全 文 ：麦类作物学报　 2006, 26( 2): 37～ 41
Journal of T riticeae Crops
　 老芒麦与紫芒披碱草杂种 F1的生育特性
及细胞遗传学研究
李小雷 , 于 卓 , 马艳红 , 刘 杰 , 李颖飞
(内蒙古农业大学农学院 ,呼和浩特 010019)
摘　要: 为了解老芒麦与紫芒披碱草正、反交杂种 F1的育性、细胞遗传学表现及育种利用潜力 ,对杂种 F1
的生育特性、染色体构型、 EST同工酶等进行了分析。结果表明 ,正交 (老芒麦×紫芒披碱草 ) F1和反交 (紫芒披
碱草×老芒麦 ) F1植株的生长势均很强 ,正交 F1株高 143. 2 cm、全株浅绿色 ,反交 F1株高 129. 7 cm、全株灰绿
色 ;正、反交 F1的穗型均呈双亲中间型 ,花药呈黄色 ,花粉可育率 0. 02% ～ 0. 03% ,结实率为 0,说明杂种高度不
育 ;正交 F1的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ ( PM C MⅠ )平均染色体构型为 6. 90Ⅰ + 14. 02Ⅱ ,反交 F1为 7. 82Ⅰ +
13. 59Ⅱ ,减数分裂后期Ⅰ 有落后染色体和染色体桥等不规则现象 ;亲本及其正、反交杂种 F1分蘖期幼叶的 ES T
同工酶酶带的位点、数目和强弱均存在一定差异 ,可作为亲本及杂种在蛋白质水平识别的重要依据。
关键词: 老芒麦 ; 紫芒披碱草 ; 染色体构型 ; 同工酶酶谱
中图分类号: S 512. 9; S 334. 3　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1009-1041( 2006) 02-0037-05
Study on the Growth, Development and Cytogenetics etc. of F1 Hybrid
Derived fromElymus sibir icus andE . purpuraristatus
LI Xiao-lei, YU Zhuo, MA Yan-hong, LIU Jie, LI Ying-f ei
( Col lege of Agronomy, Inner M ongolia Ag ricul tu ral Universi ty, Hohhot 010019, China)
Abstract: In o rder to investiga te the fer ti li ty, mo rphological cha racteristics, cytog enetics basis,
isozyme zynog rams pheno type and breeding po tential fo r utili zing interspecific hybrids F1 betw een E.
sibiricus and E. purpuraristatus , the g row th, fertili ty , chromosome configuration, EST iso zyme etc.
w ere analy zed in this paper. The results show ed that th e g row th po tentiali ty of ( E. sibiricus× E.
purpuraristatus ) F1and ( E. purpuraristatus× E. sibiricus ) F1 were much st ronger than their parents,
the plant height of the former was 143. 2 cm. The whole plant was reseda , the lat ter w as 129. 7 cm.
The spike nodding of tw o hybrids were in the middle of their parents, the anther w as yel low; the
pollen fertili ty was 0. 02%～ 0. 03% , seed set w as 0; the average chromosome configuration o f former
pollen mo ther cell a t PMC MⅠ was 6. 90Ⅰ + 14. 02Ⅱ , the la tter w as 7. 82Ⅰ + 13. 59Ⅱ , and lagging
chromosome and bridge f ragment w ere observ ed a t meio sis anaphaseⅠ ; the EST( esterase) of the two
hybrids F1 and their pa rents at ti llering stag e w as some certain dif ferent in locus, number and
intensi ty.
Key words: E. sibiricus; E. purpuraristatus; Chromosome configura tion; Iso zyme zymog rams
pheno type
　　老芒麦 ( Elymus sibiricus L. )和紫芒披碱草
( Elymus purpuraristatus C. P)为小麦族披碱草
属多年生禾草 ,内蒙古草原有其野生分布 [1～ 5 ]。老
芒麦具有叶量大、品质好、产籽量高等优良特性 ,
但植株抗倒伏性弱 ,种子易落粒 ;紫芒披碱草具有
产草量高、抗旱、耐盐碱、抗倒伏、抗病虫等优良特
性 ,但其饲草品质不如老芒麦。 为培育品质好、产
量高、抗逆性强的饲草新品种 (新类型 ) ,近几年笔
者等将老芒麦与紫芒披碱草进行种间远缘杂交 ,
成功获得了正、反交 F1代。本试验对老芒麦、紫芒
披碱草正反交杂种 F1代的形态特征、生长状况、
育性、染色体特征、同工酶酶谱表型等进行比较研
究 ,旨在为杂种 F1代的鉴定、克服不育性及后代
选育利用提供依据。
收稿日期: 2005-08-02　　　　修回日期: 2005-11-26
基金项目:国家自然科学基金项目 (30560100)。
作者简介:李小雷 ( 1980- ) ,男 ,在读博士 ,从事饲用作物遗传育种研究。
通讯作者:于 卓 ( 1958- ) ,男 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,从事饲用作物遗传育种研究。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
老芒麦 ( 2n= 4x= 28, SSHH)、紫芒披碱草
( 2n= 6x= 42, S1 S1 H1H1YY)及其正交 (老芒麦×
紫芒披碱草 ) F1和反交 (紫芒披碱草×老芒麦 )
F1 ,各材料均种植在内蒙古农业大学农作物试验
场。该试验场位于呼和浩特市东郊 ,年降水量 400
mm左右 ,无霜期 145 d,土壤为砂壤质暗栗钙土 ,
pH 7. 8～ 8. 2,肥力适中 ,地下水位较高 ,具有灌
水条件。试验于 2004年 4～ 9月分别在田间和室内
进行。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　生长发育及形态观测
生长速度采用定株测量法。 每种植物定株编
号 40个株丛 ,从分蘖期开始每隔 7 d测量 1次株丛
绝对高度 ( cm ) ,直至开花期结束 ,计算各次测量
平均值 ,绘出生长速度动态曲线图 ,并利用最后 1
次高度测量的平均值表示各供试材料群体植株的
高度。同时观察记录杂种 F1的株型、穗型等特征 ,
并与双亲进行比较。叶片长、宽的测定是随机测量
50株穗下倒数第 2叶的叶片长和宽 ,求其平均值 ;
穗长、穗宽、每穗节数的观测是随机测量 50个穗
子 ,求其平均值 ;每节小穗数、每小穗小花数、小穗
长、小穗宽、第一外稃长及芒长等特征 ,均测量穗
中部 10个值 ,共测 10个穗子 ,求平均值 ,并比较其
穗型特征。
1. 2. 2　花粉育性和结实性观察
在开花盛期随机剪取每种材料穗子 35～ 40
个 ,剥取花药 ,滴加少许 1%醋酸洋红染色 ,在 100
倍显微镜下观察统计可育与不可育花粉粒数 ,每
种材料观察 100个视野以上 ,花粉可育率= (可育
花粉粒总数 /观察花粉粒总数 )× 100%。在种子成
熟期 ,随机取 40～ 50个穗子 ,统计结实数与小花
数 ,结实率= (结实总数 /观察小花总数 )× 100% 。
1. 2. 3　染色体观察
( 1)根尖细胞 ( RTC)染色体　将杂种 F1植株
少量移入室内盆栽 ,使其产生不定根 ,取幼嫩根尖
放入指型管中 ,适量加水 ,封盖后置于 0℃的冰水
混合物中预处理 20～ 24 h,卡诺液 (无水乙醇∶冰
乙酸= 3∶ 1)中固定 12～ 24 h,然后在 60℃恒温下
用 1 mol /L盐酸解离 10～ 15 min,蒸馏水冲净 ,用
改良碱性品红染色制片 ,镜检、统计细胞染色体数
目 ,并选择染色体多、分散好的片子进行显微照
相。
( 2)花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ ( PMC MⅠ )
染色体　在晴天条件下 ,上午 9∶ 00～ 11∶ 00在
田间剪取亲本及杂种 F1孕穗期的幼穗 ,迅速置于
装有卡诺液的玻璃瓶中 ,室温下固定 24 h。制片时
将花药置载玻片上 ,去药壁滴加改良碱性品红染
色 ,高倍显微镜下观察。 选出具有良好分散相的
PMC MⅠ 染色体 ,统计染色体数目并照相 [ 6～ 8]。
1. 2. 4　 EST同工酶分析
( 1)酶液制备　取分蘖期的幼叶 0. 5 g置研
钵内 ,每种材料混合取样 ( 25个单株混合 ) ,加入
10%的甘油 1. 2 mL,冰浴研磨成匀浆 ,移至 1. 5
m L离心管中 , 4 000 r /min离心 15 min,上清液置
冰箱中备用。
( 2)电泳　采用不连续垂直板聚丙烯酰胺凝
胶电泳法 ,胶板厚度 1. 5 mm。浓缩胶浓度为 4% ,
pH 6. 8;分离胶 6% , pH 8. 9;电极缓冲液为 pH
8. 7的 Tris-甘氨酸 ,每样孔进样量 20μL。在 4℃冰
箱中电泳 ,初始电压 150 V,溴酚蓝指示剂走出浓
缩胶时稳压至 250 V,电泳时间约 4 h。
( 3)染色　采用醋酸萘酯 -坚固蓝 RR盐染
色法 [9, 10 ] ,胶板在 38℃恒温箱中染色 10～ 15 min,
7% 醋酸溶液固定 ,测量迁移率 Rf 值 , Rf = 酶带
迁移距离 /前沿指示剂距离 ,用 Olympus-500万像
素数码相机在透射光下照相。
2　结果与分析
2. 1　供试材料植株生长状况及形态比较
由图 1看出 ,供试材料植株生长速度均呈现
“慢、快、慢”的缓“ S型”曲线 ,即在分蘖期和开花
期植株生长速度相对较慢 ,拔节期～ 抽穗期生长
速度较快 ;供试亲本及其杂交种 F1代生长速度明
显不同 ,正交 F1植株生长速度较快 ,反交 F1生长
速度则介于双亲之间。正交 F1平均株高 143. 2
cm,比亲本老芒麦高 30. 7 cm,比紫芒披碱草高 8.
7 cm;反交 F1平均株高 129. 7 cm ,较亲本紫芒披
碱草低 4. 8 cm ,较老芒麦高 17. 2 cm ,表明正交组
合 F1育种潜力较大 (表 1)。
亲本老芒麦和紫芒披碱均为多年生疏丛型禾
草 ,茎秆直立 ;正交 F1和反交 F1也均为疏丛型。老
芒麦穗状花序疏松下垂 ,紫芒披碱草穗状花序细
瘦、直立 ,正、反交 F1均为穗状花序且疏松直立 ,
穗型均呈双亲的中间型 (图略 )。正交 F1株色为浅
绿色 ,近于亲本老芒麦 ,反交 F1株色为灰绿色 ,偏
·38· 麦　类　作　物　学　报 26卷
向亲本紫芒披碱草 ;正交 F1叶片宽大 ,偏向紫芒 披碱草 ,反交 F1叶片大小介于双亲之间 (表 1)。
图 1　供试材料生长动态
Fig. 1　 Growth dynamics of tested plants
表 1　供试材料形态特征
Table 1　Morphological characters of tested plants
材料　Material 株色
Plant color
花药
Anth er
株高 ( cm)
Plan t height
叶长 ( cm )
Leaf length
叶宽 ( cm)
Leaf wid th
老芒麦　E . sibiricus 绿色　 Green 黄色　 Yel low 112. 5 17. 09 0. 85
紫芒披碱草　E . purp uraristatus 灰绿色　 Mign on et te 紫色　 Purple 134. 5 28. 55 1. 20
正交 F1 (老芒麦×紫芒披碱草 )
( E. sibiricus× E . purpu rarista tus ) F1 浅绿色　 Reseda 黄色　 Yel low 143. 2 29. 11 1. 21
反交 F1 (紫芒披碱草×老芒麦 )
( E. pu rpura ristatus× E . sibi ricus ) F1 灰绿色　 Mignonette 黄色　 Yellow 129. 7 23. 59 1. 18
表 2　供试材料穗部特征
Table 2　 Ears character of tested plants
形态指标
Morphological ch aracters
老芒麦
E. sibir icus
紫芒披碱草
E. purpura ristatus
双亲平均值
M ean of
parents
正交 F1
(E. sibi ricus×
E. purp uraristatus )
F1
反交 F1
( E. purpu rarista tus
× E. sibi ricus )
F1
穗长 ( cm )　 Spike leng th 20. 21 15. 2 17. 7 19. 67 18. 6
穗宽 ( mm)　 Spike width 0. 84 0. 52 0. 68 0. 68 0. 51
每穗节数　 No. of spike /ear 35. 8 22. 8 29. 3 20. 35 21. 9
每节小穗数 (个 )　 No. of spik elet / nodosi ty 2. 00 2. 13 2. 07 2. 06 2. 07
小穗长 ( mm)　 Spikelet length 1. 73 2. 73 2. 23 2. 71 2. 81
小穗宽 ( mm)　 Spikelet wid th 0. 39 0. 39 0. 39 0. 32 0. 31
每小穗小花数　 No. of f lo ret / s pikelet 4. 10 5. 73 4. 92 6. 53 5. 87
第一外稃长 ( mm)　 Firs t lemma leng th 1. 07 1. 63 1. 35 1. 97 2. 11
第一外稃芒长 ( mm)　 Firs t lemma aw n leng th 1. 70 1. 66 1. 68 0. 83 0. 96
　　从表 2可以看出 ,正交 F1和反交 F1在穗长、
每穗小花数、小穗长、第一外稃长均超过双亲平均
值 ,第一外稃芒长、每穗节数、每节小穗数则低于
双亲平均值。老芒麦花药为黄色 ,紫芒披碱草花药
为紫色 ,而正、反交杂种 F1花药为黄色 ,均偏向其
亲本老芒麦。
2. 2　供试材料的花粉育性与结实性比较
从表 3可以看出 ,老芒麦、紫芒披碱草花粉可
育率和自然结实率均较高 ,分别为 79. 59% 、
73. 03%和 76. 00%、 75. 11% ;正、反交 F1的花粉
可育率均很低 ,在 0. 02%～ 0. 03%之间 ,自然结实
率为 0,表明正、反交杂种 F1均表现高度不育。
2. 3　正反交杂种 F1的细胞染色体特征
2. 3. 1　体细胞 ( RTC)染色体特征
老芒麦为四倍体 ( 2n= 4x= 28) ,紫芒披碱草
为六倍体 ( 2n= 6x= 42) ,通过对正、反交杂种 F1
的体细胞镜检可知 ,其染色体数目为 35条 ,即均
为五倍体 ( 2n= 5x= 35,图 2c)。
·39·2期 李小雷等: 老芒麦与紫芒披碱草杂种 F1的生育特性及细胞遗传学研究　　
表 3　供试材料花粉育性和结实性
Table 3　 Pollen fertility and seed set of tested plants
材料　 Material
花粉育性　 Pollen ferti lit y
可育数
No. of
fer tili ty
不育数
No. of
s teril e
总数
Total
可育率 (% )
Fertil e
rat io
结实性　 Seed set
结实总数
Seed
No.
小花总数
Total
fl orets
结实率 (% )
Seed
set rate
老芒麦　E . sibiricus 4 491 1 152 5 643 79. 59 2 199 3 011 73. 03
紫芒披碱草　E . purp uraristatus 4 155 1 312 5 467 76. 00 2 499 3 327 75. 11
正交 F1 (老芒麦×紫芒披碱草 )
( E sibiricus× E . purp urar istatus ) F1 1 5 353 5 354 0. 02 0 2 987 0
反交 F1 (紫芒披碱草×老芒麦 )
E. pu rpuraristatus× E . sibiricus F1 2 6 852 6 854 0. 03 0 3 698 0
表 4　亲本及正、反交 F1的 PMCMⅠ 染色体平均构型
Table 4　 Chromosome conf iguration of parents and the ir F1 hybrids at PMCMⅠ
材料　 Material 观察细胞数
Cell No.
染色体数目
Ch romosome No.
Ⅰ
棒状　 Rod
Ⅱ
环状　 Ring 总和　 Total
老芒麦　E . sibiricus 120 28 0. 06( 0～ 2) 2. 85( 0～ 4) 11. 12( 9～ 12) 13. 97
紫芒披碱草　E . purp uraristatus 166 42 0. 05( 0～ 3) 3. 32( 6～ 11) 17. 66( 12～ 22) 20. 98
正交 F1 (老芒麦×紫芒披碱草 )
( E. sibiricus× E. pu rpura ristatus) F1 132 35 6. 90( 8～ 21) 10. 26( 3～ 10) 3. 76( 0～ 5) 14. 02
反交 F1 (紫芒披碱草×老芒麦 )
( E. purp urar istatus× E. sibir icus ) F1 127 35 7. 82( 10～ 28) 10. 04( 3～ 10) 3. 55( 0～ 2) 13. 59
a. 老芒麦 PM C MⅠ 染色体数目 2n= 28( 14Ⅱ ) ; b.紫芒披碱草 PMC MⅠ 染色体数目 2n= 42( 21Ⅱ ) ; c. F1体细胞染色体数目 2n= 35;
d. 正交 F1后期Ⅰ 落后染色体及其桥 ; e. 反交 F1后期Ⅰ 落后染色体 ; f .正交 F1的 PM CMⅠ 染色体行为 ; g、 h.反交 F1的 PM CMⅠ 染
色体行为。
a. PM C MⅠ chromosom e number of Elymus sibir icus 2n= 28( 14Ⅱ ) ; b. PM C MⅠ ch romosome num ber of Elym us pu rpuraristatus 2n
= 42( 21Ⅱ ) ; c. Somatic cell ch romosome number of Hybrid F1( 2n= 35) ; d. Lagging ch romosome and bridge f ragm ent of ( E. sibi ricus
× E. purpuraristatus) F1; e. Lagging ch rom osome of ( E. purp urar istatus× E. sibiricus ) F1; f. PMC MⅠ chromosome b ehaviour of
( E. sibir icus× E . purp urari status ) F1; g、 h . PM C MⅠ ch rom osome beh aviou r of (E . sibiricus× E . purp urar istatus ) F1.
图 2　亲本及 F1细胞染色体特征
Fig. 2　 Chromosome characterist ics of parents and their F1
2. 3. 2　 PMC M I染色体特征
由表 4和图 2可知 ,亲本老芒麦和紫芒披碱草
的 PMC MⅠ 二价体频率均很高 ,分别为 13. 97和
20. 98,且以环状二价体占优势 ;正交 F1平均每细
胞染色体构型为 6. 90Ⅰ + 14. 02Ⅱ ,反交 F1平均
每细胞染色体构型为 7. 82Ⅰ + 13. 59Ⅱ ,它们的棒
状二价体均明显多于环状 ,在减数分裂后期Ⅰ 还
可观察到染色体桥和落后染色体 (图 2d、图 2e) ,表
明正、反交 F1的 PMC M I染色体配对行为很不规
则 ,这是造成杂种 F1高度不育的细胞遗传学原
因。
2. 4　亲本及其正、反交杂种 F1的 EST同工酶酶
谱特征
各供试材料分蘖期幼叶 ES T同工酶酶带的
数目、位点及强弱均存在一定差异 (图 3、表 5)。亲
本老芒麦、紫芒披碱草及其正、反交 F1的酶带数
·40· 麦　类　作　物　学　报 26卷
分别为 6、 12、 16、 14条 ,正、反交 F1的酶带丰富 ,它
们拥有双亲的部分基带和互补带 ,并出现了 2条
特征酶带 (Rf为 0. 19和 0. 40)。 EST酶谱表型可
作为亲本及正、反交杂种 F1之间在蛋白质水平上
进行鉴定和识别的重要依据。
1. 反交 F1 (紫芒披碱草×老芒麦 ) ; 2. 正交 F1 (老芒麦×紫芒披碱草 ) ; 3. 紫芒披碱草 ; 4. 老芒麦
1. E. sibir icus× E. purpu rarista tus F1; 2. E. sibir icus× E.
purp urari status F1; 3. E. purp urari status; 4. E. sibiricus
图 3　供试材料分蘖期幼叶 EST同工酶酶谱
Fig. 3　 EST isozyme zymograms at t illering stage
表 5　供试材料分蘖期幼叶 EST同工酶酶带位置 (Rf )
Table 5　 EST isozyme zymogramsRf of tested
plants at tillering stage
酶带序号
Isozyme
band No.
反交 F1
(紫芒披碱草
×老芒麦 )
(E. sibiricus×
E. purpurari-
stat us)
F1
正交 F1
(老芒麦×
紫芒披碱草 )
(E . sibi ricus×
E . purpurari-
status )
F1
紫芒披碱草
E . purpurari-
status
老芒麦
E . sibiricus
1 0. 06c 0. 06b 0. 06c -
2 0. 10c 0. 10c 0. 10c -
3 0. 19c 0. 19c - -
4 0. 27c 0. 27c 0. 27c -
5 - 0. 34c - 0. 34c
6 - - 0. 36b -
7 0. 40b 0. 40c - -
8 - 0. 47b - 0. 47c
9 0. 51b 0. 51b 0. 51b -
10 0. 56b 0. 56b 0. 56b -
11 0. 62c 0. 62c 0. 62c -
12 0. 70c 0. 70c - 0. 70c
13 0. 76c 0. 76c 0. 76c -
14 0. 82c 0. 82c 0. 82c -
15 0. 88a 0. 88a 0. 88a 0. 88a
16 0. 92a 0. 92a 0. 92a 0. 92a
17 0. 94c 0. 94c 0. 94c 0. 94c
酶带数
Band to tal
14 16 12 6
注: “ a”强带 ,“ b”中强带 ,“ c”弱带。
Note: “ a ” Dense band; “ b” medium band; “ c” thin band.
3　讨 论
植物远缘杂种不育的根本原因是双亲的染色
体差异大、花粉母细胞同源染色体配对频率
低 [1, 2 ] ,本试验结果也证明了这一点。 老芒麦与紫
芒披碱草正、反交杂种 F1的体细胞及性细胞染色
体数目均为 35条 ,正交 F1的 PMC MⅠ 平均染色
体构型为 6. 90Ⅰ + 14. 02Ⅱ ,反交 F1的 PMC MⅠ
平均染色体构型为 7. 82Ⅰ + 13. 59Ⅱ ,减数分裂后
期Ⅰ有落后染色体和染色体桥等不规则现象 ,落
后染色体的形成 ,这可能是双亲细胞分裂周期不
同的缘故。该结果可为杂种 F1不育性提供细胞遗
传学依据。
同工酶是基因表达的直接产物 ,由同一基因
位点不同等位基因编码的具有同一底物的蛋白质
分子 ,在同一物种不同个体之间有不同的表现形
式 ,具有组织、器官、发育阶段和物种特异性 ,同工
酶酶谱的差异反映了基因的差异 [9, 10 ]。 本试验结
果表明 ,亲本老芒麦、紫芒披碱草和其正、反交杂
种 F1代分蘖期幼叶的 EST酶谱表型 (酶带的位
点、数目和强弱 )存在一定程度的差异 ,这可作为
亲本及杂种在蛋白质水平识别的重要依据。
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