全 文 ：9卷 5期
V o l
.
9
,
N o
.
5
草 业 科 学
P R A T A C U L T U R A L S C I E N C E
5 3
1 0 / 】9 9 2
短芒披碱草和老芒麦在水分胁
迫下游离脯氨酸积累的研究
l 关于植物间脯氨酸积累差异原 因
马宗仁
(甘肃农业大学草原 系 , 兰州 7 3 0 0 7 0)
搞要 本文通过模拟 一「旱背景研究了短芒披碱草和老芒麦 内自由脯氨酸 、 叶气孔对 卜旱胁迫的反应和差异 。 结果表明 : 短 芒
披碱草脯氨酸积累速度慢」; 老芒麦 , 但气孔相应关闭早于老芒麦 , 且关闭过程 明显的长于老 芒麦 。 脯氮酸积累进程有两个明显的
积累临界值 : 即脯氨酸积 累初始临界值和脯 氨酸积 累显著临界值 , 这两 个值与气孔运动过程 同步 。 据此证明 : 两种禾草间脯氨酸积
累速度 、 数量决定 于叶气于L对 干旱胁迫的调控适应性 。
关祖词 干早胁迫 气孔 脯氨酸 叶水势
l 前言
干旱 能 引 起植 物 体 内脯 氨 酸成 倍 增 加
( ke m bl
e 等 , , 9 5 4 ) ,且积累能力与植物抗旱性有
关 (张力君 , 1 9 8 5 ) , 并发现抗旱弱的品种脯氨酸
积 累速 度快 于抗 旱性 强 的品 种 ( H an so n 等 ,
1 9 7 7 )
,但抗旱性强的品种维持积累量大 ,维持
积累时间长 (马宗仁等 , 19 9 [ ) 。 S t e w a r t (一9 8 0 )认
为 这种 差 异与 叶 水势 有 密切 关 系 , is gn h 等
( } 9 7 2) 及曹仪值等 ( 1 9 8 5) 的结果表明无关 。 汤
章城等 ( 1 9 86 )则认为是 由于植物间合成潜力不
同所致 ,但迄今为止 , 尚未得到实验证实 。为此 ,
本文拟从植物对干旱胁迫的生理反应出发对此
给予理论上的分析和探讨 。
2 材料和方法
供试品种为短芒披碱草和老芒麦 。 种子先
消毒 , 再用 自来水和蒸馏水冲洗 。置于紧贴沙基
的尼龙网架上 ,待露白后 ,移入田间塑料棚中 ,
稍后于 自然光下生长 。 在幼苗生长期间 ,每隔一
定时间加入一定量的完全营养液 ,待长到 4 片
叶子时转到室内 , 冲洗净根部沙子 ,置于温度为
2 0 C 士 1 ,光照 70 0 L x 的培养箱中 ,用一 8 巴和
一 15 巴两个梯度 P E G (分子量 6 0 0 0) 配制的培
养液处理 。
处理当天开始 ,按既定时间每种 、 每处理取
一定数量的植株地上部测其脯氨酸含量 , 叶水
势及气孔孔径 。
脯氨酸测定按 《植物生理 生化 实验指 导 》
(西农编 ) p 13 7 进行 。
气孔采用火棉胶印迹法测定 (同上书 ) 。
叶水势按压力室法 (同上书 )进行 。
3 结果
3
.
1 水分胁迫对脯氛酸的 影响
3
.
1
.
1 两种禾草干旱进程的脯氨酸变化
从图 l 可以看出 , 一 8 巴处理进程 12 小时
后 , 老芒麦开始积累脯氨酸 , 铭 小时后急剧上
升 , 以后又趋平缓 。 短芒披碱草直到 2刁小时后
才开始积累 ,此后一直缓慢上升 , 96 小时脯氨
酸含量急剧上升 。同一 8 巴相比 ,一 15 巴在同一
时间内 , 脯氨酸积累量明显高于 一 8 巴 。 老芒麦
在 2 0 小时后脯氨酸含量显著增高 , 此后脯氨酸
持续增加 , 72 小时后呈下降趋势 。
3
.
1
,
2 叶水势与脯氨酸的关系
图 2 表明一 8 巴处理中 ,老芒麦叶水势为
一 7 巴时 , 即开始积累脯氨酸 , 至一 1 3 巴左右含
量急剧上升 。 短芒披碱草只有当水势处于一 9
巴时 , 脯氨酸才开始增加 , 直到 一 15 巴时含量
显著增高 。 从图 2 还可看出 , 一 15 巴处理效果
大于一 8 巴处理 。 此外 ,在一 15 巴处理中 ,老芒
麦当叶水势下降为一 26 巴时 ,脯氨酸呈下降趋
势 。 短芒披碱草在类似的叶水势下仍持续增加 ,
未呈现下降趋势 。
作者简介 : 马宗仁 , 男 , 19 6 2 年生 , 讲师 。
收稿 日期 : 19 9 1年 7 月 2 0 日 , 修改稿 : 19 9 2 年 4 月 6 日 。
5 4 草 业 科 `学 1 0八 9 9 2
/
~
~
~ 一 】S B
一 { sa
一吕 B 一 g日
J
!
|
.
.
ew刁1、
、ù曰八厄U们川巧建
on
éOp4
一 O, 7 B 一 0 . 7 B (对照)
·谈留é酬如写晰窿娜鸽七含
n 2 4
一 节 — 一 丁 一 】 ! 1 一 { ! 一一丁 -4 2 7 2 日6 n 2 4 ) 只 7 2 冬廿6 下 - - - 一丁亡小时 )
图 l 短 产披碱 草 ( 左图 ) 和 扛 戈` 丫日川川 ’ . ’ 11上程 , } , ,!「) {喃斌的积祟功
一 1 S B
一 8已
一 15 9自八讨n八U产n弓ùqé11
八李护吸
8 O
4 0
·叨\望)竭如老罐器北言
10 15 2 0 2 5 1 0 15 2 0 肠 (叶水势一 ibt r s )
图 2 水分胁迫对短芒披碱 草“ . 图 ) 阳 仁召左叮 , 图 , “日山 !i认酸积祟的 彩姻
一 0 。 7
— 一 0. 7
一九Jl勺d,Jl
二三ùà剑困岸粼了
二{。 一 1 5~ ~ ~ ~ 一一二上 一 8
0 2该 魂8 7 2 9 6 2 2 0 (小时 ) 0 2 4 礴8 7 2 9 6 22 0 (小 ! l ,t )
图 3 短 芒披碱草 (左图 )和老 召麦 (右 1冬{ ) 1飞与t进程中的叶气 孔变化
3
.
2 水分胁迫对 禾草叶气孔的 影响 渐关闭 。 一 8 巴处理表 明 : 短芒披碱草从胁迫一
3
.
2
.
1 两种禾草干旱进程的气孔变化 开始 , 气孔就表现出一定程度的关闭 , 以后随胁
由图 3 看到 , 两种禾草气孔随干旱进程逐 迫进程的发展 ,气孔关闭运动相对平缓 。老芒麦
9 卷 5 期 马宗仁 :短芒披碱草和老芒麦在水分胁迫下游离脯氨酸积累的研究
在胁迫 6小时前 , 气孔几无变化 , 6 小时后急剧
缩小 , 2 4 小时后 , 气孔从原来的 5 . 4 o m 骤降为
2卜m , 以后一直保持平缓关闭 , 72 小时基本上呈
关闭状态 (0 . 2 、 m ) 。 一 15 巴处理表明 : 短芒披碱
草在胁迫一开始气孔就急剧缩小 , 以后随胁迫
的发展相对平缓 。 老芒麦在胁迫 6 小时 ,气孔从
原 .5 5尽m 下降为 3 . 6协m 并随进程一直呈急剧
关闭趋势 , 2 4 小时后趋于平缓 , 刁8 小时后基本
关闭 。
`、」
3
.
.2 2 叶水势与叶气孔的关系
图 4 指出 : 短芒披碱当水势稍有下降 ,气孔
就相应关闭 ,并随胁迫进程 ,气孔关闭运动一直
平缓进行 ,至一 15 巴时 ,气孔基本呈关闭状态 。
老芒麦气孔对叶水势变化的灵敏度反应较为迟
钝 , 但当反应后变化剧烈 。 一 7 巴 以前几无变
化 , 一 7 巴 以 后急 剧 缩 小 , 从 原 5林m 缩 小到
Z o m
, 以后气孔关闭基本平缓 ,至一 13 巴以后 ,
气孔呈关闭状态 , 这时幼苗陆续发生萎蔫 。
!,曰今ùē一Jù闷à三娜韶宋丫
一 1 5
百 —
2 5口卜水势
(一 巴 ,
2 5叶水势
( 一 比 r s )
图 月 水分胁迫 讨短 l’. 披碱 价 ( 八图 )和 芒召女 (右图 )叶气孔的影响
2 0 0
-
土6 0 -
丈泛协 _
\ 上上=
~一
户全.U·
加。叫州n乙夕é J怪
乏兽à如喇拟脚抓撰恤掩大古
「一 一一一二 一 , 一 ,一 : 一 ,
0 1 2 3 奋 5 0
T 一 - -一 〕 一 ’ l !’ }
1 2 3 4 5 6 (气孔 `: m )
图 二 ’ 、 孔关 lJ 仪 刊玫 l’ 披碱 ` ’ . 「 { 川
3
.
3 叶气孔与脯氛酸的 关系
从 图 5 可看出 ,两种禾草脯氨酸积累速度 、
数量同气孔关闭速度 、 大小有密切关系 ,主要表
现在脯氨酸积累的气孔关闭初始临界值和显著
: 左 ( 丫: }冬l )IJ lj 护1, dsJ 敏酸积 水的影响
积累临界值有所不同 。 一 8 巴处理表明 : 老芒麦
当气孔缩 为 4 . s p m 时 , 即开始积累脯氨酸 , 这
个值称为气孔关闭脯氨酸积累初始临界值 。 接
近完全关闭时 ,脯氨酸含量急剧上升 ,这个值称
草 业 科 学 1 0 / 19 9 2
为脯氨酸显著积累临界值 。同理 ,短芒披碱草仅
当气孔缩小到 4卜m 时 , 脯氨酸才开始增 加 , 当
接近关闭时 , 脯氨酸含量才 明显增高 。 图 5 指
出 ,气孔缩小到一定阂值时 ,气孔关 闭越快 ,孔
径越小 , 脯氨酸积累则越快 。
4 讨论
19 7 7 年 , H a n s o n 等指出 , 干旱敏感 的大 麦
品种 rP oc t or 在水分胁迫 下比抗旱性强的品种
E x ce ils or 能更快地积 累脯氨酸 。 本试验结果与
H a sn
。 。 等研究报导的有类似之处 。 由图 1 可以
看出 ,老芒麦脯氨酸积累初始时间早于短芒披
碱草 , 一 8 巴胁迫处理的这两种草初始时间相
差 12 小时 , 一 巧 巴处理约为 6 小时 。 此外 , 如
图 1 所示 ,对于老芒麦 一 15 巴处理 72 小时后 ,
脯氨酸含量由增加转为下降 。在相同的情况下 ,
短芒披碱草脯氨酸积累仍呈上升趋势 , 胁迫 96
小时并未呈下降趋势 。
本试验结果表明 : 短芒披碱草和老芒麦在
水分胁迫的反应上存在着一定的差异 ,而导致
脯氨酸积累也不完全相同 。
S t e w a r t ( 19 8 0 )认 为 : 品种间脯氨酸积累的
差异取决于 各品种在胁迫下叶水势状况的变
化 。 但 iS gn h 等 ( 19 7 2) 将大麦 叶子浸在低渗容
液中 ,组织水势与溶液水势达到平衡 , 不存在品
种间水势差异仍观察到脯氨酸积累有品种间的
差异 。 此外 , 施用外源 A B A 对正常状态小麦和
胁迫小麦进行浸根处理仍发现脯氨酸积累现象
( 曹仪植等 , 1 98 5 ) , 因而 ,植物体 内脯氨酸积累
不大可能是 A B A 影响了叶水分状况 , 因为如果
影响了叶水分状况 ,那么 A B A 应该是增加水势
抑制脯氨酸的积累 。 汤章城等 ( 1 9 8 6) 认为高粱
植株间脯氨酸积累差异是合成潜力不同所致 ,
但至今尚未证实 。
从本试验的结果看 ,短芒披碱草当水势下
降为一 9 巴时 ,即开始积累脯氨酸 ,至一 15 巴含
量急剧上升 。 老芒麦积 累脯氨酸开始的水势为
一 7 巴 ,当叶水势为一 13 巴时 ,脯氨酸含量显著
增加 ( 图 2 ) 。 结果表明 ,植物间脯氨酸积累差异
确实与叶水势状况有很好的相关性 ,然而 ,我们
知道 ,叶水势下降速度与植物蒸腾大小有关 ,而
蒸腾的大小依赖于气孔对干旱的调控强弱 。 实
际上 ,气孔调节在植物间相差很大 ,主要表现在
气孔关 闭的水势 临界值 有所 不同 。 据 T ur en r
( 1 9 7 4) 报导 ,在大 田条件下 , 大豆气孔关闭水势
l店界值为一 8 巴 ,棉花则为一 28 巴 。 本试验中 ,
短芒披碱草气孔关闭水势临界值 为一 15 巴 ,老
芒麦为一 3] 巴 ,表 明短芒披碱草气孔调节高于
老芒麦 ( 图 3 、 图 峨) 。
根 据脯氨 酸积 累系统 ( P A )S (马宗仁等 ,
1 9 8 8 )可知 , 虽然水势同脯氨酸积累有很好的相
关性 ,但实际上 ,植物间因气孔调节的差异 ,水
分胁迫作用于气孔 ,进而波及氧气触发因子和
酶受体的时间过程不大相同 ,必然导致脯氨酸
积累的大小 、 速度的参差不齐性 。 老芒麦在水分
胁迫下 由于气孔对干旱调节适应性差 , 气孔反
应迟钝 , 因而单位时间内水分蒸散量 比抗旱性
强的短芒披碱草大 。 在同一时间内 , 水分丢失
多 ,水势下降相对快 ,到达气孔关闭的水势临界
值也相对早 ,氧气供应时间也少于短芒披碱草 ,
酶活性抑制也早于短芒披碱草 。 结果脯氨酸氧
化先受到抑制 , 同时脯氨酸 合成受到激发即较
早出现脯氨酸积累现象 。
对于抗旱性较强的短芒披碱草 , 其气孔调
节适应性强 ,气孔能随外界逆境程度灵敏伸缩 ,
因而它的气孔关闭较 为平缓 (图 3 、 图 4 ) , 不会
有老芒麦气孔的骤降现象 , 单位时间内水分蒸
散量相对减少 ,到达气孔关闭的水势临界值也
落后于老芒麦 ,进而推迟了氧气亏缺 ,酶活性下
降也较慢 。 此外 ,如图 1 所示 一 15 巴胁迫 72 小
时后 ,老芒麦脯氨酸积累呈下降趋势 , 短芒披碱
草仍持续上升 。这种现象的产生 , 我们认 为与脯
氨酸合成原料的供给有很大关系 , 主要是碳水
化合物 ( S t e w a r t 等 , 19 6 6 ) 。 许多试验都表 明 :碳
水化合物多少与气孔对干旱的调控有密切 关
系 。 H is a o( 19 7 3) 综述了许 多研究结 果后指出 ,
水分胁迫对碳利用效率的许多负效应是由于气
孔关闭所致 , 同时还指出 ,在高等植物中气孔关
闭对光合产量占明显支配地位 。 于卓 ( ] 9 8 7) 研
究报导 , 短芒披碱草在干旱胁迫下其光合作用
明显地高于老芒麦 。本试验也发现 ,不论从时间
9 卷 6期 马宗仁 :短芒披碱草和老芒麦在水分胁迫下游离脯氨酸积累的研究
进程 (图 )3 或叶水势 (图 )4 看 , 短芒披碱草气孔
关闭运动都较老芒麦平缓或更负一些 。 因而它
的气孔开放相应延长 , 仍可继续进行一定程度
的光 合作用 , 同时碳水化合物氧化分解因一定
量的氧气存在仍可继续进行 , 脯氨酸积累时其
合成原料和能量的供应就比老芒麦充足得多 。
结果 ,脯氨酸仍可持续积累 ,保持上升趋势 。 同
短芒披碱草相 比 , 老芒麦在这些方面明显不如
披碱草 , 因而当合成原料和能量耗竭时 ,脯氨酸
不再积累 ,表现为下降趋势 。
主要参考文献
〔1〕华东师范大学生物系植物生理教研组 植物生理学
实验指导 . 人民教育出版社 , 1 9 8 0 , 5 5一 56
〔2〕西北农学院农学系生理生化教研组 . 植物生理生化
实验指导 · 陕西科学技术出版社 , 1 9 8 7
〔3〕汤章城等 . 植物生理学报 . 2 9 8 6 , 一2 ( 2 ) : z 5 ) ~ 1 6 2
〔`〕曹仪植等 . 植物生理学报 . 2 9 8 5 , 2 2 ( l ) : 9~ 1 6
〔5〕马宗仁等 . 中国草地 . 1 9 9 x , 4 : 1 2~ 2 6
〔6〕H a n so n e at l ( 1 9 7 7 ) C r o p S c e n e e 1 7 : 7 2 0一 7 2 6
〔7〕H s ia o ( 1 9 7 3 ) P la n t P h y s i o l 2 4 : 5 1 9一 5 7 0
〔8〕K e m bl e e t a l ( 1 9 5 4 ) B loc h e m , J . 5 8 : 4 6~ 4 9
〔9〕S i n g h e t a l ( 1 9 7 2 ) N a t u r e N e w B i o l o g y 2 3 6 : 1 8 8一 1 9 0
〔 1 0〕S t e w a r t e t a l ( 1 9 8 0 ) 巧0 1主n e A e e m u la t i o n : iB o e h e m 户-
e a l a s pe
c ts
.
T h e P h ys i
o lgo y
a n d B i o e h e m is t r y o f
d r ou g ht
r
es i
s t a n e e i n P la n t s (皿 l e y e at l )
〔1 1〕hT r n e r ( 1 9 7 4 )
.
P l a n t 曲 y s i o l 5 3 : 3 6 0~ 3 6 5
S T U D Y O N T H E A C C t 1M U L A TI O N O F F R E E P R O L IN E O F E L Y 凡I U S B R E V I A R I S T A T U S
A N D E
.
S I B I R I C U S U N D E R T H E 丫VA T E R S T R E S S
M a Z o n g r
e n
( D
e P a r t m e n t o f G r a蒯 a n d S e ie n e e , G a n s u A g r ic u l t u r a l U n i v e : is t y , aL n z h o u )
A B S T R A C T
P r
o li n e e o n t e n t a n d t h e a P e r t u r e o f le a f s t o m a t a o f 及y ”踢 加 e 砂攻卫r拓切吹绍 a n d E . 丽油`~ u n d e r w a te r s t r e
-
9 5 w a s s t u d i e d
.
th
e r e s u l t
s s h o w e d th a t t h e s ep
e d o f P r o i i n
e a e e u m u l a t i on i n E
. 加故瓜打妇冠赵吕 w a s s l o w e r th a n
rh a t in E
. 及石艺护脚 5 u n d e r t h e e x P e r im e n at l e o n d i t io n s . uB t t h e a ep r t u r e o f st o m a t a in E . 加以初 r is 女材璐 w a s n a r -
r o w
e d e a r l ie r a n d t h e P r
o e e s s o f s to m a t a l e l os
u r e w a s m u e h l o n g e r th a n t h o s e i n E
. 威瘫伙戈止` . T h e r e w e r e t w o
e v id e n t t h r e s h o ld i n p r o li n
e a e e u m u la t io n
, n a m e ly
, “ t h e i n i t ia l t h r e s h o l d o f p r o li n e a e e u m u la t i o n a n d “ t h e
r e m a r k a b le t h r
e s h o ld o f P r o li n e a e e u m u la t io n ”
.
T h
e t w o t h r e s h o ld v a lu e s w e r e a s s oc i a t e d w i ht th e m o t l o n
o
f
s t o m a ta u n d e r t h e w a et r st r e s
.
T h is s u g g e s t e d t h a t t h e s ep e d a n d a m o u n t o f P r o li n e a e e u m u l a t lo n d e Pe n d o n
s t o m a t a r e a e t io n to d r o u g h t s t r e路 .
K e y w o r d s : d r o u g h t s t r e s
, s t帅 a t a , P r o l i n e , le a f w a t e r P o t e n t i a l
《上海畜牧兽医通讯 》 1 9 9 3 年征订启事
《上海畜牧兽医通讯 》 1 9 5 6年创刊 ,属于综合性畜牧兽医科技刊物 ,高 、 中 、初畜牧兽医工作者均适用 ;定价低 ,信
息量大 , 读者化 0 . 01 5 元就能看到一篇文章 ,既实用又实惠 。
本刊双 月 20 日出版 ,公开发行 , 每期 招 页 , 全年 4 . 80 元 (含邮费 ) ,全国各邮电局 (所 )均办理订阅手续 ,邮局报
刊代号 4一 3 9 3 。 订不到者 ,读者可由邮局汇款至上海市斜土路 2峨51 号 (邮政编码 2 0 0 0 3 0) 向《上海畜牧兽医通讯》编
辑部订阅 。