全 文 ：华 北 农
A e t a A g r ie
学 报 1 98 7 , 2 〔1 ) , 7一 12
u l t u r a e B o r e a l i一 S i n ie a
小麦与堰麦草远缘杂交的研究
剥、 善 澄
〔山西省农业科学院作物遗传研究所 , 太原 )
摘 要
本文是作者从事小 麦与惬 麦草远缘杂 交三十 余年的研 究总 结 。 介绍 了亲本选配原 则、 花
期调节 、 交配方 法等远缘杂交技术 , 用回 交与重复授粉 、 筛选结实率高的组合与单株 、 延长
生育期等方 法克服远缘杂种 F ,的不育性 。 介 绍 了小惬麦远缘杂种的培育和选择 的方 法 , 八
倍体 小 惬 麦 、 异附加 系 、 异代换 系和六 倍休小 惬麦 ( 小麦新品 种 ) 的 创 制 、 鉴 定 和 应 用
等 。
关键词 小麦 惬麦草 远缘杂交
作者从事小麦远缘杂交的研究工作是 19 5 3年在东北农学院遗传有种教研室任 教 时 开 始
的 , 至今已有 3 3年计45 次了 (包括 12 次异地繁育 ) 。 研究的重点是用小麦与各种野生禾本科植
物进行属间远缘杂交 , 将野生植物的基因导入小麦中 , 丰富小麦的基 因库 , 以便创造出新的
小麦种质资源及优良小麦新品 ,种 。 曾用过的野生亲本有 2 个属 6 个种 。 滨麦草属 ( E ly m us )
有细滨麦草 ( E . C i l i n d r se u s ) 与滨麦草 ( E . d a h u r i e u s ) , 僵麦草属 ( A g r o p y o n ) 有长
穗僵麦草 ( A . e l o n g a t u m ) 、 天蓝很 麦草 ( A . g l a u e u m ) 、 宽穗冰草 ( A . e r i s t a t u m ) 与
蔓生僵麦草 ( A . r e p e ns ) 〔 ’ 、 “ 1。木文将从事小 麦与天蓝恨麦草远缘杂交的体会扼要叙述如
下 。
一 、 天 蓝 堰 麦 . 草 性 状 简 介
天蓝惬 麦草是野生 多年生禾木科植物 。 它根系发达 , 再生力强 。 抗旱 、 耐瘾又抗寒 。 植
株高大强壮 , 草节第二节间实心 , 上部茎秆富弹性 , 抗倒性好 。 分蔡力强 , 单株 成 穗 10 个
以 _ L 。 穗长 20 ~ 切厘米 , 每穗小穗数平均 30 个左右 , 有 5 、 9 朵花 , 结实 10 余粒 。 籽 粒 长
小 , 千粒垂 5 克左右 。 高抗多种病 害 , 对条 、 叶 、 秆三锈及白粉 、 黑穗等病 害免疫 ,对赤霉病
有较强的耐病性 , 高抗黄矮 、 丛矮 、 黄叶 、 根腐与叶枯性病 。 上述性状有很多是小 麦所不具
备的 。 用它与小 麦杂交较易成功 , 后代类型丰富 , 可选出优 良小麦品种及创制各种多抗 、 优
巾 本研究是国家自然科学基金资助课题。 先后参加此项工作的人员有: 吴细卿 、 董南田 、 陈义纯 、 祁适雨 、 于世选 、
陈秀明 、 张玉岚 、 刘宝臣 、 吴会玉 , 黄家雍 、 孙玉 、 李生海 、 孙振 、 畅志坚等 ,
2 卷一一一 ~ ` 一 - - -一一 - - - - .一一~一一 ~ - ,一一~ , - 一 ~ 一一- — — 一 一质的海生小麦 、 多年生小 麦 、 八倍休小倡 麦、 异附加系 、 异代换系 、 易位 系等对小 麦生产与育种有用的材料与品种 。 所以它是小麦远缘杂交的好亲本 , 也是研究染色体工程 的 理 想 材料 。
二 、 远 缘 杂 交 技 术
,
. 小 麦与天 族惬麦草远缘杂交的特点是交配较易成功 , 杂种 F 。发芽率低 , F ,高度不育 。 所
以 它们两者杂交时 , 不象小 麦 x 黑麦那样需要寻找桥梁亲木 。 小麦 x 天 蓝 堰 麦草杂 交成功
率 5 年平均为 3 4 . 3肠 , 一穗最高结实率为 8 7 . 5 ~ 10 0 。 其杂交成功 雍在正反交问 、 年度 间 、
组合间 、 组合 内杂交穗 之间结实率是相差很大的 。 但在正确掌握杂交技术的情况下 , 就可有
效地提高杂交成功 率 。
1
、 亲木选配原则
( 1) 握 麦草做父母木的确定 。 一般多用来做父本 。 如果要利用堰 麦草的细胞质时夕 可
用它做母木 夕 但是杂交成功 率要比 做父本的低得多 。 应用八倍体小但麦 ( Z n 一 5 6) 做桥梁 ,
就可大大提高成功率 。
( 2 ) 小 麦亲本的选择 。 选择秆矮 、 穗密 、 粒大的类型与天蓝很麦草杂交 , 可 术到性状
互补的效果 夕 能选出较多矮秆 、 大穗 、 秆强的小 麦型 与中间型 。
( 3 ) 天蓝堰 麦草的选择 。 以 生活一 、 二年 , 生活力强的灰蓝但麦草变种做 亲 本 为 最
好 。 对堰 麦草应进行株选 , 选代弃劣 , 尤其在选育再 生小 麦和多年生小麦时 , 必须对堰 麦草
进行系选 , 将寿命长 , 再 生力强的个体选出留种 。
2
、 、 亲才州仁期的调 一布
天蓝倡 麦草需要比小麦长的光照天数 和时数才能抽穗 , 其开花需要温度也较小麦为高 。据
哈尔滨和北京等地观察 , 它在田间自然条件下 , 比小 麦迟开花 10 ~ 14 夭 ; 在山西太原 及陕西
杨陵则 迟 2 0一 3 。天 ; 在广西南宁 , 生育期间 山于光照时数不足及气温偏低 , 只分集不抽穗 。
为了使它能与小麦的花期相遇 , 在 化京 、 哈尔滨只需采用适当延迟小麦播期或用短 日处理就
可使双亲花期相遇 。 在太原与杨陵必需每天光照补至 24 小时 , 可提前开花约 25 天 , 才可与小
麦花期相遇 。 在广西南宁 , 因天蓝惬麦草 不能越夏 , 故它必需比小麦的适时播期早播 60 、 70
天 , 出苗后还需给予补充光照 , 一直加光至抽穗 。 如果当时小麦已抽穗开花 ,气温又低于 30 ℃
时 , 则 需加盖塑料棚 , 加光加温 , 以保证双亲花期相遇 。
3
、 交配技术
小麦与恨麦草的杂交技术与小麦品种间杂交相似 , 不同之处是恨麦草与小麦的开花 习性
不一样 。 一天 内小麦以早晨开花最盛 , 而天蓝惬麦草则在下午 1 ~ 2 时盛开 。 需于下午采粉
授粉 。 在广西南宁 , 小麦多于 1 2月中下旬开花 , 当气温偏低时可将已抽穗的堰麦草的花盆 ,
移放到塑料棚或玻璃房内加温 , 促进其开花 。 根据杂交母木小麦的需要 , 用温度来调控恨麦
草的开花数量 , 效果亦佳 。
应用重复援粉法对提高杂交结实率是有效的 , 在授粉后的次日 , 再重复授粉一次 , 可提
高结实率 10 、 1 5肠 。 要采用捻穗法 , 使花粉均匀地落到柱头上 , 避免损伤颖壳与 柱 头 〔` 1。
1 期 孙善澄 : 小麦与惬麦草远缘杂交的研究
三 、 克服远缘杂种不育性的方法
普通小麦与夭蓝堰麦草杂交所获得的杂种 F 。 种子的发芽率与成株率均是很低的 , 并且
F : 的不育性又是极高的 。 根据多年的观察研究 , 采用下列措施可较有效地克服杂 种 的 夭亡
和不育 。
1
、 克服小僵麦F 。 种子发芽率 和成株率低的措施 。 小麦 只天蓝僵麦草结实率虽不算低 ,
但由于 F 。 种子瘦瘪 , 千粒重仅 10 克左右 。 发芽率很低 , 幅度为8 . 8 、 6 5 . 5肠 。 而 健壮株 数
仅占F 。 粒数的 8 . 53 肠、 9 . 3肠 。 故 F 。 种子必须催芽育苗 , 以提高发芽和出苗率 。 待 至 分
孽盛期再移栽到大田 。
2
、 用回交与重复授粉克服杂种 F ,的不育性 。 采用这种方法克服杂种 F : 的不育性 是 有
效的 。 因为小恨麦杂种 F ,高度不育的原因是花粉败育 ,用小麦花粉与F : 回交的结实率约 2 肠
左右 。 回交后再重复授粉一次 , 可提高结实率一倍多。 也可在杂种株行间种植回 交 小 麦 亲
本 。
3
、 筛选结实率高的组合 与单株 。 不同小麦品种所获得的小惬麦杂种 F : 结实率的高低是
有差别的 。 从多年大量的配组观察 , 杂种结实率高的小麦品种多数是新育成的大 穗 多花 类
型 , 并且从中可以选出优良小惬麦品种 。
筛选杂种结实率高的单株是根据小恨麦杂种 F ,结实率的多样性提出的 。 F ,育性 在 组 合
内单株间的差别很大 , 根据多年试验观察 , 有从完全不有到结 1 0 粒以 _ L的组合 ; 有不 育 率
高的 F , 生活第二年 ( Z F , ) 不育株 占3 3 . 3务 , 但其中还有 1 . 9肠结 71 一 75 肠粒的植株 。 因此
必需筛选出结实率高的植株 , 重点组合应保证能获得 1 0 0 0粒以上的 F 。 种子 , 这样就可得 到
约 90 个生育健壮的 F ,植株 , 从中即能选 出一些结实较高的单株 。
4
、 延 长生育期是克服杂种 F 工不育的简而易行且效果较好的方法 。 我们 曾观察 9 个组合 ,
F
: 生活第 1 年 ( I F ; ) 仅 4 个组合结实 , 共结 9 2粒 , 结实株率平均为 21 肠 , 而至 F l生活 第
2 年 ( Z F , ) 则 9 个组合全部结实 , 共结 1 9 4 8粒 , 结实株率平均为 70 肠 。 我们还观察到一些
植株 Z F ;是不育的 , 至 3 F : 才开始结实 , 有个别单株直至生活第 4 年 ( 4 F : ) 才 结 了 6 粒
种子 。 我们在哈尔滨曾将 I F ,在温室内种植 , 给予补充长光照 , 抽穗后再严格淘汰一次病弱
和发育不良植株 , 然后割去 , 取消补充光照 , 降低室温至 10 ℃左右 , 至早春小麦播种时移 栽
至大田 , 这个措施在克服 F ,的不育性方面 , 简单易行 , 可缩扳育种年限 1 年 , 还可显著减少
劣株花粉的散播 , 提高小恨麦选种的效果 〔 “ ]。
四 、 小僵麦远缘杂种的培育和选择
对小惬麦杂种 F ,的培育 与选择是最重要的 。 由于F 。 与 F ,的籽粒小瘪 , 必需催芽育苗 。 F :
从出苗 、 分集 、抽穗阶段要不断拔除发育不正常的矮化苗 及叶枯性病重的植株 , 必须在定植前
将病劣株淘汰尽 。 因为F ,是多年生的 , 又是开颖开花的 , 上述措施可有效减少 F : 植株 培 管
的数量及防止劣株花粉的扩散 。 F 、 , F : 的株行距各为 6 0 义 8 。 , 3 0 x 60 厘米。 较大的单株营养
1U 华 北 衣 学 报 2 卷一一 一- 一一一 ~ - 一 ~一一一 一一一一一一 一一 一 一 . _而积 , 精细的培管 , 可有效提高成穗 和结实率 。F ,主要淘汰病重 、 穗小 、 结实率极低的组合 。 从 F Z至 F `选择可分二个方向进行 , 一 是选择符合育种 目标 的优良小麦类刑 ; 二是选择丰产性好 , 草秆粗壮 , 结实率高的 中 间 类 型
(新种质资源 ) I“ J。
五 、 小惬麦新物种 、 新类型和新 品种的选育
普通小麦是由 3 组不同来源的染色体 A A B B D D所组成 。 天蓝但麦草的染色体组 是 B B E
E F F , 其中 B组与小麦同源 , E组 与F组是不同源的 。 通过小麦与堰麦草一次杂交 , 可将 E组
与F组分别导入普通 小麦中去夕 形成具有A A B B D D E E或 A A B B D D F F 两种不同染色体组型
的八倍体 小惬麦新物种 。 用八倍体小惬麦与普通小麦杂交 , 将 E组或 F 组的某个染色体或染
色体片断导入普通小麦 , 可创制异附加系 、 异代换系与易位系等小恨麦新类型及八倍体小恨
麦新物种 。
1
、 八倍体小下匾麦
已育成的中 , 、 中 2 、 中 3 、 中 、 、 中 。 、 等八倍体小恨麦 , 经 中国农科院植保所 、 陕 西 省
农科院植保所多年鉴定 , 除抗条 、 叶 、 秆锈多种病害外 , 尤为可贵的是兼抗黄矮病 。 其中的
中 ` 、 中 6及中 。的选系多年生 1 号 , 是我国最抗 (耐 ) 黄矮病的 3 个新抗源 。 为此 , 上 述 6
个八倍休小惬麦成为我 国当前抗病有科,的新抗源 。 已向全国 10 0佘个单位提供了种子 , 并 收
到良好效果 。 如北京 、 陕西 、 甘肃 、 吉林 、 黑龙江 、 江苏 、 广西等省 (区 ) 市的科研单位与
院校 , 用它与普通小麦回交已选出了优良新品种 、 新 品系和新类型 汇“ l。
染色体数为 Z n 二 56 的八倍体小惬麦是小麦与天蓝惬麦草的不完全双二倍体 。 含有A A一
B B D D ( Z
n = 42 ) 小麦的六个染色体组外加 14 个天蓝僵麦草的 E组和 F组染色体 。 为了判明
中 , 、 中 2 、 中 3 、 中 ` 、 中。所带的天蓝堰麦草染色体组的异同 , 使这 5 个八倍体相互杂 交 ,
观察了杂种 F :减数分裂时花粉母细胞的染色体联会情况 。 结果表明 , 中 ` x 中 3 、 中 3 x 中 、 或
中 。 x 中 3的杂种 F ,的花粉母细胞减数分裂时 , 染色体行为都是正常的 。 终变期可见 双 亲 染
。 色体联会成 28 个二阶体 。 中 Z x 中 3 、 中 : x 中 ` 和中 : x 中 。的杂种 F ,花粉母细胞的染 色体 构
型基木上都是 2 1个二阶体加 1 4个单价体 ( 2 1 1 + 1 4 1 ) 。 中 , x 中 3 、 中 , x 中 ` 和中 , x 中 5的
杂种 F ,减数分裂时 , 染色体构型也墓木上是 21 1 十 1 4 1 。 中 , x 中 : 或中 : 只 中 ,正反交 的 杂
种 F 工花粉母细胞在减数分裂的终变期 , 双亲的染色体都能联会成 28 个二价体 。这表明了中 3 、
中 4 、 中 。三个八倍体所带的天蓝惬麦草染色体均属丁「恋一染色体组 , 暂称为 I 型八倍体小惬
麦 。 中 ,和中 2所带的天蓝僵麦草染色体组 与 I 型八倍体小僵麦不同 ,暂称为 I 型八 倍 体 小 惬
麦 。 L述研究 ,对进一步分析天蓝僵麦草的染色体组型 , 以 及创制小麦附加一对天蓝惬麦草染
色体的 14 个整套异附加系 ( E组 7 个 , F组 7 个 ) 提供 了重要的科学依 据 [ 4 、 。 、 ` ” 1。
八倍体小惬麦的创制除了用普通小麦与恨麦草直接杂交选育外 , 近年来我们还采用下列
途径 : 八倍体小恨麦 x 八倍体小堰麦 (简称八八杂交 ) , 这里包括八倍体天蓝小惬麦 I 型 x 八
倍体天蓝小堰麦 I 型 , 八倍体天蓝小惬麦 I 型 x 八倍体天蓝小堰麦 亚型 , 八倍体天蓝小恨麦
x 八倍体长穗小僵麦 。 通过上述 /、 /又杂交的方法可 以较快较多的创制 各种类型的新八倍体小
惬麦 。 其中以后两种 7曰又杂交效果较好 , 因为父母本附加的一组堰麦草染色体的性质不同 ,
故其杂交后代分离大 , 变异多 , 可 以获得各种丰产性好的新八倍体小堰麦 , 这与齐津的研究
相吻合 。 在创制早熟八倍体小堰麦时 , 应用广西当地推广的早熟普通 小麦 沐八倍体小仅麦 ,
i 期 孙善登 : 小麦与僵麦草远缘杂交的研究
获得成功 , 克服了现有八倍体小惬麦晚熟的缺点 。
2
、 异附加系与异代换系
天蓝僵麦草的不同染色体上带有各种不同的对小麦育种有用的基因 , 把天蓝 恨 麦 草 的
各对染色休分别导入小麦细胞内是有计划地利用天蓝惬麦草基因的基础 。 创制方法是用八倍
体小堰麦 ( A A B B D D E E ) 或 ( A A B B D D F F ) 和小麦 ( A A B B D D ) 杂交 , 从自交后 代 中
根据外部形态及细胞学鉴定 , 选出二体异附加系 。 它的花粉母细胞染色体构型为 2 个二价体
(2 2 1 )
。 用小恨麦八倍休中 , 与中 : 和小麦杂交创制了一批 l 型异附加系 , 这批附加系的特
点是多数在茎基部第 2 节叶鞘上有茸毛 , 叶鞘开 口处有 2 排纤毛 , 这是中 , 、 ` 中 _ : 特有的 , _其、
中 8 2南中8 0 (中 : 又红芒早 ) 具有早熟秆强 , 对锈病 与白粉病等多种病害高抗 、 一 免疫 , 后熟
快 , 熟相好等突出优点。 它与中 : 一样 , 茎基第 2 节叶鞘上有茸毛 , 成为鉴别真伪附加 系 的
标记 。 用八倍体小堰麦中 3 、 中 、 、 中 。和小麦回交也成功地创制一批 I 型异附加系 , 这 批 异
附加系多数具有上述 3 个八倍休小堰麦的再生力强的特性 。 例如 8 2北中 10 01 (沈 3 73 x 一中 。 )
是矮秆 、 大穗 、 再生力强的类型 , 它在成熟时能生长出新根 , 增强吸收机能 , 具有 抗 御 千 一 热
风 、 不青干的特性 , 这个特性是普通小麦没有的 〔’ 、 ` l。
蓝 , 、 蓝 2等一些蓝粒异代换系也是用八倍体小惬麦与普通小麦回交后代中选 出的 。 蓝粒
与其它红粒 、 白粒小麦很易区别 , 是当代显性 (胚 乳直感 ) , 在麦穗上即可识别 。 故蓝粒异
代换系 与异附加系是太谷核不育小麦理想的附加标记性状 。 因为雄性显性单基因太谷核不育
小麦后代一半为不育 , 一半是可育的 , 两者在种子上无法识别 。 性状附加后 , 两者在种子阶段
即可 区别开来 。 从 1 9 8 1扭开始 , 采用杂交加辐射 、 P H突变系及生物技术等措施 , 诱导不 育
基因与蓝粒基因紧密连锁 , 现在已取得可喜进展 , 如获成功 , 可解决太谷核不育 小麦在生产
上利用杂种优势的问题 肠 、 ’ l 。
3
、 小麦新 品种
用普通小麦与天蓝惬麦草杂交 , 育成了 7 个抗病高产 的 小 麦 新品种和一些优 良品系 ,
有的已在生产上大面积推广应用 , 有的正在区试或产量鉴定试验 。 小麦 与天蓝堰麦草一次杂
交育成的品种有龙麦 1 、 2 、 3 号 与小堰 1 号等 4 个 , 其中龙麦 1 号 、 2 号年推广面积均在
10 0万亩以上 , 是丰产性好的大穗型 , 它们的抗病 、 耐旱 、 多花 、 粒长大 、 品质好的性 状 均
来 自僵麦草 。 用小恨麦中间类型与小麦回交育成的品种有新曙光 8 、 g 、 10 号 、 是耐湿性强
的穗数型品种 。 它们的高抗秆 、 叶锈及多花性与品质好等性状也来自惬麦草 。 小麦类型小但
3 63 6与小麦品种 “风立 ” (秆特强 ) 杂交有成了早熟丰产秆强品种新曙光 6 号 , 它的多花 、
粒长大 、 品质好等性状显然 一也是由僵麦草带来的 。 这个品种的熟期是超亲 , 颖色与芒色 (深
祸壳 、 黑芒 ) 属突变新性状 。 用广西早熟小麦品种与八倍体小堰麦回交 , 已选育出一批早熟
抗病大穗类型 , 例如桂 8 2南 28 9 1 ( 中 : x 红芒早 ) 等品系属矮秆大穗类型 ,其多花 、 粒长大 、
多抗等性状均来自中 2所特有的但麦草性状 「“ 、 “ 」。
结 束 语
3 0余年 40 余次亲自动手 , 经过长期坚持不懈地从事小麦远缘杂交的研究 , 取得了一定成
绩 , 得到了中国农科院金善宝名誉院长等老一辈科学家的重视和鼓励 , 并得到了国家自然科
学基金会的资助 。 为了进一步开展此项工作 , 还必需从细胞遗传 、 染色体工程 、 生物技术等
方面继续深入探讨 。 通过远缘杂交的途径 , 有计划地 、 更好地选育多抗 、 丰产、 优质的小麦
生2 华 北 农 学 报 2 卷
新品种 (六倍体小恨麦) 及创制各种八倍体小倡麦 、 异附加系 、 异代换系和易位系等一批具
有很麦草野生种质的A g g类新抗源 , 为我国小麦育种提供更多优 良的种质资源 。
参 考 文 献
〔 1 〕 孙善澄: 春小麦与天蓝鹅观草远缘杂交问题的研究 , 《遗传学集刊 》 , , ( 1 ) , 19 6 2 , 17 一 2 5 。
〔2 〕 孙善澄 : 小麦与鹅观草远缘杂交的研究 , 《 中国农业科学 》 , 1 9 6 2 , ( 4 ) , 23 一 26 。
〔 3 〕 孙善澄 : 小麦南北繁育性状遗传变异的探讨 , 《 广西农业利学 》 , 工979 , ( 3 ) , 18 一 2 3 。
〔4 〕 孙善澄 : 小惬麦类型和物种形成的探讨 , 《 作物学报 》 , 6 ( 1 ) , 198。 , 1一切 。
〔 S 〕 孙善澄 : 小惬麦新品种与中间类型的选育途径 、 程序和方法 , 《作物学报》 , 7 ( 1 ) , 1 98 1 , 5 1一5 8 。
〔 6 〕 孙善澄 : 延长生育期克服远缘杂种不育性的机理和应用 , 《 广西农业科学 》 , 1 9 81 , (1 。 ) , 1 一 4 。
〔 , 〕 孙善澄 : 蓝拉异代换系与异附加系在太谷核不育小麦上的应用及其创制 , 《 山西农业科学 》 , 19 82 , ( 6 ) , 24一 2弓。
〔 8 〕 孙善澄 , 李生海 : 小麦野生种质资源的创制 , 《 山西农业利学 》 , 1986 , ( 7 ) , 3 一 5 。
〔 , 〕 李集临 , 孙善澄 : 普通小麦与天蓝僵麦草杂交中间型遗传的研究 , 《 遗传学报 》 , 7 ( 2 ) , 1 980 , 1幻一 16 4 。
〔2 0〕 Z h u a n g Ja j u n , S u n s h a n e h e n g : F a e t o r S a r r e e t i。 g t壬l e i n d u e t lo n 。 r P o l r c n P l a n t s 。 r i n t e r g e n o r i e 11 y b r id s
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r it i e u m a e s t iv u m 火 T r i t i e u m 一 A g r o p y r o n , T h e o r A p p l G e u e t . 19 8弓, ( 7 0 ) , 29 4一 2 9 9 。
A S T U D Y O N T H E D I S T A N T C R O S S
O F W H E A T A N D A G R O P Y R O N
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