越
高，叶片转化光能的效率也相应越高，植物吸收与转
换光能的色素蛋白复合体可能较多，同时利用弱光
的能力强［22-24］。本研究中，广西灵川种源刨花润楠
16第 4 期 周 鹏，等:刨花润楠不同种源光响应曲线分析
的表观量子效率较高，因此，从理论推断，在实际造
林中，可适度密植或营造混交林，以提高林地木材产
量［25］。
综上所述，参试的 6 个刨花润楠种源中，广西恭
城种源刨花润楠利用弱光、强光能力和对光适应能
力最强，光合潜力较大，具有较好的生长潜力。
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【责任编辑 李晓卉】
26 华 南 农 业 大 学 学 报 第 37 卷