全 文 ：＊通讯作者
收稿日期:2007-05-18;修回日期:2007-09-15
基金项目:国家自然科学基金项目(30260010)
作者简介:张艳红(1979-),女 , 内蒙古卓资县人 ,在读研究生 ,
主要从事牧草生理学研究.
文章编号:1673-5021(2007)06-0053-06
偃麦草属 5种植物种子发育过程中生理生化的研究
张艳红 ,易 津＊
(内蒙古农业大学农学院 , 内蒙古 呼和浩特 010019)
摘要:对偃麦草属 5 种植物种子发育特性研究表明 ,其种子在成熟过程中水分含量呈下降的趋势 ,达 50%含水
量后下降非常迅速;干物质重量随种子的成熟逐渐增加 , 进入生理成熟期趋于稳定;偃麦草属植物种子成熟后含水
量 、干鲜重和千粒重存在种间显著差异 , 其中长根茎的巴顿硬叶偃麦草种子含水量 、干鲜重和千粒重最低 , 种子较
小。发芽实验结果表明 ,偃麦草属 5 种植物种子发育存在明显种间差异 , 种子发芽率与根茎的发育程度呈负相关 ,
根茎越长 ,其休眠程度越严重。采用电导率值能够较好地反映种子间活力差异。偃麦草属植物种子发育过程中种
子活力逐渐提高 ,直至种子进入生理成熟期(水分含量 40%～ 50%)达到最高。
关键词:偃麦草属 ;种子发育;生理生化
中图分类号:Q945 文献标识码:A
偃麦草属(E ly trigia)植物为多年生根茎类禾
草 ,多为中 、短根茎类型 ,有中生 、旱生 、盐土或淡土
植物类型;分布生境复杂多变 ,属全北极植物带;在
欧洲 、西伯利亚 、地中海 、伊朗 、中国等都有分布。中
国有 6种 ,分布于东北 、秦岭 、新疆 、青海 、甘肃 、内蒙
古 、陕西和西藏等地[ 1] 。偃麦草属的种多是优良的
牧草 ,耐旱 、耐寒 、耐盐碱 、适合于沙质土壤 ,因而成
为我国新疆 、青海 、内蒙古等省(自治区)的重要牧草
资源和重要防风固沙植物 。不论干草还是青料家畜
均喜食 ,是一种不可多得的牧草资源[ 2] 。
种子发育是植物有机体发育的最初阶段 , 其可
塑性最强 , 对外界环境条件最敏感 , 该阶段发育的好
坏 , 不仅影响种子本身的播种品质 , 同时也影响下一
代的正常生长发育。从开花受精到种子成熟所经历
的时间与发生的物质代谢随种类 、品种及地区的不同
而异 。种子活力与发芽率不同 , 并非单一的质量指
标 , 而是用综合的指标来表示其强度 , 是决定种子或
种子批在萌发和出苗期间活性和表现水平的所有特
性的总和[ 3] 。种子活力水平的高低主要是由遗传因
子和外界因素决定的 ,遗传因子决定种子活力实现的
可能性 , 而外界条件决定活力程度表达的现实性 , 一
般情况下 , 种子的活力水平随着种子发育而升高 , 至
生理成熟期达到高峰[ 4] 。鉴于此 , 研究偃麦草属植
物种子发育过程中含水量 、活力变化的规律 , 可为获
得优质高产的牧草种子提供理论依据和基础数据 。
1 材料与方法
1.1 实验材料
试验材料为偃麦草属 5种植物 , 2006年取于内
蒙古农业大学牧草实验站(表 1)。
1.2 实验方法
从盛花期开始在实验地随机剪取 10株生殖枝 ,
每 2 ～ 3d取 1次 ,直至种子完全成熟为止 ,取不同发
育时期的种子备用。供脱氢酶活性 、电导率测定的
种子在 5℃冰箱中保存。
1.2.1 种子含水量的测定
从每次所选取的样品中任选 160粒种子 ,重复
3次 ,称鲜重 ,在 105℃烘箱中烘干 5h ,取出后在干
燥器中冷却称量干重 ,计算含水量的平均值 。
1.2.2 种子发芽率 、苗高和活力指数的测定
采用肥皂盒纸上发芽法测定种子活力[ 5] ;从每
次所取的样品中任选净种子 30 粒 , 3 次重复 , 在
25℃条件下做发芽实验 。记录每天的发芽数 , 15d
后 ,随机取 15株幼苗测平均苗高(cm)。发芽率(G)
发芽总数/实验种子数 ×100;发芽指数(GI)=
(DG/DT),其中 , DG 为逐日发芽数;DT 为相应
DG 的发芽天数。活力指数(VI)=GI×苗高(cm)。
1.2.3 种子浸出液电导率的测定
取净种子 50 粒放入 50ml 的烧杯中 ,加 20m l
蒸馏水 ,以水做对照 ,三次重复 ,加盖后在 20℃下放
—53—
第 29 卷 第 6 期 中 国 草 地 学 报 2007年 11 月
Vo l.29 No.6 Chinese Journal of G ra ssland Nov.2007
置 24h ,用 DDB-303A 型电导仪测定电导值 ,减去
对照电导值即为浸出液的电导值[ 6] 。
电导率=(重复 1/50粒种子的重量+重复 2/50粒
种子的重量+重复 3/50粒种子的重量)/3
表 1 偃麦草属植物材料的基本情况
Table 1 The basic complexion of Elytrigia
序号
Sequence
number
偃麦草属植物材料
The test material of Elytrigia
根茎类型
Rhizoma type 原种来源Seed origin
1 偃麦草(E ly tr ig ia r ep ens) 中长根茎(10～ 20cm) 中国
2 中间偃麦草(E ly tr ig ia intermedia) 中长根茎(10～ 20cm) 中国
3 毛偃麦草(E ly tr ig ia t richophora) 中长根茎(10～ 20cm) 中国
4 长穗偃麦草(焦斯)(E lytrig ia elongate cv.Jose) 短根茎(10cm 以下) 美国
5 硬叶偃麦草(巴顿)(E lytrig ia smi th ii cv.Barton) 长根茎(20cm 以上) 美国
1.2.4 脱氢酶活性的测定
测完电导率的种子剥皮 ,用 5ml 0.1%的 TTC浸
泡 ,放在 37℃的恒温下黑暗染色 4h ,吸干种子后 ,倒
入80%丙酮5ml ,置于 37℃的恒温下黑暗提取 1.5h ,
用722s型分光光度计在 490nm下测定光密度值[ 6] 。
1.2.5 根茎长度的测定
2006年 6月 ,随机选取 10 条完整的发生在分
蘖节上的旧根茎测量其长度 ,计算平均值。
2 结果与讨论
2.1 偃麦草属植物种子发育过程中含水量 、干鲜重
和千粒重的变化
图 1显示 ,种子水分含量在发育初期呈上升趋
势 , 以后随着成熟度的提高逐渐下降;在盛花期后
23d种子含水量趋于稳定 。图 2 表明 ,偃麦草属植
物中种子鲜重在整个发育过程中是先增后降的单峰
曲线 ,早期鲜重迅速增加 ,随着种子的发育 ,种子鲜
重随着水分的散失而逐渐降低 ,在成熟后期种子鲜
重起伏变化较小 ,保持稳定状态。图 3显示 ,偃麦草
属植物种子干重随着种子的生长发育而逐渐增加 ,
到盛花期后 23d巴顿硬叶偃麦草种子干重最先达到
高峰 ,峰值达 4.48mg/粒 ,然后略有降低 ,这种变化
是因为巴顿硬叶偃麦草种子成熟不一致 ,种子水分
散失快造成的;中间偃麦草种子干重在盛花期后
26d达到最高 ,种子重量保持稳定 ,变幅较小;属于
长根茎的巴顿硬叶偃麦草种子干重峰值低于属于中
短根茎的偃麦草 、中间偃麦草 、毛偃麦草和焦斯长穗
偃麦草的种子干重;盛花期后 33d 偃麦草种子干重
达到峰值 ,盛花期后 36d毛偃麦草和焦斯长穗偃麦
草种子干重达到峰值。种子在其达到干重最大并趋
于稳定时进入生理成熟期[ 7] ,通常此时种子的生活
力和活力最高[ 8 ～ 10] 。偃麦草属植物种子水分含量
及干重在成熟过程中的变化表明 ,其种子在盛花期
后 23d进入生理成熟期 。图 4 显示 , 5 种偃麦草属
植物种子千粒重最低的是巴顿硬叶偃麦草 ,为 4.70
g/m2 ,最高的是毛偃麦草 ,达 6.5g/m2 。
图 1 含水量的变化动态
Fig.1 Changes o f seed moistur e content
图 2 种子鲜重的变化动态
Fig.2 Changes o f seed fresh weight
—54—
中国草地学报 2007年 第 29 卷 第 6 期
图 3 种子干重的变化动态
Fig.3 Changes of seed dry weight
图 4 千粒重的比较
Fig.4 The w eight compare of 1000seeds
2.2 偃麦草属植物种子发育过程中的种子活力
2.2.1 发芽率 、苗高和活力指数的变化动态及与根
茎发育的关系
表 2显示 ,偃麦草属植物种子发育过程中 ,除巴
顿硬叶偃麦草种子之外 ,其它植物种子发芽率 、苗高
和活力指数均在不断的增加 ,其中短根茎的焦斯长
穗偃麦草种子发芽最早 ,中长根茎的偃麦草 、毛偃麦
草和中间偃麦草种子发芽居中 ,而长根茎的巴顿硬
叶偃麦草未发芽 ,说明巴顿硬叶偃麦草种子存在严
重休眠 ,这与易津等[ 11] 的研究结果一致。另外 ,在
种子发育早期虽然具有一定的发芽率 ,但此时含有
较高的水分和较少的营养物质 ,种子活力较低 。随
着种子的进一步成熟种子活力达到最高 ,此后种子
活力变化差异并不明显。
2.2.2 浸出液电导率的变化动态
表 2显示 ,偃麦草属植物种子浸出液的电导率
均在盛花期后 8d最大 ,此后种子浸出液的电导率逐
渐下降 ,说明种子活力在不断增加 。种子成熟前期 ,
各种可溶性物质的运输处于活跃状态 ,在种子中的
含量较高 ,种子浸出液表现出高的电导率值 。种子
成熟后可溶性物质的运输停止 ,所贮藏营养物质大
部分为不溶性的大分子物质 ,浸出液中的电解质降
低 ,电导率下降 。另外 ,种子吸涨后细胞膜修复的快
慢与程度是影响电导率的主要因素[ 12] 。本研究的结
果大致反映出成熟度好的种子其活力水平比较高 。
2.2.3 脱氢酶活性的变化动态
易津等[ 13] 研究表明 , TTC 含量与种子活力相
关 , 能够较好地反映种子活力水平。表 2显示 ,偃
麦草属植物种子的 T TC 含量随着种子的发育不断
增加 , 到盛花期后第 11d , 焦斯长穗偃麦草种子的
TTC 含量达到最高 , 随后种子 T TC 含量降低;到
盛花期后 20d ,中间偃麦草种子的 TTC 含量达到最
高 , 随后种子 TTC 含量降低;到盛花期后 23d 、30d
和 33d ,毛偃麦草 、偃麦草 、巴顿硬叶偃麦草种子的
TTC 含量分别达到最高 ,即种子活力达到了最高。
2.3 根茎长度
表 3显示 ,偃麦草属植物根茎长度存在极显著
的差异(P <0.01),表现为:巴顿硬叶偃麦草>偃麦
草 、中间偃麦草和毛偃麦草>焦斯长穗偃麦草。偃
麦草属植物根茎长度与发芽率的相关系数是
-0.856 ,呈显著负相关(P <0.05),即种子休眠程
度与根茎的发育程度呈负相关 ,这与易津等的研究
结果一致 。产生这种趋势的原因 ,可能是长根茎的
植物主要把营养物质提供给无性生殖 ,对于有性生
殖供给的营养物质相对较少 ,而短根茎的植物正好
相反 ,营养物质主要供给有性生殖 。
3 结论与讨论
3.1 偃麦草属植物种子在成熟过程中水分含量呈
下降的趋势 ,并且水分含量至 50%后下降非常迅
速。干物质重量随种子的成熟逐渐增加 ,在进入生
理成熟期趋于稳定 。
3.2 偃麦草属植物种子成熟后含水量 、干鲜重和千
粒重存在种间差异 ,其中长根茎的巴顿硬叶偃麦草
种子含水量 、干鲜重和千粒重最低 ,种子较小。
3.3 偃麦草属植物种子发育存在明显种间差异 ,短
—55—
张艳红 易 津 偃麦草属 5 种植物种子发育过程中生理生化的研究
表 2 偃麦草属植物种子发育过程中种子活力测定
Table 2 The test result of seed vigor of Ely trigia
测定指标
Test index
盛花后天数
Days
af ter peak
anthesis(d)
偃麦草属植物材料
T he test material of E ly tr ig ia
偃麦草
Elytrigia
repens
中间偃麦草
E lytr igia
intermed ia
毛偃麦草
E lytrig ia
t richophora
焦斯长穗偃麦草
E lytr igia
elong ate cv.J ose
巴顿硬叶偃麦草
E ly tr ig ia sm ithi i
cv.Barton
发芽率
Germinat ion
rate
(%)
8
11
14
17
20
23
26
30
33
36
39
0.00
0.00
0.00
4.44CDde
11.11Ccd
14.44Cc
84.44Bb
84.44Bb
85.56Bb
93.33ABa
96.67Aa
0.00
0.00
0.00
68.89BCcd
66.67BCd
62.22Cd
80.00ABbc
90.00Aab
92.22Aab
93.33Aa
92.22Aab
0.00
0.00
0.00
30.00Dd
39.90Dc
84.44ABa
85.56ABa
74.44BCb
89.99Aa
70.00Cb
89.98Aa
0.00
23.33Bd
24.44Bd
37.78Bc
82.22Aab
81.11Ab
90.00Aab
83.33Aab
93.33Aab
94.45Aa
94.44Aa
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
苗高
S eedling
length
(cm)
8
11
14
17
20
23
26
30
33
36
39
0.00
0.00
0.00
5.43Dd
6.24CDd
8.61BCDcd
11.37ABbc
11.13ABC bc
11.50ABbc
15.43Aa
12.67ABab
0.00
0.00
0.00
10.37Cc
11.13BCc
10.93BCc
11.30BCc
10.53Cc
14.30Aab
15.10Aa
13.00ABb
0.00
0.00
0.00
5.44Dde
7.07Dd
10.07BCc
5.03De
9.43Cc
10.80ABCbc
12.67Aa
12.23ABab
0.00
7.64C d
8.87BCc
8.30C cd
10.27ABb
10.73Aab
10.73Aab
10.63Aab
10.57Aab
11.30Aab
11.70Aa
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
活力指数
Vigour index
(VI)
8
11
14
17
20
23
26
30
33
36
39
0.00
0.00
0.00
0.99Dd
1.78Dd
3.79Dd
31.48Cc
29.50Cc
72.61Bb
105.18Aa
73.86Bb
0.00
0.00
0.00
32.48Dd
27.73Dd
27.71Dd
38.72Dd
54.53Cc
82.90ABab
92.46Aa
72.62Bb
0.00
0.00
0.00
4.63Fef
7.54EFef
27.51BCDc
14.32DEFde
23.02CDE cd
42.65ABab
34.04ABCbc
49.01Aa
0.00
3.08CDde
5.04CDd
7.18C d
21.02Bc
24.29Bb c
24.08Bb c
23.73Bb c
24.72Bb c
27.93ABb
33.94Aa
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
电导率
Condu ctivi ty
(μs/ cm· g)
8
11
14
17
20
23
26
30
33
36
39
129.94Aa
114.58Bb
61.30Ccd
62.94Cc
56.57CDde
51.87DEef
41.54FGg
35.31Gh
42.17FGg
46.65EFfg
57.31CDcde
89.02Aa
62.20BCbcd
56.57CDde
52.13De
41.57Ef
38.61Ef
40.47Ef
43.32Ef
68.24Bb
59.23CDcd
63.52BCbc
99.83Aa
97.05Aa
44.32CDc
45.49Cc
37.70DEd
35.15Ede
36.37Ede
31.83Ee
35.79Ede
64.23Bb
44.44CDc
120.98Aa
72.93Bb
64.15C c
43.44Df
44.10Def
51.06Dd
47.16Ddef
47.63Ddef
63.48C c
49.66Dde
35.60Eg
44.76Aa
42.05ABab
39.96Bbc
33.45EFe
32.81Fe
35.05CDEFde
37.79BCDE cd
39.30BCbc
37.90BCDcd
32.60Fe
33.67DEFe
脱氢酶活性
(光密度)
Activi ty of
TTC
8
11
14
17
20
23
26
30
33
36
39
0.33Bc
0.21Dd
0.23CDd
0.32BC c
0.32BC c
0.48Aa
0.40ABb
0.34Bbc
0.49Aa
0.10Ee
0.06Ee
0.09Ce
0.20ABbc
0.25Aab
0.16BCcd
0.27Aa
0.26Aa
0.11Cde
0.13BCde
0.13BCde
0.10Ce
0.09Ce
0.08Ge
0.14EFGde
0.24BCDbc
0.25BCb
0.29ABab
0.33Aa
0.19CDE cd
0.18CDE cd
0.16DEFGd
0.17CDEFd
0.09FGe
0.19CDEc
0.33Aa
0.32ABa
0.26BCb
0.30ABab
0.21CDc
0.26BCb
0.26BCb
0.21CDc
0.13Ed
0.16DEcd
0.10Dd
0.11Dd
0.08Dd
0.11Dd
0.10Dd
0.17Cc
0.24Bb
0.26ABb
0.30Aa
0.26ABb
0.26ABb
注:大写字母代表达 0.01极显著水平 ,小写字母代表达 0.05显著水平。
Note:Capital means oth erness is signi ficant at the 0.01 level;l ow ercase means oth erness is signi ficant at the 0.05 level.
—56—
中国草地学报 2007年 第 29 卷 第 6 期
表 3 偃麦草属植物根茎长度的测定结果
Table 3 The test result of rhizoma length of Ely trigia
测定项目
Item
偃麦草属植物材料 The m aterial of E lytr igia
偃麦草
E lytrig ia
repens
中间偃麦草
E lytr igia
intermedia
毛偃麦草
E ly tr ig ia
tr ichophora
焦斯长穗偃麦草
Elytrigia
elon gate cv.Jose
巴顿硬叶偃麦草
E lytr igia
smi th ii cv.Bar ton
根茎长度(cm) 15.57Bb 16.13Bb 15.07Bb 1.27C c 27.57Aa
注:大写字母代表达 0.01极显著水平 ,小写字母代表达 0.05显著水平。
Note:Capital means oth erness is signi ficant at the 0.01 level , l ow ercase means oth erness is signi ficant at the 0.05 level.
根茎的焦斯长穗偃麦草种子在盛花后 11d具备发芽
能力 ,中长根茎的偃麦草 、中间偃麦草和毛偃麦草在
盛花后 17d开始具备发芽能力 ,长根茎的巴顿硬叶
偃麦草存在严重休眠 ,在实验期间一直不能够发芽 。
偃麦草属植物种子发芽率与根茎的发育程度呈负相
关 ,根茎越长 ,其休眠程度越严重。
3.4 偃麦草属植物种子发育过程中 ,鉴于部分种子
存在严重休眠 ,种子活力评价不适宜采用发芽率测
定法;采用生理指标间接测定种子活力 ,结果表明电
导率值能够较好地反映种子间活力差异 ,脱氢酶活
性指标稳定性较差。该属植物种子发育过程中种子
活力逐渐提高 ,直至种子进入生理成熟期(水分含量
40%～ 50%)达到最高。
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张艳红 易 津 偃麦草属 5 种植物种子发育过程中生理生化的研究
Physiological and Biochemical Changes in Seed
Development of Five Elytrigia Species
ZHANG Yan-hong , YI Jin
(Agronomy Col lege , Inner Mongol ia Agricultural Universi ty , Hohhot 010019 , China)
Abstract:The seed development characteristics of 5 E ly trigia species w ere studied.The results showed
that seed moisture content dropped during seed development o f Ely trig ia and dropped quickly af ter the
seed moisture dropped to 50%.Seed dry w eight increased g radually wi th the seed development and stabi-
lized in the seed phy sio logical maturity .Seed moisture content and the w eight o f 1000 seeds , seed dry and
fresh weight of Ely trigia were dif ferent among dif ferent species af ter seed maturity.The seed moisture
content and the w eight of 1000 seeds , seed dry and fresh w eight o f E.sm ithi i(Barton)that has long rhi-
zome w ere the low est , and the seed size w as smaller.There w ere significant dif ferences in seed develop-
ment among 5 E ly trigia species , the seed germination rate w as negatively correlated w ith rhizome devel-
opment , the longer the rhizome w as , the more dormant the seeds were.The electrical conductivity can show the
differences of seed vigor of Ely trigia during the seed development.Seed vigor of Ely trigia increased gradually
during the seed development and reached maximum in the seed physiological maturity (moisture content 40%～
50%).
Key words:E ly trigia;Seed development;Physio logy and biochemist ry
【责任编辑 胡卉芳】
(上接第 52页)
Study on the Dynamics of Biomass Allocation and
Reproductive Yield of Medicago Varia cv .`Xinmu No.1
ZHANG Ai-qin1 , TAN Dun-yan2 ,ZHU Jin-zhong3
(1.Li fe Science Col lege ,X injiang University , Xinj iang Key Laboratory of Grassland Resource and Ecology ,
Urumqi 830046 ,China;2.College of Forestry Science , X injiang Agriculture University , Urumqi 830052 ,
China;3.College o f Grassland Science , X inj iang Agriculture University ;Urumqi 830052 ,China)
Abstract:The dynamics o f biomass allocation o f Med icago varia cv.`Xinmu No.1 i s acco rdant in dif fe r-
ent g row th year , but the f luctuant range we re dif ferent significantly.The reproductive allocation propo r-
tion o f one-year-o ld alfalfa plant pa rt on the ground w as 47.58%during f ruit set , and the biomass t rans-
fo rm ratio f rom f low er to pod w as 1∶3.72.The reproductive allocation propo rtion o f three-year-old alfalfa
plant part on the g round w as 34.6%during f rui t set , the biomass t ransform ratio w as 1∶1.3 from f low er
to pod.The long al terna tion of vegetat ive g row th and reproductive g row th and the drastic competi tion to
photosynthate have destined the low er seed yield in alfalfa.Over density plant and low er pollination efficien-
cy in the first florescence has limited the reproductive allocation proportion of the three-year-old alfalfa plant.
Key words:Alfalfa;Dynamics of biomass allocation;Reproductive allocation proportion;Reproductive yield
【责任编辑 刘天明】
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中国草地学报 2007年 第 29 卷 第 6 期