全 文 ：中国农学通报 2011,27(28):150-157
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
蝴蝶兰（Phalaenopsis ssp.）是具有较高观赏性和商
业价值的热带附生兰，其生长发育对高温敏感，在高温
条件下极易受到抑制和危害。为了防御高温对蝴蝶兰
植株生长发育的抑制作用，生产上通常将植株置于具
有良好设施的人工调控环境中进行栽培。这样做虽然
基金项目：海南省自然科学基金项目“几种植物生长物质诱导蝴蝶兰幼苗高温抗性的研究”（309012）。
第一作者简介：杨华庚，男，1966年出生，广东人，副教授，硕士，主要从事热带作物栽培生理生态研究。通信地址：571737海南儋州海南大学（儋州校
区）农学院，Tel：0898-23301040，E-mail：hg-yang@163.com。
收稿日期：2011-04-19，修回日期：2011-07-04。
高温胁迫下外源茉莉酸甲酯、钙和水杨酸对
蝴蝶兰幼苗耐热性的影响
杨华庚，颜速亮，陈慧娟，杨重法，杨福孙，刘子凡
（海南大学农学院，海南儋州 571737）
摘 要：为了探求外源茉莉酸甲酯、钙和水杨酸对蝴蝶兰耐热性的影响，分别采用最适浓度的3种药液和
蒸馏水（对照）喷施蝴蝶兰幼苗叶片，并置于 40℃高温胁迫 4天，测定了有关生理指标的变化。结果表
明：高温胁迫下，与对照处理相比，茉莉酸甲酯、钙处理明显提高了SOD、POD、CAT活性，而水杨酸处理
在明显提高了SOD、POD活性的同时，却明显降低了CAT活性；3种处理明显提高了可溶性蛋白质和脯
氨酸含量，显著降低了相对电导率和MDA含量。由此认为，茉莉酸甲酯、钙、水杨酸处理能提高蝴蝶兰
幼苗的耐热性。根据形态和生理指标的差异性，可得出诱导耐热性强弱的顺序为：茉莉酸甲酯>钙>水
杨酸。
关键词：蝴蝶兰；茉莉酸甲酯；水杨酸；外源钙；耐热性
中图分类号：S682.31 文献标志码：A 论文编号：2011-1135
Effect of Exogenous Methyl Jasmonate, Calcium and Salicylic Acid on the Heat Tolerance in
Phalaenopsis Seedlings Under High Temperature Stress
Yang Huageng, Yan Suliang, Chen Huijuan, Yang Chongfa, Yang Fusun, Liu Zifan
(College of Agronomy, Hainan University, Danzhou Hainan 571737)
Abstract: In order to reveal the effect of exogenous methyl jasmonate (MeJA) and calcium and salicylic acid
(SA) on the heat tolerance in Phalaenopsis seedlings, these seedlings sprayed with 3 chemicals at the optimum
concentration or distilled water (control) respectively were exposed to high temperature stress at 40℃ for 4
days, the variations of some physiological indexes in the leaves were measured. The results showed that,
compared with the control treatment, the MeJA and calcium treatments resulted in higher activities of SOD and
POD and CAT. The SA treatment made the activity of CAT decrease significantly, while it could increase the
activities of SOD and POD. The 3 treatments could improve obviously the contents of prolin and soluble
protein, and decrease significantly the relative electrical conductivity and MDA content under high
temperature stress. According to these results, it indicated that the MeJA and calcium and SA treatments could
enhance effectively the heat tolerance in Phalaenopsis seedlings. On the basis of physiological and
morphological indexes difference, the inducting intensity of the heat tolerance was in the following order:
MeJA>calcium>SA.
Key words: Phalaenopsis; methyl jasmonate; salicylic acid; calcium; heat tolerance
杨华庚等：高温胁迫下外源茉莉酸甲酯、钙和水杨酸对蝴蝶兰幼苗耐热性的影响
效果显著，但也增大了生产中的能源消耗成本。因此，
寻找能有效提高蝴蝶兰对高温耐性的新途径，以减少
人工调控环境下的能源消耗，对蝴蝶兰生产具有重要
的意义。目前，应用植物生长调节物质提高植物的抗
热性，生产上已受到足够的重视。
水杨酸（Salicylic acid，SA）是一种植物体内产生
的小分子酚类化合物，是植物体内诱导逆境防御机制
的重要信号分子[1]，参与并调节了植物的许多生理过
程，提高了对逆境的抗性。大量的研究表明，水杨酸能
诱导银杏[2]、高羊茅[3]、玉米[4]、葡萄[5]、黄瓜[6]等幼苗耐热
性的形成。Ca2+是植物生长所需的重要营养元素，也
是耦联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使[7]。
逆境条件下，Ca2+作为信号分子参与了许多不同的生理
过程，调节了植物细胞对逆境胁迫信号的转导过程，增
强了对逆境的抵抗能力。许多研究表明，外源钙能提
高辣椒[8]、茄子[9]、黄瓜[10]、烟草[11]等幼苗的耐热性。茉
莉酸（Jasmonic acid，JA）及其衍生物，统称为茉莉酸类
物质（Jasmonates，JAs），是一种植物生长调节物质，普
遍存在于植物界中。研究表明，JAs是调节植物对各
种环境胁迫响应时防御基因表达的细胞信号分子[12]。
当植物组织处于胁迫条件下，体内 JAs快速而大量积
累[12-13]，并对逆境作出应答反应，参与和调控植物的许
多生理生化过程，提高了对逆境的抗性。目前，茉莉酸
类物质对植物抗热性影响的研究较少。曹冬梅等[14]、
韩忻彦等[15]的研究表明，外源 JA能提高红掌幼苗的耐
热性。
有关植物生长调节物质对蝴蝶兰影响的研究，目
前主要集中在生长、花期调控和抗寒性方面。
Obsuwan等 [16]研究了壳聚糖（chitosan）对蝴蝶兰幼苗
生长的影响，结果表明，以适宜浓度的壳聚糖喷施蝴蝶
兰植株能明显增加叶片数、叶面积、鲜干重，并提高了
冠根比。Lchihashi等[17]对植物生长调节物质影响蝴蝶
兰开花进行了研究，结果发现，用一定浓度的萘乙酸
（NAA）、脱落酸（ABA），每周喷施6次以上，就会推迟
蝴蝶兰花序形成，而赤霉素（GA3）、苄基腺嘌呤（BA）
则没有明显影响。噻苯隆（Thidiazuron，TDZ)能明显
促进其营养芽和生殖芽的生长。Su等[18]的研究表明，
在高温条件下，施用外源GA3能使花茎中内源GA1、
GA20、GA19和GA53含量处于较高水平，与低温处理的
效应相同，能取代低温作用而诱导花芽形成和开花。
并且认为，由于高温降低了内源GA1水平及其前体物
质含量，抑制了蝴蝶兰的成花过程。Chen等[19]研究了
高温条件下GA3和BA对蝴蝶兰开花形态的影响，结
果发现，在高温条件下，当花芽长2~3 cm时，单独施用
GA3，随着浓度的增加，花畸形较普遍。但在施GA3后
4天再施用6-BA，则会阻止花的畸形，但缩短了花茎节
间长度，并使花的数量有轻微减少。然而在施GA3前
4天施用 6-BA，则对花茎节间长度无影响。当花芽长
5~6 cm长，有2~3朵花时，无论在施GA3前或后4天施
用 6-BA，都会缩短花茎节间长度，但对花的数量无影
响。黄健等[20]对不同激素影响蝴蝶兰开花做了研究，
结果表明，适宜浓度的赤霉素能有效地延长蝴蝶兰开
花期，并增加其花朵数，但会延迟开花。有关的研究表
明，施用适宜浓度的6-苄基腺嘌呤（6-BA）可以显著地
促进花芽分化和发育[21]，并可提前花期，但明显地缩短
了花期[22]。此外，在 18~26℃的温度条件下，施用适宜
浓度的6-BA能明显提高植株的成花率和开花数，并对
花朵的寿命没有影响[23]。研究发现，施用适宜浓度的
多效唑（PP333）能降低蝴蝶兰花茎高度，提前花期[24-25]，
并能改善开花品质如花梗粗壮、花瓣厚实、花大、花期
较长等[26]。杜文明[24]的研究表明，B9（比久）能使蝴蝶
兰始花期延迟，而PBO（新型果树生产调节剂）则使始
花期提前，但对开花品质影响不大。Wang等 [27]对
ABA影响蝴蝶兰开花进行了研究，结果发现，施用外
源ABA会抑制花芽萌动和花茎伸长。Sun等[28]研究了
乙烯和乙烯抑制剂 1-甲基环丙烯（1-methylcyclopr-
opene，1-MCP）对蝴蝶兰花芽和开花脱落的影响，结果
表明，施用外源乙烯均能诱导蝴蝶兰不同品种的花蕾
脱落，但不同品种对乙烯敏感性明显不同。而施用乙
烯抑制剂1-甲基环丙烯能减缓花蕾脱落，这与其明显
抑制脱落酸的合成有关。在抗寒性方面，有关的研究
表明，施用适宜浓度的ABA[29]、B9[30]能提高蝴蝶兰植株
的抗寒能力。
迄今为止，尚未见有水杨酸、钙和茉莉酸类物质诱
导蝴蝶兰耐热性的报道。笔者以蝴蝶兰幼苗植株为材
料，研究外源水杨酸、钙和茉莉酸甲酯对其膜脂过氧
化、质膜透性、细胞渗透调节和抗氧化酶活性的影响，
以探讨水杨酸、钙和茉莉酸甲酯诱导蝴蝶兰耐热性的
作用效果，旨为蝴蝶兰的抗热性栽培提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验前，从蝴蝶兰品种‘满天红’（Dtps.Queen
Beer‘Red Sky’）中，选取株龄（4叶 1心）、高度、生势、
叶色基本一致的幼苗植株，经清水冲洗干净，待叶片表
面水分干后，作为试验材料。先将幼苗植株置于培养
箱内进行预处理，温度为 22~27℃(d/n)，相对湿度为
70%~80%，光照强度为 110 µmol/(m2·s)，在处理期间
定期进行适度浇水以保持基质湿润，5天后进行药剂
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处理。所采用的药剂浓度是在浓度梯度试验的基础
上，筛选出能有效诱导蝴蝶兰幼苗耐热性的最佳浓度，
即茉莉酸甲酯（MeJA）的最佳浓度为 40 µmol/L（pH
6.8，用 1 mol/L NaOH调整）；氯化钙（CaCl2）的最佳浓
度为20 mmol/L（pH 6.8，用 1 mol/L NaOH调整），水杨
酸的最佳浓度为 80 µmol/L（pH 6.8，用 1 mol/L NaOH
调整）。所用的药剂先用适量的无水乙醇溶解，再加
入Tween-80乳化，并用蒸馏水定容至所需浓度，溶液
内含有 1% Tween-80。对照为相同浓度的乙醇和
Tween-80的水溶液。将配好的药液均匀喷施于蝴蝶
兰幼苗叶面和叶背至药液欲滴为度，随后将植株转入
光照培养箱中，在上述条件培养 1天后，于 40℃下进
行高温胁迫，分别于 0、1、2、3、4天取出植株。植株取
出后，立即剪下最近充分成熟的叶片，洗净，用蒸馏
水冲冼，再用纱布擦干待用。去除粗大的主叶脉后，
取叶样并充分混匀，用于测定质膜透性、丙二醛
（MDA）含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、超氧化
物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧
化氢酶（CAT）活性。每种药剂处理重复 4次，每重复
15株苗。
1.2 生理指标的测定
1.2.1 质膜透性的测定 质膜透性的测定采用电导率仪
法，参照郝建军等[31]的方法进行测定。
1.2.2 丙二醛含量的测定 丙二醛含量的测定采用硫代
巴比妥酸法，参照孔祥生等[32]的方法进行测定。
1.2.3 脯氨酸含量的测定 脯氨酸含量的测定采用茚三
酮法，参照李合生[33]的方法进行测定。
1.2.4 可溶性蛋白质含量的测定 可溶性蛋白质含量的
测定采用考马斯亮蓝G-250染色法，参照李合生[33]的
方法进行测定。
1.2.5 抗氧化酶活性的测定 称取 0.5 g样叶放入研钵
内，加入少量经预冷的 50 mmol/L pH 7.8磷酸缓冲液
（内含1% PVP），在冰浴上研磨，磨成匀浆后移入离心
管内，并用上述磷酸缓冲液分2次冲洗研钵，转入离心
管内，使提取液终体积为 5 mL。将提取液放置于 4℃
11000×g冷冻离心机内离心20 min，上清液用于SOD、
POD、CAT活性、可溶性蛋白质含量测定。SOD活性
的测定采用氮蓝四唑（NBT）法，参照李合生[33]的方法
进行测定。酶活性单位以抑制NBT光化还原的 50%
为1个酶活性单位。POD活性的测定采用分光光度计
法，参照郑炳松[34]的方法进行测定。酶活性单位以每
分钟吸光度减少0.1的酶量为1个酶活单位（U）。CAT
活性的测定采用紫外吸收法，参照孔祥生[32]的方法进
行测定。酶活性单位以每分钟吸光度减少0.1的酶量
为1个酶活单位（U）。
1.3 药剂诱导蝴蝶兰幼苗耐热性的效果观察
按前述的方法进行试验处理，在 40℃高温胁迫 4
天，将植株取出，放置于适宜生长的环境中，让其进行
生长。调查处理植株在长达 5个月的生长状况，内容
包括植株受害情况以及恢复生长状况。
1.4 数据整理与统计分析
数据整理与绘图采用Excel软件。统计分析采用
SAS软件，差异显著性用Duncan法检验。图中的大写
字母和小写字母分别表示在0.01和0.05水平上的差异
显著。
2 结果与分析
2.1 茉莉酸甲酯、钙、水杨酸诱导蝴蝶兰幼苗耐热性的
效果
分别用最适浓度的茉莉酸甲酯、钙、水杨酸喷洒蝴
蝶兰幼苗，经 40℃高温胁迫 4天后，将其取出，放置于
适宜生长的环境中，让其自然生长。通过长达 5个月
的观察，结果发现，受害轻微的植株，其叶片上仅有零
星褐色斑点或局部小面积坏死斑块；而相当部分受害
严重的植株，其叶片几乎全部脱落，顶端生长点坏死，
但植株未死亡，仍可从茎基部的侧芽中萌发，恢复生
长。从表 1中可看出，水杨酸和对照处理的植株受害
总体较重，特别是对照处理的比水杨酸处理的更重；而
茉莉酸甲酯和钙处理的植株受害总体较轻，但未能从
中区分出两者的受害程度差异。就恢复生长方面，水
杨酸和对照处理的植株恢复生长较慢，叶片短小；而茉
莉酸甲酯和钙处理的植株恢复生长较快，叶片宽大。
观察中还发现，茉莉酸甲酯处理的总受害叶面积比钙
处理的小得多。综上所述，可以初步确定植株受害的
轻重程度依次为：茉莉酸甲酯<钙<水杨酸<对照。
处理
对照
水杨酸
茉莉酸甲酯
钙
观察总数/株
36
36
36
36
未受害植株百分率/%
8.33
25.00
16.67
16.67
严重受害植株百分率/%
25.00
41.67
8.33
8.33
死亡植株百分率/%
41.67
25.00
0.00
0.00
表1 茉莉酸甲酯、钙、水杨酸处理蝴蝶兰幼苗的热害情况
·· 152
杨华庚等：高温胁迫下外源茉莉酸甲酯、钙和水杨酸对蝴蝶兰幼苗耐热性的影响
2.2 茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对高温胁迫下蝴蝶兰幼苗
叶片膜脂过氧化和质膜透性的影响
如图 1和图 2所示，高温胁迫下，各处理的MDA
含量和电导率呈上升的趋势。但这种变化趋势，不同
处理间存在差异。水杨酸和对照处理的MDA含量和
电导率在胁迫 1天时增加缓慢，分别比胁迫前增加了
1.46%和1.79%以及8.46%和9.04%，但在胁迫2天时出
现了明显的上升，分别比胁迫前增加了 8.39%和
17.16%以及 22.31%和 52.28%。相比之下，茉莉酸甲
酯、钙处理的MDA含量和电导率在胁迫3天时变化仍
较小，分别比胁迫前增加了 4.68%和 5.28%以及
13.28%和 25.81%，但在胁迫 4天时出现了急剧上升，
分别比胁迫前增加了 20.29%和 31.74%以及 1.73倍和
2.31倍。统计分析表明，在胁迫 0天和 1天，各处理的
MDA含量和电导率差异不显著。但在胁迫 2天和 3
天，处理间有了明显差异。水杨酸处理的MDA含量
和电导率极显著低于对照处理，而茉莉酸甲酯、钙处理
的MDA含量和电导率显著或极显著低于水杨酸处
理，但茉莉酸甲酯处理的MDA含量和电导率与钙处
理的无显著差异。胁迫 4天时，处理间的差异愈加明
显。水杨酸的MDA含量和电导率极显著低于对照处
理；茉莉酸甲酯、钙处理的MDA含量和电导率极显著
低于水杨酸处理；茉莉酸甲酯处理的MDA含量和电
导率显著低于钙处理。说明茉莉酸甲酯、钙、水杨酸能
显著减轻高温胁迫下蝴蝶兰幼苗叶片的膜脂过氧化，
显著地提高了叶片质膜的稳定性，从而有利于减缓高
温对蝴蝶兰幼苗植株的伤害。从效应上看，以茉莉酸
甲酯、钙处理的较为显著。
2.3 茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对高温胁迫下蝴蝶兰幼苗
叶片可溶性蛋白质含量的影响
由图 3可看出，茉莉酸甲酯和钙处理的可溶性蛋
白质含量在胁迫1天时迅速增加，之后转而缓慢上升，
至胁迫 4天时，茉莉酸甲酯和钙处理的可溶性蛋白质
含量分别比胁迫前的增加了 31.82%和 23.27%。而水
杨酸处理的则在胁迫1天时快速增加，随后缓慢上升，
并于胁迫 2天时达到最大值，之后缓慢下降，至胁迫 4
0
2
4
6
8
10
12
0 1 2 3 4
处理天数/d
对照 水杨酸 茉莉酸甲酯 外源钙
aAaA aA aA aAaAaA aA aA bBcB cB
aAbB cCcC
aAbB
dCcC
010
2030
4050
6070
80
0 1 2 3 4
处理天数/d
相
对
电
导
率
/%
对照 水杨酸 茉莉酸甲酯 外源钙
aA aA aAaA
aA
aAaAaA aA aAbB cBcB
bB
cC cC
aA
bB
dC
cC
图1 高温胁迫下茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对蝴蝶兰幼苗叶片膜脂过氧化的影响
图2 高温胁迫下茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对蝴蝶兰幼苗叶片质膜透性的影响
丙
二
醛
含
量
/(
µ
m
ol
/g
)
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天时，可溶性蛋白质含量仍比胁迫前略高出 3.22%。
对照处理的可溶性蛋白质含量在胁迫 0~2天缓慢增
加，并于胁迫 2天时达到最大值，之后明显下降，至胁
迫 4天时，可溶性蛋白质含量已比胁迫前的低出
12.28%。在高温胁迫期间，各处理的可溶性蛋白质含
量差异明显，特别是在胁迫后期。胁迫3天时，茉莉酸
甲酯、钙、水杨酸处理的可溶性蛋白质含量分别比对照
处理的高出 31.56%、24.52%和 11.97%。胁迫 4天时，
这种差异进一步拉大，此时茉莉酸甲酯、钙、水杨酸处
理的可溶性蛋白质含量分别比对照处理的高出
54.54%、43.21%和19.07%。说明茉莉酸甲酯、钙、水杨
酸处理均能明显提高蛋白质的合成能力，较好地维持
其稳定性。从效应上看，以茉莉酸甲酯、钙处理的较为
显著。
2.4 茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对高温胁迫下蝴蝶兰幼苗
叶片脯氨酸含量的影响
随着高温胁迫时间的延长，各处理的脯氨酸含量
呈不断增加的趋势（图 4）。在高温胁迫期间，各处理
的脯氨酸含量有明显的差异。茉莉酸甲酯处理的脯氨
酸含量始终小幅高于钙处理；钙处理的始终明显高于
水杨酸处理；水杨酸处理的始终明显高于对照处理。
如在胁迫4天时，茉莉酸甲酯、钙和水杨酸处理的脯氨
酸含量分别比对照处理的高出 40.57%、31.12%和
15.95%。说明高温胁迫下，茉莉酸甲酯、钙、水杨酸均
能显著地促进脯氨酸的合成和积累，从而提高了细胞
的渗透调节能力，有利于增强植株的抗高温伤害能
力。从效应上看，以茉莉酸甲酯、钙处理的较为显著。
2.5 茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对高温胁迫下蝴蝶兰幼苗
叶片SOD活性的影响
随着高温胁迫时间的延长，各处理的SOD活性呈
先升后降的变化趋势。峰值的出现时间，水杨酸和对
照处理的在胁迫1天，而茉莉酸甲酯、钙处理的在胁迫
3天。在高温胁迫期间，茉莉酸甲酯处理的SOD活性
始终明显高于钙处理；钙处理的SOD活性始终明显高
于水杨酸处理；水杨酸处理的SOD活性始终明显高于
对照处理（见图 5）。胁迫前，各处理的SOD活性差异
不大，但在胁迫 1天后，各处理的 SOD活性有了明显
的差异，特别是在胁迫3天时，这种差异达到最大。此
时茉莉酸甲酯、钙和水杨酸处理的SOD活性比对照处
理的分别高出 146.26%、108.67%和 40.77%，而在胁迫
4天时，这种差异有所缩小，但仍然大于胁迫 1天。在
胁迫4天时，茉莉酸甲酯、钙、水杨酸处理的SOD活性
比对照处理的分别高出91.64%、62.76%和37.05%。说
明高温胁迫下，茉莉酸甲酯、钙、水杨酸能大幅提高
SOD活性，从而有助于消除超氧化物阴离子（O2-.）对细
胞的毒害作用。从效应上看，以茉莉酸甲酯、钙处理的
较为显著。
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
2.2
2.4
0 1 2 3 4
处理天数/d
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
/(mg
/g)
对照 水杨酸
茉莉酸甲酯 外源钙
图3 高温胁迫下茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对蝴蝶兰幼苗叶片
可溶性蛋白质含量的影响
01.5
34.5
67.5
910.5
1213.5
0 1 2 3 4
处理天数/d
对照 水杨酸
茉莉酸甲酯 外源钙
图4 高温胁迫下茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对
蝴蝶兰幼苗叶片脯氨酸含量的影响
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 3 4
处理天数/d
SOD
活
性
/(U/g
)
对照 水杨酸
茉莉酸甲酯 外源钙
图5 高温胁迫下茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对
蝴蝶兰幼苗叶片SOD活性的影响
脯
氨
酸
含
量
/(
µ
g/
g)
·· 154
杨华庚等：高温胁迫下外源茉莉酸甲酯、钙和水杨酸对蝴蝶兰幼苗耐热性的影响
2.6 茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对高温胁迫下蝴蝶兰幼苗
叶片POD活性的影响
随着高温胁迫时间的延长，各处理的POD活性呈
先升后降的变化趋势。水杨酸和对照处理的POD活
性在胁迫1天时达到最大值，而茉莉酸甲酯、钙处理的
POD活性则在胁迫 2天达到峰值，并于胁迫 3天时维
持较高的酶活性。在高温胁迫期间，茉莉酸甲酯处理
的 POD活性始终明显高于钙处理；钙处理的 POD活
性始终明显高于水杨酸处理；水杨酸处理的POD活性
始终明显高于对照处理（图6）。各处理的POD活性在
胁迫前差异不大，但在胁迫 1天后，各处理的 POD活
性有了明显差异，特别是在胁迫的3~4天，差异更为显
著。在胁迫 3天时，茉莉酸甲酯、钙、水杨酸处理的
POD活性分别比对照处理的高出 156.65%、111.66%、
34.13%。而在胁迫4天时，差异进一步扩大，此时茉莉
酸甲酯、钙、水杨酸处理的POD活性分别比对照处理
的高出206.30%、153.19%、47.09%。说明茉莉酸甲酯、
钙、水杨酸处理能大幅提高POD活性，从而有助于清
除H2O2对细胞的毒害作用。从效应上看，以茉莉酸甲
酯、钙处理的较为显著。
2.7 茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对高温胁迫下蝴蝶兰幼苗
叶片CAT活性的影响
如图7所示，随着高温胁迫时间的延长，各处理的
CAT活性呈先升后降的变化趋势。水杨酸和对照处
理的CAT活性在胁迫 1天时达到最大值，而茉莉酸甲
酯、钙处理的CAT活性则在胁迫2天时达到峰值，并于
胁迫 3天时维持较高的酶活性。在高温胁迫期间，茉
莉酸甲酯处理的CAT活性始终明显高于钙处理；钙处
理的CAT活性明显高于对照处理。然而，水杨酸处理
的CAT活性始终明显低于对照处理。说明水杨酸起
到了降低高温胁迫期间的CAT活性的作用。各处理
的CAT活性在胁迫前差异不大。但在胁迫 1天后，各
处理的CAT活性存在明显差异，特别是在胁迫后期。
在胁迫 3天时，茉莉酸甲酯和钙处理的CAT活性分别
比对照处理的高出91.51%和63.19%，而水杨酸处理的
CAT活性比对照处理的低出 42.70%。在胁迫 4天时，
茉莉酸甲酯和钙处理的CAT活性分别比对照处理的
高出 118.86%和 86.14%，而水杨酸处理的CAT活性有
所提高，但仍比对照处理的低出 13.88%。由此可见，
在高温胁迫下，茉莉酸甲酯、钙处理能大幅提高CAT
活性，从而有利于清除细胞内H2O2的毒害作用，减缓
了高温对植株的伤害作用。
3 结论与讨论
前人的研究表明，外源水杨酸、茉莉酸、钙具有提
高耐热性的作用。本试验得以证实，并发现茉莉酸甲
酯、钙和水杨酸在提高蝴蝶兰幼苗的耐热性方面存在
明显差异。高温胁迫 1天后水杨酸处理开始明显受
害，而茉莉酸甲酯和钙处理则在胁迫 3天后才明显受
害。胁迫 4天时，茉莉酸甲酯处理的受害程度显著低
于钙处理，钙处理的受害程度极显著低于水杨酸处
理。由此可见，诱导耐热性强弱的顺序依次为：茉莉酸
甲酯、钙、水杨酸。产生差异的原因与茉莉酸甲酯、钙
和水杨酸对渗透调节、抗氧化等生理过程具有不同的
调节机制有关。
SOD、POD和CAT是植物细胞中重要的抗氧化酶
系统，彼此间协同作用，共同清除过量的活性氧，以减
轻逆境胁迫对膜脂过氧化的破坏。高温胁迫下，外源
SA能增强 SOD、POD活性，已得到大量的研究证实，
但对CAT活性有不一致的研究结果。有研究表明，SA
提高了CAT活性[35-37]。然而更多的研究表明，SA降低
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POD
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对照 水杨酸
茉莉酸甲酯 外源钙
图6 高温胁迫下茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对
蝴蝶兰幼苗叶片POD活性的影响
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处理天数/d
CAT
活
性
/(U/g
)
对照 水杨酸
茉莉酸甲酯 外源钙
图7 高温胁迫下茉莉酸甲酯、钙、水杨酸对
蝴蝶兰幼苗叶片CAT活性的影响
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了CAT活性 [4,38-43]。此试验结果支持后一种观点。研
究显示，外源 SA在提高耐热性的过程中有H2O2的参
与。SA是CAT的结合蛋白，可以通过与CAT结合抑
制CAT活性，来增加胞内H2O2水平，从而诱导有关防
御基因的表达，促进了耐热性的增强[44-45]。
高温胁迫下，钙明显提高了蝴蝶兰幼苗 SOD、
POD和CAT活性，这与在茄子[9]、烟草[11]、番茄[35]的研究
结果一致。有研究[14-15]表明，高温胁迫下，茉莉酸诱导
了红掌幼苗SOD、POD活性增强。试验中，茉莉酸甲
酯明显提高了蝴蝶兰幼苗的SOD、POD和CAT活性，
与上述结果相似。高温胁迫下，茉莉酸类物质、钙、水
杨酸明显提高了抗氧化酶活性，与耐热性提高关系密
切，是其诱导耐热性增强的重要机制之一。
脯氨酸作为植物细胞内重要的渗透调节物质之
一，具有提高原生质亲水性，有利于细胞组织持水和防
止脱水，并具有解氨毒和保护质膜完整性的作用。许
多的研究表明，高温胁迫下，水杨酸能提高水稻[46]、红
地球葡萄[47]、半夏[37]、鹰嘴豆[48]、鸡冠花[49]叶片的脯氨酸
含量。也有的研究显示，高温胁迫下，钙能促进茄子[9]
叶片中脯氨酸的合成与积累。试验中，茉莉酸甲酯、钙
和水杨酸均能明显提高蝴蝶兰幼苗叶片的脯氨酸含
量，与上述结果相一致。高温胁迫下，茉莉酸类物质、
钙、水杨酸促进脯氨酸的大量合成与积累，与耐热性增
强有关，也是其诱导耐热性提高的机制之一。
可溶性蛋白具有渗透调节和防止细胞质脱水的作
用。研究表明，高温胁迫下，水杨酸能提高银杏[2]、水
稻[46]、葡萄[50]、西葫芦[51]叶片的可溶性蛋白质含量。也
有的研究表明，高温胁迫下，茉莉酸能提高葡萄[50]叶片
的可溶性蛋白质含量。试验中，茉莉酸甲酯、钙、水杨
酸明显提高了蝴蝶兰幼苗叶片的可溶性蛋白质含量，
与上述结果相似。高温胁迫下，茉莉酸类物质、钙、水
杨酸诱导有关蛋白质合成，对耐热性的形成发挥了重
要作用。研究显示，高温胁迫下，热激蛋白（heat-shock
proteins, HSPs）被诱导合成 [52]，以防高温伤害。试验
中，在高温胁迫期间，茉莉酸甲酯和钙处理的可溶性蛋
白质含量呈上升的趋势；而水杨酸处理的可溶性蛋白
质含量在高温胁迫初期上升，随后下降。显示，在严重
胁迫下，茉莉酸甲酯、钙诱导的蛋白质合成代谢较为旺
盛，能大量合成包括热激蛋白在内可防御高温伤害的
蛋白质，相比之下，水杨酸诱导的蛋白质合成代谢受到
了破坏，蛋白质降解代谢加快，降低了水杨酸诱导耐热
性的能力。大量热激蛋白合成后，富集于膜组分中，并
作为分子伴侣结合在热胁迫时解折叠的蛋白质上，防
止这些蛋白质凝聚，维持并恢复其原有的空间构象和
生物活性[53]，阻止了膜组分变性，防止了生物膜受损[54]，
因而能极大地提高了植株的抗热能力。
由上可知，茉莉酸甲酯和钙在提高蝴蝶兰的耐热
性上，具有较理想的效果，但在具体应用上，还应综合
考虑原料来源与成本高低。由于Ca2+是植物生长所需
的重要营养元素，而且原料来源容易，成本较低，而茉
莉酸类物质来源不易，且成本昂贵，限制了其在生产上
的使用，因此在应用上，外源钙具有更大的优势。有研
究表明[55]，CaCl2和水杨酸混合施用具有相互促进的效
应，比单独使用的效果更好。然而在提高蝴蝶兰耐热
性方面，外源钙和水杨酸混施是否有比单施更好的效
果，有待于进一步探讨。此外，还应针对亚高温条件进
行研究，深入探讨亚高温条件下外源钙提高蝴蝶兰耐
热性的最适浓度范围及施用周期，以利于生产上的应
用推广。
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